Пространственно-временная структура зимующего фонда копепод в северо-западной части Баренцева моря

Екатерина Евсеева

Пространственно-временная структура зимующего фонда копепод в северо-западной части Баренцева моря

Данные исследования пространственного и количественного распределения разных видов копепод зимующего фонда весьма актуальны для рыболовства и науки в целом. Результаты исследований могут служить основой для совершенствования методов оценки кормовой базы рыб-планктофагов, а также для анализа потоков энергии в пелагических экосистемах. В работе впервые представлены данные о видовом составе зимующего фонда массовых видов копепод (Calanus finmarchicus, Metridia longa, C. glacialis, C. hyperboreus и Pareuchaeta norvegica) в Баренцевом море, проведен анализ численности и возрастной структуры их популяций в период зимовки и исследованы особенности распределения отдельных видов в течение пяти лет.

Биология

Дипломы

Вуз: Независимое исследование (нет вуза)

ID: 5ad729b17966e14e3b478410

UUID: 3f264ee0-2528-0136-6838-525400005860

Язык: Русский

Опубликовано: около 6 лет назад

Просмотры: 8

10.16

Екатерина Евсеева

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 1,1 МБ

Поделиться работой

ДИПЛОМНАЯ РАБОТА Пространственно-временная структура зимующего фонда копепод в северо-западной части Баренцева моря Выполнила: Евсеева Е.В. Мурманск 2016

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................................................3 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР....................................................................................5 1.1 Краткий очерк истории изучения зимующего фонда копепод.................5 1.2 Общие особенности биологии копепод Баренцева моря...........................9 1.3 Физико-географическая и океанографическая характеристики Баренцева моря в районе исследования..............................................................13 1.4 Океанографические условия Баренцева моря на период исследований в 2009-2013 гг.............................................................................................................15 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ................................................................................18 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.....................................................................21 3.1 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2009 г........................................................................................22 3.2 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2010 г........................................................................................28 3.3 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2011 г........................................................................................35 3.4 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2012 г........................................................................................42 3.5 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2013 г........................................................................................50 3.6 Основные закономерности распределения зимующего фонда копепод в 2009-2013 гг................................................................................................................58 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................................................................................64 ВЫВОДЫ......................................................................................................................66 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................68 2

ВВЕДЕНИЕ Ученым хорошо известен факт сезонного изменения распределения планктонных организмов, как по горизонтали, так и по вертикали. Если пространственное распределение различных видов в значительной степени связано с океанографическими и климатическими факторами, то вертикальное распределение – с прекращением питания животных и защитой от хищников в неблагоприятный сезон. Впервые явление опускания зоопланктона в нижние слои воды и формирования зимующего фонда осветил Б.П. Мантейфель (1960). Заложенное им направление в настоящее время успешно разрабатывается. Однако основное количество работ по изучению копепод посвящено жизненным циклам, а также различным типам их адаптаций к условиям существования в высоких широтах. Вопрос о механизмах ухода некоторых представителей мезопланктона в нижние горизонты водных масс и образовании зимующего фонда остается недостаточно изученным. Данные исследования пространственного и количественного распределения разных видов копепод зимующего фонда весьма актуальны для рыболовства и науки в целом. Результаты исследований могут служить основой для совершенствования методов оценки кормовой базы рыб-планктофагов, а также для анализа потоков энергии в пелагических экосистемах. Применительно к Баренцеву морю, полученные знания дают большие перспективы в прогнозировании распределения мойвы – ценного объекта промысла Баренцева моря в период ее нагула и связанным с этим образованием ею промысловых концентраций, а также для установления квот на вылов основных видов пелагических рыб. Научная новизна работы заключается в том, что впервые представлены данные о видовом составе зимующего фонда массовых видов копепод (Calanus finmarchicus, Metridia longa, C. glacialis, C. hyperboreus и Pareuchaeta norvegica) в Баренцевом море, проведен анализ численности и возрастной структуры их 3

популяций в период зимовки и исследованы особенности распределения отдельных видов в течение пяти лет. Цель настоящего исследования – рассмотреть океанографические аспекты формирования зимующего фонда копепод, его пространственную и возрастную структуру в районе Западного Шпицбергена по данным пяти лет (2009-2013г.) Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1.Изучить видовой состав зимующего фонда Баренцева моря, выявить доминирующие виды; 2. Определить видовой состав копепод северо-западной части Баренцева моря; 3. Изучить пространственное распределение основных видов в северозападной части Баренцева моря; 4. Выявить закономерности, в распределении зимующего фонда копепод; 5. Определить возрастную структуру массовых видов зимующего фонда. Автор выражает благодарность и глубокую признательность ведущему научному сотруднику лаборатории трофологии ПИНРО, доктору биологических наук Орловой Эмме Львовне за помощь в подготовке материалов, научному сотруднику лаборатории Нестеровой Валентине Николаевне за предоставленный материал и консультации при анализе исследуемого материала. 4

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Краткий очерк истории изучения зимующего фонда копепод Зимующий фонд зоопланктонных организмов Баренцева моря в большинстве своем представлен различными видами копепод (отряд Copepoda). Копеподы составляют от 60 до 90% всего зоопланктона (Яшнов, 1940; Дегтерева, 1987). Можно выделить некоторые общие черты жизненных циклов у представителей, обитающих в Северном Ледовитом океане и северных морях. Виды рода Calanus (C. finmarchicus, C. glacialis и C.hyperboreus) – интерзональные, населяющие в разные периоды своей жизни различные слои воды от поверхности до глубины 1000-1500 м (Виноградов, 1968; Воронина и др., 1978). Ранние стадии копепод обитают в поверхностном слое весной-летом в период вегетации фитопланктона, развиваются и накапливают жировые запасы. Осенью, накопив достаточное количество липидов, организмы опускаются на дно и впадают в диапаузу, прекращая питание и развитие, и формируют зимующий фонд (Богоров, 1941). Однако данные виды различаются по срокам размножения и как следствие связанными с ними структурными особенностями формирования зимующего фонда в придонных слоях (Pasternak et al., 2001; Falk-Petersen et al., 2009). Как установлено А.Ф. Пастернак (2010), начало миграции в глубину у разных видов калянусов происходит в разное время. C. hyperboreus характеризуется ранним, еще до наступления максимума развития фитопланктона, началом периода питания. Этот период относительно короткий – уже в начале лета, когда концентрация пищи максимальна, самки C. hyperboreus уходят из поверхностных слоев, в то время как старшие копеподиты (CIV и CV) – на месяц позже. По сравнению с C. hyperboreus у C. finmarchicus питание менее интенсивное, однако значительно растянуто во времени. Питание начинается с увеличением концентрации фитопланктона и пик потребления приходится на максимум «цветения» или слегка запаздывает 5

(Пастернак, 2010). Предполагается, что уход в глубину у этих копепод также происходит позднее, чем у C. hyperboreus. Наиболее пластичным по сравнению с другими каланоидами является C. glacialis. Этот вид при минимуме пищи способен питаться ледовыми водорослями уже в марте-апреле в период их доступности, по мере таяния льда переходит на питание пелагическими водорослями с наступлением пика развития фитопланктона, а в периоды низкой численности водорослей становится всеядным. Гибкость в стратегии питания у C. glacialis увеличивает продолжительность сезона его роста, что может объяснить высокие биомассы данного вида в относительно экстремальной среде на северо-востоке арх. Шпицберген (Falk-Petersen et al., 2009). Однако сведения о структуре и распределении зимующего фонда копепод немногочисленны. В большинстве публикаций обсуждаются данные, полученные накануне зимовки или по выходу из нее. Районы исследования ограничивались данными по Норвежскому морю или фьордами Шпицбергена, где объектом изучения являлся C. finmarchicus (Tande and Hopkins, 1981; Heath, 1999; Heath et al., 2004; Halvorsen et al., 2003; Slagstad and Tande, 2007; Rabindranath et al., 2010). Лишь в последние годы была рассмотрена популяционная структура зимующих скоплений C. finmarchicus, C. glacialis, C.hyperboreus и M. longa в западной части Баренцева моря (Rabindranath et al., 2010; Hirche and Kosobokova, 2011). Наиболее полно изученным можно считать зимующий зоопланктон Белого моря, где исследования в зимний период проводились неоднократно (Перцова, 1962, 1984; Прыгункова, 1974; Арашкевич, Кособокова, 1988; Кособокова и др., 2003). Наблюдения на постоянных станциях выполняли на глубинах 20, 60 и 100 м в губе Чупа, в проливе Великая Салма и прибрежье Кандалакшского залива (Иванова, 1963; Перцова, 1970; Перцова, Сахарова, 1967; Прыгункова, 1970, 1974, 1987). В прибрежье Белого моря на постоянной станции с глубиной 100 м проводились исследования состава зоопланктона и суточных миграций массовых видов (Перцова, 1974, 1981, 1984). Однако на глубинах свыше 6

100 м исследования были немногочисленны (Камшилов, 1955). Таким образом, несмотря на то, что динамика видового состава, численности и биомассы рачков в зимний период на небольших глубинах арктических морей довольно хорошо описана (Перцова, 1962; Прыгункова, 1974), сведения из глубоководных районов за 4 месяца (с декабря по март) практически отсутствуют. Для восполнения этого пробела большое значение имела комплексная экспедиция НИС «Сергей Кравков», проводившаяся Институтом океанологии РАН в Белом море в апреле 2003 г. В этот период были проведены наблюдения за биологическими процессами в толще воды в конце зимы. Исследование состоялось благодаря аномально благоприятной для этого года ледовой обстановке (Кособокова и др., 2004; Кособокова, Перцова, 2005). Наибольшее внимание уделялось исследованиям на больших глубинах – более 100 и 200 м (Кособокова, Перцова, 2005). В ходе многолетних наблюдений за планктонными сообществами на постоянных станциях по данным за апрель-август были выявлены характерные сезонные особенности, связанные со спецификой распределения зоопланктеров (Кособокова, Перцова, 2011). По мнению этих авторов, именно районы с глубинами, превышающими 200 м (Бассейн и Кандалакшская впадина), являются местами, где в результате осеннего опускания основная часть популяции калянуса скапливается в зимний период под действием течений. Основу зимующего фонда представляют рачки IV копеподитной стадии, явно доминирующие по сравнению с остальными стадиями развития. Низкая доля рачков V стадии также позволила сделать авторам вывод о том, что наиболее типичной для C. glacialis в Белом море является зимовка на IV, а не на V стадии развития. В Баренцевом море данные о составе фонда зимующих рачков и его структуре крайне ограничены и упоминаются лишь при описании сезонных локальных изменений в питании рыб, в частности, молоди сельди (Мантейфель, 1941; Болдовский, 1941). Одной из проблем в изучении процессов, протекающих в зимний период с впадающими в диапаузу и опускающимися на дно рачками, являются трудности сбора материала. Поскольку на данный момент 7

универсальной и специфичной методики для получения данных о зимующем фонде копепод не существует, а имеющиеся способы сбора материала несовершенны, в большинстве исследований используют стандартные орудия лова, облавливающие толщу воды. Такой способ не дает полной и точной информации о структуре мезопланктона. Более детально связь сезонного пространственного распределения предзимних скоплений с факторами среды рассмотрена в океанологических работах прошлых лет. Главным фактором горизонтального распределения зимующего фонда является перемещение в осенний период (октябрь) рачков во впадины и котловины охлажденных на мелководьях вод, уносящих за собой на глубину зимующих рачков. Весной, по выходу из диапаузы, зоопланктеры поднимаются с глубины и дрейфуют в противоположном направлении в поверхностном слое воды для размножения (Кашкин, 1962). В соответствии с концепцией этого автора, ареал С. finmarchicus, использующего на разных этапах своего жизненного цикла течения противоположного направления, остается практически постоянным, на основании чего можно предположить, что места разноса рачков являются определяющим фактором формирования их зимовальных скоплений. Помимо этого, велико влияние условий развития рачков на разных этапах их жизненных циклов (до 1 года у С. finmarchicus, 2-3 года у C. glacialis и 3-4 года у C. hyperboreus). Локализация и мощность зимующего фонда являются главными структурами, позволяющими судить о дальнейших изменениях в распределении и репродукционном потенциале популяций, сроках размножения и обилии различных видов. 8

1.2 Общие особенности биологии копепод Баренцева моря К основным представителям отряда Copepoda, входящим в состав мезопланктона Баренцева моря и составляющих его зимующий фонд, относятся следующие виды: Calanus finmarchicus, C. glacialis, C. hyperboreus, Pseudocalanus elongatus, Metridia longa, M. lucens, Pareuchaeta norvegica и другие. Представители этого отряда имеют членистое тело, вытянутое в длину, разделенное на сегменты. Тело веслоногих раков подразделяется на два отдела, подвижно сочлененных между собой. Передний отдел (торакс) включает один головной сегмент и несколько грудных. Задний (абдомен) состоит из нескольких сегментов, обычно 4-5. Количество этих сегментов варьирует и является характерным видовым и/или возрастным признаком. На головном сегменте находятся шесть пар придатков: антеннулы, антенны, мандибулы, максиллулы, максиллы и максиллярные ноги. Помимо данных придатков, у некоторых видов имеются специфические парные ростральные нити или непарный рострум. У самцов некоторых видов антеннулы преобразованы в хватательный орган (геникулирующие антеннулы), дистальная часть которых может складываться и зажимать при этом во время копуляции различные придатки тела самок. Торакс состоит из пяти сегментов, однако число их может уменьшаться в результате слияния. Торакальные ноги обычно имеют вид двуветвистой конечности и состоят из двучленистого базиподита и трехчленистого экзопозита, на котором, помимо щетинок по наружному краю, расположены шипы. Количество торакальных ног никогда не превышает пяти пар. Ноги пятой пары сильно отличаются от остальных пар конечностей. В редких случаях они могут полностью отсутствовать. Абдомен содержит до пяти сегментов, из которых первый является генитальным, а последний – анальным сегментом. Абдомен оканчивается двумя придатками – фуркальными ветвями, несущими хорошо развитые фуркальные щетинки (Гаевская, 1948). 9

Все копеподы размножаются половым путем. Оплодотворение происходит посредством сперматофоров. Яйца в большинстве случаев откладываются в яйцевые мешки, прикрепляемые к генитальному сегменту. Характерной формой первых стадий развития является науплий, более взрослых – копеподитные стадии. В типичном случае образуется шесть науплиальных и шесть копеподитных стадий. Шестая копеподитная стадия соответствует половозрелой особи. С. finmarchicus характеризуется типичным для копепод строением тела. Последний сегмент торакса несколько закруглен. Тело его прозрачно, на стенках кишечника и в задней части тела бывают пятна оранжево-красного или темнокрасного цвета. Жировая капля чаще окрашена в оранжево-красный цвет; характерна также темно-красная полоска на границе всех торакальных сегментов. Размеры зоопланктера варьируют в зависимости от копеподитной стадии и являются возрастным признаком. Для половозрелой особи размеры тела составляют 3,0-3,7 мм (самки) и 3,1-3,3 мм (самцы). С. finmarchicus Баренцева моря моноцикличен в своем развитии. По способу питания – фильтратор, главным образом, фитофаг. Массовый нерест знаменуется началом периода интенсивного развития фитопланктона. Максимум численности и биомассы достигает приблизительно через месяц после вегетации фитопланктона. С. finmarchicus океанический, аркто-бореальный вид, широко распространенный во всех морях Северной Атлантики. Встречается при температурах Оптимальной температурой для развития является 5-6 минус 1,8-2,2 ο С. ο С. Данный вид распространен в Норвежском, Гренландском, Баренцевом морях и в Северной Атлантике. Доминирующий вид в зоопланктоне Баренцева моря (Линко, 1907). C. glacialis по внешнему виду сходен с С. finmarchicus: тело его также прозрачно, последний торакальный сегмент закруглен. Отличается более крупными размерами (длина тела самки: 5,2 мм, самца: 4,5-4,7 мм), более глубокой выемкой на пятой паре ног у взрослых копеподитов и распространением. C. glacialis – арктический вид, характерный для вод с низкой температурой (минус 0,8-10 ο С). Массовое развитие связано с температурным оптимумом для 10

размножения (при температуре от минус 1,8 до минус 1,0 οС). Цикл развития составляет 2 года. Нерест растянутый, продолжается около двух месяцев (конец июля – начало сентября). Поколение этой генерации, достигшее III-IV стадий развития копепод, проводит зиму в придонных горизонтах и к лету следующего года развивается до V копеподитной стадии. На этой стадии рачок проводит все лето, в осенне-зимний период происходит образование половозрелых особей. Данный вид встречается в Арктическом бассейне, в Белом, Гренландском морях и в северных районах Баренцева моря. C. hyperboreus в отличие от C. glacialis и С. finmarchicus имеет значительно более крупные размеры тела (6,5 мм – самки; 5,0-7,0 мм – самцы). Задний край последнего сегмента торакса с вытянутыми заостренными краями. Данный вид арктический, характерный для вод низкой температуры. Более плотные его скопления встречаются на акваториях с большими глубинами (1000-2000 м), к поверхности этот вид поднимается весной в период размножения. Копуляция происходит при температуре 3 οС. Цикл развития составляет 2,0-2,5 года. В массе своей населяет Арктический бассейн, в меньшем количестве – все арктические моря (отсутствует в Белом море). Большие скопления образует в весенне-летний сезон на западе Норвежского и Гренландского морей. M. longa, по сравнению с С. finmarchicus, имеет более тонкий торакс и более длинный абдомен. Пятая пара ног у самки частично редуцирована, у самца, наоборот, хорошо развита. Это сравнительно крупный зоопланктер (самка длиной 4,1-4,5 мм, самец - 3,5-3,7 мм). Цикл развития составляет около одного-двух лет. Нерестится летом на втором году развития. Дифференцировка полов и размножение протекает в последующий зимне-весенний период. Это арктический, океанический вид; обитает в нижних слоях воды (от 50 до 200 м), где достигает наибольшей численности. Способен с холодными водами распространяться далеко в умеренные районы, где обычно встречается вместе с C. hyperboreus и C. glacialis. Для смешанных вод северной части M. longa довольно типична и за счет крупных размеров может составлять большую долю в биомассе планктона. 11

Вид широко распространен в Северной Атлантике, в Гренландском, Норвежском и Баренцевом морях (Бродский и др., 1983; Дробышева, 1994). P. norvegica – самый крупный представитель из встречающихся в Баренцевом море копепод (самка: 7-11 мм, самец 6-8 мм). Имеет абдомен ярко-красного цвета и развитые максиллипеды, снабженные щетинками. P. norvegica хищник, вследствие чего не связана с периодом развития фитопланктона и размножается круглогодично. Холодноводный, океанический батипелагический вид (Дробышева и др., 1987). 12

1.3 Физико-географическая и океанографическая характеристики Баренцева моря в районе исследования Особенности гидрологического режима совместно с атмосферной циркуляцией обуславливают в Баренцевом море более высокую температуру воды и воздуха относительно других арктических морей, а также являются причиной умеренных зим и обильных атмосферных осадков. Активный ветровой режим и обширная открытая акватория провоцируют ветровые течения в поверхностном слое воды. Находясь под влиянием поступления теплых масс воды и воздуха из Атлантического океана и холодных – из Арктического бассейна, климат Баренцева моря весьма неоднороден и очень изменчив, это одно из наиболее штормовых морей в мире. Особенности температурного режима Баренцева моря оказывают первостепенную роль в разнообразии и распределении биоты. Температура водных масс подвержена резким изменениям за счет взаимодействия комплекса явлений в гидросфере и атмосфере. В связи с этим, биологические и океанологические процессы имеют ярко выраженную сезонную цикличность. Для Баренцева моря удобным способом установления границ гидрологических сезонов является учет параметров стратификации вод: величины и глубины залегания максимального вертикального градиента температуры воды как характеристики существования квазиизотермии или сезонного термоклина (Бойцов, 1985). За счет Шпицберген особого географического представляет взаимодействуют воды положения пограничную Баренцева, зону, Норвежского, акватория на участке Гренландского архипелага которой морей и Арктического бассейна, что делает ее уникальной зоной биопродуктивности (Филин и др., 2004). Арктические элементы фауны здесь дополняются приносными тепловодными видами, поступающими с притоком теплых вод, что создает скопления планктона высокой численности. 13

Рельеф дна в районе архипелага сложен. Здесь присутствует значительный уклон профиля, доходящий до глубины 1200 м. Период гидрологической зимы наступает на акватории Западного Шпицбергена в ноябре. Над районом становится преобладающим восточный и северо-восточный ветер, усиливается повторяемость штормовых условий. При переходе к весеннему сезону здесь формируется локальная область повышенного атмосферного давления. В марте наблюдается сезонный минимум температуры воздуха. В июне формируется летний режим погоды. В течение всего теплого периода температура воды поверхностного слоя Баренцева моря ниже температуры воздуха. Сентябрь является переходным месяцем от лета к осени. В октябре происходит окончательное замещение барической ложбиной (Шевелев и др., 2004). 14 локального антициклона

1.4 Океанографические условия Баренцева моря на период исследований в 2009-2013 гг. Значительное влияние на погодные и климатические условия данного района оказывает теплое Шпицбергенское течение и холодные Зюйдкапское и Медвежинское. За счет отдачи большого количества тепла мощной ветвью Западно-Шпицбергенского течения у западного побережья архипелага, температура воздуха зимой здесь обычно выше, чем в других районах Баренцева моря. Благодаря теплой Южно-Шпицбергенской ветви, практически весь год, за исключением июля-сентября, температура воды в слое 50-200 м выше, чем в верхнем 50-метровом слое. Это связано с тем, что атлантические воды, поступающие на участки шельфа, в верхнем слое смешиваются с холодными прибрежными водными массами, которые прогреваются только в летние месяцы. Минимум сезонного хода температуры воды в слое 0-200 м наступает в апреле (Шевелев и др., 2004). При анализе данных за 2009 г., рассматриваемый период зимовки копепод (ноябрь-декабрь) соответствовал наступлению максимума температуры воды в придонном слое. В северо-западной части моря отмечались максимальные положительные аномалии (около 1,0-1,5 °С) на локальных участках Шпицбергенской банки, Зюйдкапского желоба и Западного склона Медвежинской банки. В январе-апреле 2009 г. положительные аномалии температуры воды слоя 0-50 м составляли 0,9-1,2 °С. В последующие месяцы положительные аномалии температуры воды уменьшались, и в августе, когда наблюдается ее сезонный максимум в слое 0-50 м, превышение составило только 0,1 °С, что является внутригодовым минимумом превышения нормы среднемесячного теплового состояния вод. В дальнейшем наблюдалось увеличение аномалии теплосодержания атлантических водных масс, величина которой в октябредекабре составила 0,9-1,1 °С. В августе-сентябре температура поверхностного 15

слоя на большей части акватории Баренцева моря превышала уровень 2008 г. на 0,5-1,0 °С. При этом воды Западно-Шпицбергенского течения имели самую высокую температуру по Баренцеву морю. Севернее архипелага Шпицберген температура превышала 5-6 °С. В придонном слое изотерма была меньшей, чем на горизонтах 50 и 100 м. Однако и здесь наблюдались положительные аномалии, превышающие 1 °С. В среднем, годовая температура вод в районе арх. Шпицберген в 2009 г. была несколько ниже таковой предыдущего года. В августе-сентябре 2010 г. температура воды поверхностного слоя была ниже нормы. Отрицательные аномалии температуры воды наблюдались на большей части Баренцева моря, в районе Западного Шпицбергена отмечался их максимум – минус 1,5-2,0 °С. В придонном слое в августе-сентябре воды с отрицательной температурой распределялись на отдельных участках района Западного Шпицбергена. На большей акватории района распределение температуры у дна было на уровне, соответствующем теплым годам. Среднегодовая температура вод в 2010 г. была равна таковой 2009 г. (рис. 1). В августе-сентябре 2011 г. на большей акватории моря теплосодержание поверхностного слоя было на 1,0-2,0 °С выше среднемноголетнего уровня. Однако на локальных участках к западу от арх. Шпицберген отмечались значения температур ниже климатической нормы (аномалии достигали минус 0,5 °С). В целом в 2011 г. термическое состояние вод в районе Западного Шпицбергена превышало среднемноголетний уровень, а также уровень 2010 г. на 0,5 °С. Температура поверхностных вод в августе-сентябре 2012 г. была выше нормы на 2,0 °С и более, но меньше в сравнении с предыдущим годом. Изотерма придонных вод имела положительную аномалию (на 0,8-1,9 °С) и являлась выше уровня прошлого года (на 0,4-1,6 °С). В 2012 г. на протяжении почти всего года течения Баренцева моря были более интенсивными, чем обычно. Их ослабление наблюдалось только в октябре. В 2012 г. также сохранялась тенденция потепления. Среднегодовая температура вод в районе арх. Шпицберген аналогично предыдущим годам превышала как среднемноголетний, так и уровень 2009-2011 гг. 16

В 2013 г. на акватории арх. Шпицберген сохранялся повышенный тепловой фон, характерный для теплых и аномально теплых лет. Для данного района были характерны наибольшие положительные аномалии температуры воздуха (более 4,0 °С) среди всей акватории Баренцева моря. В августе-сентябре температура поверхностного слоя была в среднем на 2,0-3,5 °С выше нормы. Температура у дна – на 0,5-1,0 °С. По сравнению с предыдущим годом, теплосодержание придонных вод в 2013 г. почти повсеместно было ниже в среднем на 0,5-1,3 °С. Термическое состояние вод основных течений Баренцева моря в 2013 г. превышало среднемноголетний уровень (Карсаков и др., 2014). Рисунок 1. Аномалии среднемесячной ТПСМ (1) и их скользящие 11месячные средние (2) в районе арх. Шпицберген Баренцева моря в 1985-2013 гг. (Карсаков и др., 2014) Таким образом, рассмотрев гидрологические условия в 2009-2013 гг., по всему Баренцеву морю и отдельно по району арх. Шпицберген наблюдается тренд к увеличению теплосодержания водных масс, стабильному превышению среднемноголетнего уровня и явлению теплой и аномально теплой климатической обстановки. 17

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Сбор материала по зимующему фонду копепод в 2009-2013 гг. проводился на научно-исследовательских судах ФГБНУ «ПИНРО» при ежегодном мониторинге численности и распределения макропланктонных организмов (эвфаузииды, гиперииды, хетогнаты) в период проведения российской осенне-зимней траловоакустической съемки донных рыб в Баренцевом море. Объектом исследования в настоящей работе были наиболее массовые виды отряда Copepoda — C. finmarchicus, M. longa, C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica. Всего за этот период в районе исследований было собрано и обработано 55 проб планктона (рис. 2). Орудием лова служила притраловая сеть, представляющая собой модифицированную икорную сеть (площадь входного отверстия 0,2 м 2; размер ячеи сита 564 мкм), которая крепится к верхней подборе донного трала и облавливает рачков в слое 4-5 м от дна. После траления, вертикально расправленная сеть омывается водой из шланга, а содержимое сливается в ведро. Процедура повторяется до полного удаления с сети обловленных организмов. Далее производится процеживание улова через газ № 140, с целью довести объем пробы до 0,5-1,0 л (в зависимости от величины улова). Живые организмы переливают в емкость, фиксируют 40% формалином с получением 10% раствора. Затем оформляют этикетку, на которой указывается название судна, номер рейса, дата и время траления, номера станции и трала, координаты района, глубина места, горизонт траления. В лабораторных условиях обработка проб проводится стандартными методами (Шевелев и др., 2004), (количественный учет, определение видового и возрастного состава), рассчитываются индексы численности планктонных организмов. Использование притраловой сети с большим размером ячеи было направлено на сбор и изучение макропланктонных организмов, при этом мезопланктон в этих 18

пробах не учитывался и не анализировался. Лишь с недавнего времени, для определения районов массовых концентраций мойвы в период ее летне-осеннего нагула копеподами, стал проводится анализ мезопланктона. Впервые притраловая сеть успешно использовалась при облове мезопланктона в зимний период в Карском море, где была показана возможность ее использования для учета зимующего фонда копепод (Нестерова, Орлова, 2007). Возможность эффективного лова копепод обуславливается сроками проведения указанной съемки, когда происходит переход планктонных организмов в предзимнее состояние и их опусканием в нижние слои воды, сопровождающееся снижением их двигательной и физиологической активности и началом диапаузы. Для предоставления данных были использованы компьютерные программы Corel Draw, Map Viewer, пакет программ Microsoft Office. Рисунок 2. Расположение станций отбора проб мезопланктона в период проведения осенне-зимней съемки : А — 2009 г.; Б — 2010 г.; В — 2011 г.; Г — 2012 г.; Д — 2013 г. 19

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В результате проведения биологического анализа материала за 2009-2013 гг., в сообществе мезопланктона было идентифицировано 12 видов копепод. При количественном учете среди них были выявлены виды-доминанты, массово встречавшиеся на акватории исследования повсеместно, и виды, которые встречались локально и в единичных экземплярах. К последним относились следующие виды, которые были объединены в группу «Прочие»: Gaidius tenuispinus, Oithona atlantica, Heterorhabdus norvegicus, Metrdia lucens, Pleuromamma robusta и Chiridius obtusifrons (табл.1). Данные виды не относятся к ценным кормовым объектам гидробионтов, встречаются единично. Таблица 1 - Видовое разнообразие и численность зимующего фонда копепод Баренцева моря в районе арх. Западного Шпицбергена в 2009-2013 гг. Средняя численность, экз./1000 м3 Вид 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г, C. finmarchicus 95585 43433 77228 27483 23062 M. longa 10528 4149 7767 1576 3697 C. glacialis 574 800 431 256 246 C. hyperboreus 632 667 262 179 311 P. norvegica 403 77,7 136 85,5 84,7 G. tenuispinus 9,0 463 29,2 71,8 19,4 H. norvegicus 107 63,4 67,2 119 54,7 M. lucens 0,0 6,9 3,0 38,4 34,8 Ch. obtusifrons 0,4 7,5 0,0 15,9 11,2 Pl. robusta 0,0 1,9 1,4 4,1 2,1 O. atlantica 0,0 1,0 0,0 0,2 0,7 Pseudocalanus sp. 0,0 3,4 0,0 0,0 0,0 3.1 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2009 г. 20

Одну из определяющих ролей в структуре и характере размещения зимующего фонда копепод играют океанографические особенности среды. В зависимости от рельефа дна, температурных условий, солености водных масс, наличия теплых и холодных течений, а также от темпов смещения ледовой кромки, распределение копепод зимующего фонда характеризуется сезонными и локальными особенностями. Проанализировав особенности условий среды за данные годы и связав их с полученными результатами численности и структуры зимующего фонда, возможно установить некоторые закономерности их количественного распределения. Полученные знания о связи факторов среды с колебаниями численности организмов способны внести большой вклад в изучение сезонной динамики копепод, а также в прогнозировании мест откорма промысловых видов рыб. Численность. Численность мезопланктонных организмов зимой 2009 г. в районе Западного Шпицбергена в среднем была равна 107838 экз./1000 м 3 (рис. 3). Минимум численности составлял 34178 экз./1000 м3 или 3,17% от общего числа мезопланктона этого года. Максимум – 206514 экз./1000 м3 (19,15%). В сообществе доминировал интерзональный вид C. finmarchicus, встречавшийся на всей акватории исследований. Минимальные его концентрации составляли 24800 экз./1000 м3 или 2,30% от общего числа мезопланктона – на станции 9 (77ο20'с.ш. 12ο59'в.д.). Максимальные значения 201750 экз./1000 м3 (18,71 %) отмечались на 1 станции наблюдений (76ο12'с.ш. 14ο10'в.д.) Вторым по численности видом (средние значения — 10528 экз./1000 м 3 — 9,8%) являлась арктическая копепода M. longa. Ее концентрации изменялись в диапазоне от 273 экз./1000 м3 — 0,03% на станции 8 (77ο15'с.ш. 11ο22'в.д.) до 40500 экз./1000 м3 — 3,76% на станции 2 (76ο23'с.ш. 15ο03'в.д.). Численность других холодноводных видов, таких как C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica, была значительно ниже. C. glacialis в среднем по району исследований составлял 574 экз./1000 м3 — 0,5% от общего числа мезопланктона. Максимальная численность C. glacialis отмечалась на станции 5 (76°42'с.ш. 14°39'в.д.) на глубине 170 м и составляла 4242 экз./1000 м 3 — 0,39%, в 21

то время как на станциях 7 (76ο54'с.ш. 12ο36'в.д.) и 8 данный вид отсутствовал. Численность C. hyperboreus варьировала от 40 (0,02%) до 1400 экз./1000 м 3 (0,13%), составляя в среднем 632 экз./1000 м 3 — 0,6%. P. norvegica образовывала скопления со средней плотностью 403 экз./1000 м3, что составляло 0,4 % от общего числа организмов. Минимум численности P. norvegica составлял 126 экз./1000 м3 — 0,01% и наблюдался в районе глубин 574 м. Максимум достигал 870 экз./1000 м3— 0,08% на глубине 211 м. Рисунок 3. Видовая структура зимующего фонда копепод в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2009 г. Возрастная структура. Популяция C. finmarchicus состояла преимущественно из рачков V копеподитной стадии (в среднем 75535 экз./1000 м3 — 78,9% от общего числа особей вида), а также IV стадии (в среднем 19685 экз./1000 м3 — 20,6%) (рис. 4). Половозрелые особи встречались значительно реже, численность самок составляла 442 экз./1000 м 3 — 0,5%. За счет рачков этих возрастных групп формировались основные биомассы. В силу 22

специфических особенностей жизненных циклов, рассмотренных выше, копеподы ранних стадий развития (СI - СII) практически не встречались. Рисунок 4. Возрастная структура зимующего фонда C. finmarchicus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2009 г. Зимующий фонд арктической копеподы M. longa была представлена особями стадий с IV по VI (самки и самцы) (рис. 5). Численность копеподитов V стадии была в среднем 3961 экз./1000 м3, что составляло 36,3% от общего числа организмов вида. Среди половозрелых особей преобладали самки — 5152 экз./1000 м3 — 47,2%, численность самцов составляла 1809 экз./1000 м 3 — 16,6%. Копеподиты IV стадии встречались только на станции 2 — 8 экз./1000 м 3. Эти данные отражают ускоренное развитие и формирование нерестовой части популяции этого вида копепод. 23

Рисунок 5. Возрастная структура зимующего фонда M. longa в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2009 г. Популяция менее многочисленного на данной акватории C. glacialis состояла из особей V и VI стадий развития (рис. 6). Основную долю биомассы формировали рачки V стадии, численность которых в среднем составляла 708 экз./1000 м3 (97,1%). Половозрелые особи встречались редко. Самки были отмечены лишь на станциях 1, 3, 9 и 10 (17,5 экз./1000 м 3 или 2,4% от общего числа особей), численность самцов, отмеченных на станциях 1 и 3, была значительно ниже — 6 и 2 экз./1000 м3 (по 0,5%) соответственно. Возрастная структура популяции C. hyperboreus была представлена рачками IV-VI копеподитных стадий (рис. 7). Для данного вида отмечалось преобладание копеподитов IV стадии, численность которых в среднем составляла 407 экз./1000 м3 (60,4%). Численность рачков V стадии в среднем равнялась 171 экз./1000 м3 (25,4%). Среди половозрелых особей доминировали самки, средняя численность которых составляла 90,5 экз./1000 м3 (13,4%). Самцы встречались на 7 станциях из 10 в единичных экземплярах. Исключение составила станция 6 (76ο45'с.ш. 13ο14'в.д.), где 24 численность самцов достигала

16 экз./1000 м3. Присутствие в популяции половозрелых особей свидетельствует о том, что генеративный цикл для этого вида не привязан к периоду обеспеченности пищей, а развитие происходит за счёт липидных резервов. Рисунок 6. Возрастная структура зимующего фонда C. glacialis в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2009 г. Популяция арктического вида P. norvegica также состояла из особей поздних стадий развития. Большинство рачков находилось на V и VI стадиях жизненного цикла (рис. 8). Также как и у других арктических видов, в популяции среди половозрелых особей доминировали самки, численность которых в среднем составляла 198 экз./1000 м3 (48,3%) против 24,7 экз./1000 м3 (6,0%) у самцов. Численность копеподитов IV стадии была наиболее низкой (15,2 экз./1000 м 3 — 3,7%). 25

Рисунок 7. Возрастная структура зимующего фонда C. hyperboreus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2009 г. Рисунок 8. Возрастная структура зимующего фонда P. norvegica в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2009 г. 26

3.2 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2010 г. Численность. В северо-западной части Баренцева моря распределение копепод в ноябре-декабре 2010 г. было относительно равномерным. Численность рачков изменялась в диапазоне от 27459 экз./1000 м 3 – 5,03% от общего числа мезопланктона (минимальное значение численности) до 100878 экз./1000 м 3 – 18,47% (максимальное значение) и в среднем составляла 107837 экз./1000 м 3 (рис. 9). На всех станциях этого района наблюдалось преобладание C. finmarchicus. Максимальная численность этого вида была отмечена на станции 2 (76 ο35'с.ш. 13ο33'в.д.) на глубине 781 м и составляла 96430 экз./1000 м 3 – 17,65% от общей численности мезопланктона. Минимальная численность этого вида (14774 экз./1000 м3 – 2,70%) была зарегистрирована на станции 8 (78ο15'с.ш. 10ο46'в.д.) на глубинах 95-97 м. Вероятно, такая низкая концентрация была обусловлена небольшой глубиной данного участка. Как и C. finmarchicus, M. longa встречалась на всех станциях, однако ее численность была заметно ниже, в среднем – 149 экз./1000 м3 – 0,8% от всего числа организмов. Максимальная численность – 12858 экз./1000 м3 (2,35% от общего числа копепод) была отмечена на глубине 394 м. Участки с глубинами 400-750 м характеризовались низкой численностью этого вида (618-754 экз./1000 м3); минимум (618 экз./1000 м3 – 0,11%) наблюдался на станции 1 (76ο02'с.ш. 14ο18'в.д.) на глубине 463 м. Значительно реже в пробах встречались C. glacialis и C. hyperboreus. В целом численность C. glacialis была невысокой и составляла 800 экз./1000 м3 – 0,1% от мезопланктона в целом – в широком диапазоне глубин (300-800 м). Максимальная численност C. glacialis отмечалась на станции 4 (76ο36'с.ш. 14ο48'в.д.) на глубине 394 м и составляла 2964 экз./1000 м3 (0,54%). Минимальная численность C. glacialis (28 экз./1000 м3 – 0,01%) была отмечена на южной границе района на станции 3 (76ο35'с.ш. 13ο33'в.д.) на достаточно больших глубинах (734-781 м). Численность этого вида возрастала от южных границ района к северо-западу. 27

C. hyperboreus в районе Западного Шпицбергена составлял от 40 экз./1000 м 3 (0,01%) на станции 4 при глубине 394 м, до 2932 экз./1000 м 3 (0,54%) на станции 8 на глубине 95-97 м. Численность P. norvegica была наиболее низкой среди исследованных видов копепод. Высокая плотность скоплений этого вида наблюдалась в северо-западной части исследуемой акватории (78-79οс.ш.) на глубинах 300-500 м) и снижалась в южном направлении. Максимальная численность этого вида (192 экз./1000 м3 – 0,04%) отмечалась на станции 11 (79ο58'с.ш. 09ο07'в.д.) на глубине 478 м, минимальная численность (2 экз./1000 м3) – на станции 5 (77ο 02'с.ш. 13ο 22'в.д.) на глубине 394 м. Рисунок 9. Видовая структура зимующего фонда копепод в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2010 г. Возрастная структура. Основу популяции C. finmarchicus в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2010 г. составляли рачки IV-V стадий развития (рис. 10). В популяции доминировали копеподиты V стадии, численность которых составляла в среднем 29820 экз./1000 м3 (68,7% от общего числа C. finmarchicus). 28

Рачки IV копеподитной стадии также встречались повсеместно, хотя их доля в сравнении с рачками V стадии ниже. В среднем их скопления составляли 13170 экз./1000 м3 (30,32%). Численность половозрелых особей VI стадии, которые были представлены только самками, была невелика и составляла в среднем 439 экз./1000 м 3 или 1,01% от общей численности C. finmarchicus. Отсутствие в популяции половозрелых самцов связано с более поздним их появлением в популяции в виду гендерного различия сроков созревания. Следует также отметить присутствие в популяции C. finmarchicus копеподитов III стадии. Численность этой группы была крайне мала и составляла всего 5,57 экз./1000 м3 (0,01%) на станции 3. Рисунок 10. Возрастная структура C. finmarchicus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2010 г. Популяция M. longa в районе Западного Шпицбергена состояла из трех возрастных групп: копеподитов IV и V стадии и взрослых половозрелых особей (стадия VI: самцы и самки) (рис. 11). В популяции преобладали особи V стадии. Численность этих копеподитов составляла 2832 экз./1000 м 3 (68,2%), максимум 29

отмечался на станции 4 — 11300 экз./1000 м 3 (24,75%). Рачки этой группы распределялись на всей акватории исследований. Половозрелые самки и самцы также присутствовали на всей акватории района Западного Шпицбергена. Их средняя численность составляла 750 экз./1000 м3 (18,1%) самок и 548 экз./1000 м3 (13,2%) самцов. Минимальная численность самок (66 экз./1000 м3) и самцов (100 экз./1000 м3) была зарегистрирована на станции 2. Рисунок 11. Возрастная структура M. longa в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2010 г. Популяция С. glacialis на акватории района Западного Шпицбергена была представлена особями двух стадий – копеподитами V и половозрелыми рачками VI: самцы и самки (рис. 12). Наибольшая численность копеподитов V стадии отмечалась на станции 4, где их численность достигала 2700 экз./1000 м 3 – 30,7% от всех особей вида по району (максимум численности), а также на станции 1 (1484 экз./1000 м3 – 16,9%). На остальной акватории района концентрация рачков данной стадии была сравнительно однородной и составляла в среднем 577 экз./1000 м3 или 72,2% от особей вида. 30

Среди половозрелых особей доминировали самцы, средние значения численности которых составляли 157 экз./1000 м 3 (19,7%) против 64,6 экз./1000 м3 (8,07%) у самок. Однако общая численность самцов и самок была крайне невелика. Рисунок 12. Возрастная структура С. glacialis в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2010 г. Возрастная структура С. hyperboreus в районе Западного Шпицбергена была представлена особями трех стадий: IV, V и VI (рис. 13). В популяции преобладали копеподиты IV стадии. Их наибольшие концентрации приходились на 77-78ο с.ш. Максимум численности рачка этой стадии наблюдался на станции 8, где он составлял 2644 экз./1000 м3 (36,0% от особей вида). Наименьшее значение особей IV стадии отмечалось на юге района (станция 1), там его концентрация составляла 24 экз./1000 м3 (0,33%). В среднем по району численность особей данной стадии составляла 465 экз./1000 м3 или 69,2%. Представители V стадии также как и IV стадии распределялись по всей акватории Западного Шпицбергена. Максимальное число рачков достигало 574 экз./1000 м3 – 7,81% всех особей С. hyperboreus (станция 6, 77ο20'с.ш. 31

12ο57'в.д.) Минимум копеподит V стадии был зарегистрирован на станции 1 и составлял 10 экз./1000 м3 – 0,14%. Среднее значение численности для копеподит V стадии составляло 134 экз./1000 м3 или 20,1% особей вида. Среди особей VI стадии на всей акватории Западного Шпицбергена самки доминировали над самцами. Максимальное значение первых составляло 278 экз./1000 м3 или 3,79%. Минимум – 4 экз./1000 м3 или 0,05%. В среднем численность самок равнялась 58,6 экз./1000 м3 (8,7%). Самцы встречались локально и составляли скопления от 2 до 40 экз./1000 м3 (0,03-0,54%). Рисунок 13. Возрастная структура С. hyperboreus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2010 г. В популяции арктической P. norvegica присутствовали копеподиты как более поздних, IV-VI, так и ранние, III стадии развития (рис. 14). Рачки, находящиеся в своей массе на V стадии, имели небольшие концентрации на юге района — в среднем 5 экз./1000 м3 (0,58% от общей численности вида) (станции 1-4). С продвижением на север численность их росла. Средняя плотность скоплений возрастала до 48,1 экз./1000 м3 или 5,62%. Максимум отмечался на станции 6 — 80 экз./1000 м3 (9,3%). 32

Среди половозрелых особей все также самки преобладали над самцами. Численность первых составляла в среднем 30 экз./1000 м3 (34,3%). Самцы встречались на 8 станциях из 11 и в среднем их концентрации составляли 13 экз./1000 м3 (14,9%). Максимумы для самцов и самок наблюдались на различных станциях. Для самцов пик численности приходился на самую северную станцию 11 — 30 экз./1000 м3 (3,5%), в то время как для самок он наблюдался на более южной станции 6, составляя 74 экз./1000 м3 (8,6%). Помимо этого было отмечено присутствие копеподитов III стадии развития. Встречались они единично, на 3 станциях из 11 в концентрациях 2 экз./1000 м 3, но их присутствие, равно как и малые концентрации половозрелых самцов, может говорить о растянутых сроках развития популяции. Рисунок 14. Возрастная структура P. norvegica в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2010 г. 33

3.3 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2011 г. Численность. В 2011 г. общая численность копепод зимой в районе Западного Шпицбергена в среднем была равна 85926 экз./1000 м 3 (рис. 15). Скопления минимальной плотности отмечались на станции 7 (78 ο31'с.ш. 09ο12'в.д.) – 25179 экз./1000 м3 или 2,93% от общего числа мезопланктона. Максимум численности был зафиксирован на станции 2 (76ο29'с.ш. 14 ο01'в.д.), где концентрации достигали 200391 экз./1000 м3 – 23,32%. В 2011 г. аналогично предыдущим периодам наблюдалось доминирование C. finmarchicus. Его численность была значительно выше, чем у других представителей. Основные скопления находились на 76ο-78ο с.ш. на станциях 2-6. Средняя численность этого вида здесь составляла 95037 экз./1000 м 3 (11,06% от общей численности). Такие высокие показатели отмечались на достаточно больших глубинах 569-754 м. На северных участках района (78 ο-79ο с.ш.) средняя концентрация рачков вида уменьшалась до 35672 экз./1000 м 3 (4,15%). Минимум был зарегистрирован на станции 7 (561-556 м), где составлял 21503 экз./1000 м3 – 2,5% мезопланктонных организмов. Численность M. longa в среднем составляла 10528 экз./1000 м3 или 9,8%. Наибольшая концентрация вида наблюдалась на станции 2 (с большими глубинами 699-687 м) – 18900 экз./1000 м3 (2,20%). Минимальная плотность скоплений была отмечена на станции 9 (79ο09'с.ш. 08ο45'в.д.) – 1200 экз./1000 м3 (0,14%). Количество представителей С. glacialis было мало, в среднем – 431 экз./1000 м3 (0,5% общей численности копепод). Минимум численности наблюдался на станции 7 – 95 экз./1000 м 3 (0,01%). Максимальное по плотности скопление С. glacialis отмечалось на станции 4 76ο55'с.ш. 12ο35'в.д.) на глубинах 569-607 м – 1803 экз./1000 м 3 (0,21%). В южной части района, на станциях 1 (76ο17'с.ш. 14ο16'в.д.) и 2 данный вид не встречался вообще (область максимальных глубин: 700-750 м). 34

C. hyperboreus на акватории района Западного Шпицбергена в 2011 г. составлял в среднем 262 экз./1000 м3 (0,3% всего числа мезопланктонных организмов). Более высокие значения численности были приурочены к зонам больших глубин 687-758 м. Максимум численности, составляющий 741 экз./1000 м3 – 0,09%, наблюдался на станции 2 с глубинами 699-687 м. Минимальные концентрации отмечались на 200 м на станции 10 (80 ο22'с.ш. 11ο56'в.д.) – 14 экз./1000 м3 (0,002%). Крайне малыми значениями характеризовался вид P. norvegica. Численность его изменялась от 14 экз./1000 м3 – 0,002% (минимальное значение) на станции 9, до 378 экз./1000 м3 – 0,04% на расположенной несколько южнее станции 4. В среднем, численность рачков этого вида составляла 136 экз./1000 м 3 или 0,2% всего мезопланктона. Рисунок 15. Видовая структура зимующего фонда копепод в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2011 г. Возрастная структура. Как и в предыдущие годы, самый многочисленный вид C. finmarchicus был представлен копеподитами старших стадий: IV, V и взрослых особей VI стадии (самки) (рис. 16). Преобладали рачки IV стадии. Средние значения численности этой возрастной категории составляли 35

39075 экз./1000 м3 — 50,6% от всего числа мезопланктонных организмов. Максимальное значение численности IV копеподит составляло 105600 экз./1000 м3 (13,67%), на станции 9. Минимум численности был выявлен на станции 3 и составлял 10800 экз./1000 м3 (1,40%). Копеподиты V стадии также были достаточно многочисленны. Наибольшие скопления наблюдались на станциях 4-10, где среднее значение численности составляло 47992 экз./1000 м3 (6,21%). Участки с малыми концентрациями располагались 13816 на экз./1000 южной м3; границе 1,79%) на района станциях (средняя 1-3. численность Минимум — составлял 10650 экз./1000 м3 — 1,38%, и был отмечен на станции 3 (76ο36'с.ш. 13 ο29'в.д.). Среди C. finmarchicus VI стадии встречались лишь самки (среднее значение численности — 413 экз./1000 м3, 0,54%). Максимальные концентрации их составляли 1050 экз./1000 м3 (0,14% от всех C. finmarchicus) на станции 9. Самцы, как и в предыдущие годы, не встречались. M. longa на северо-западе Баренцева моря была представлена поздними стадиями: V и VI (самцы и самки) (рис. 17). Копеподиты V стадии были распространены повсеместно; область их плотных скоплений приходилась на акваторию станций 5-10, где концентрации составляли в среднем 6541 экз./1000 м3 (8,43%). Здесь же, на станции 9, отмечался максимум численности 10950 экз./1000 м3 — 14,1% от общего числа M. longa. Минимальное же значение было отмечено на участке станции 2, где составляло 700 экз./1000 м 3 (0,9%). Самки M. Шпицбергена, longa распространялись создавая скопления на со всей акватории средней Западного численностью 3020 экз./1000 м3 (38,5%). Минимум численности отмечался на станции 1 — 106 экз./1000 м3 (0,14%), максимум — 7350 экз./1000 м3 (9,47%) был приурочен к станции 9. Самцы встречались на 8 станциях из 10 и численность их составляла 377 экз./1000 м3 или 4,81% всех особей вида, с минимумом на станции 1 — 18 экз./1000 м3 (0,02%) и максимальным значением на станции 7 — 750 экз./1000 м3 (0,97%). 36

Рисунок 16. Возрастная структура C. finmarchicus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2011 г. Зимующий фонд C. glacialis в 2011 г. был представлен особями V и VI (самцы и самки) стадий (рис. 18). Наиболее многочисленные представители V копеподитной стадии составляли 463 экз./1000 м3 (11,54%). Максимум численности наблюдался на станции 7 – 1650 экз./1000 м3 (40,6%). Минимум был зафиксирован на станции 6 и составлял 59 экз./1000 м3 (1,45%). Самки C. glacialis в северо-западном районе создавали конценрации численностью 62,8 экз./1000 м3, что составляло 11,54% всех особей вида. Максимум численности – 141 экз./1000 м3 (3,47%) – отмечался на станции 7, а минимум – 63 экз./1000 м3 (0,27%) – на станции 5. Самцы почти не встречались. Они отмечались лишь на 4 станциях и среднее значение их было 19 экз./1000 м 3 (3,49%). 37

Рисунок 17. Возрастная структура M. longa в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2011 г. Рисунок 18. Возрастная структура C. glacialis в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2011 г. 38

Популяция С. hyperboreus состояла из трех возрастных категорий – IV, V и VI стадий (рис. 19). Наибольшие концентрации формировались рачками IV стадии развития; в среднем численность их составляла 159 экз./1000 м3 – 55,95% всех особей вида. Максимальное значение 552 экз./1000 м3 (21,04%) встречалось на расположенной в северной части акватории станции 9. Минимум отмечался на станции 5 (77ο35'с.ш. 10ο40'в.д.) и составлял 13 экз./1000 м3 (0,50%). Рачки V стадии составляли 91,8 экз./1000 м3 (32,28%). Образовывая в южной части района концентрации, средней плотностью 25,3 экз./1000 м 3 – 0,96% (станции 1-3), с продвижением на север численность возрастала до 120 экз./1000 м3 (4,58%). Максимум, составляющий 171 экз./1000 м 3 или 6,52%, был отмечен на станции 9. Численность самок в среднем составляла 28,78 экз./1000 м3 или 10,12% от особей популяции. Максимум – 2,52 экз./1000 м3 (0,10%), находился на станции 7. Минимум – 0,19 экз./1000 м3 (0,007%) – станции 8. Присутствие в зимовальных скоплениях 2011 г. самцов практически не отмечалось. Они встречались на 3 станциях со средней численностью 4,67 экз./1000 м3 (1,64%). Рисунок 19. Возрастная структура С. hyperboreus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2011 г. 39

P. norvegica была представлена копеподитами IV, V и VI стадий. V копеподиты в среднем составляли 69,6 экз./1000 м 3. Их доля от общего числа особей вида равнялась 39,53% (рис. 20). Минимальная численность V копеподит отмечалась на станции 2 – 4 экз./1000 м3 (0,29%). Максимальная –171 экз./1000 м3 (12,57%) – на станции 7. IV копеподиты составляли меньшую долю в сравнении с V. Рачки IV стадии составляли 26,43 экз./1000 м3 (15,0%). Минимум численности наблюдался на станции 3 — 4 экз./1000 м3 (0,29%). Максимальное значение на станции 7 — 84 экз./1000 м3 (6,18%). Средняя численность самок данного вида составляла 68,8 экз./1000 м3 (39,3%). Максимум достигал 112 экз./1000 м3 (8,24%) на станции 1. Минимум составил 4 экз./1000 м3 (0,29%) на станции 8. Самцов встречалось существенно меньше. Их численность в среднем составляла 11,3 экз./1000 м 3 (6,43%). Минимальное значение составило 3 экз./1000 м 3 — 0,22% (станция 9). Максимальное — 36 экз./1000 м3 — 2,65% (станция 7). Рисунок 20. Возрастная структура P. norvegica в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2011 г. 40

3.4 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2012 г. Численность. Численность мезопланктонных организмов в зимовальных скоплениях 2012 г. в районе Западного Шпицбергена в среднем была равна 29831 экз./1000 м3 (рис. 21). Плотность скоплений варьировала от 4319 экз./1000 м3 (1,37% от общего числа мезопланктона) до 65758 экз./1000 м3 (20,04%). Для зимнего периода 2012 г. также было свойственно значительное преобладание C. finmarchicus. Численность его изменялась от 3387 экз./1000 м3 (1,03%) в северной части района на станции 9 (78ο49'с.ш. 08ο32'в.д.) до 64326 экз./1000 м3 (19,6%) в самой южной точке наблюдений на станции 1 (76ο32'с.ш. 13ο33'в.д.) (рис. 20). Плотность скоплений M. longa составляла в среднем 1576 экз./1000 м 3 (5,3%). Максимум численности наблюдался на станции 3 (76 ο45'с.ш. 13ο13'в.д.) и составлял 4494 экз./1000 м3 (1,37%). Минимальное значение составило 184 экз./1000 м3 (0,06%) на станции 2 (76ο36'с.ш. 13ο33'в.д.) при глубинах 723-747 м. Так же как и в предыдущие годы, численность С. glacialis была ниже в сравнении с C. finmarchicus и M. longa. Минимум особей С. glacialis отмечался на станции 6 (77ο48'с.ш. 10ο00'в.д.) и составлял 48 экз./1000 м3 (0,01%) на глубине 469 м. Наибольшая концентрация вида — 1158 экз./1000 м3 (0,35%), приходилась на зону небольших глубин 110-119 м на станции 7 (77ο53'с.ш. 11ο06'в.д.). Для C. hyperboreus средняя плотность скоплений составляла 179,4 экз./1000 м3, что составило на 0,6% от общего числа мезопланктонных организмов. Максимум численности вида был отмечен на станции 8 (78 ο14'с.ш. 09ο32'в.д.) с глубиной 321-329 м и составлял 1422 экз./1000 м3 (0,43%). Минимум наблюдался на станции 6 — 4 экз./1000 м3 (0,001%). Численность арктической P. norvegica сильно варьировала. Наименьшие ее концентрации составляли 4 экз./1000 м3 (0,001%) одновременно на станциях 3 и 7. 41

Максимум численности этого вида отмечался на станции 10 (79 ο03'с.ш. 08ο23'в.д.) с глубинами 380-381 м — 226 экз./1000 м3 (0,069%). Средняя численность P. norvegica по району составляла — 85,5 экз./1000 м3 (0,03%). Рисунок 21. Видовая структура зимующего фонда копепод в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2012 г. Возрастная структура. Большинство рачков C. finmarchicus находилось на V копеподитной стадии развития (рис. 22). Средние значения их численности составляли 25006 экз./1000 м3 (59,5% от всех особей вида). Максимальные концентрации наблюдались на станции 9 и составляли 92000 экз./1000 м 3 (19,85%). Минимум, равный 1699 экз./1000 м3 или 0,37% всех организмов вида, на станции 1. Численность IV копеподит также была высока. В среднем, их концентрации составляли 15613 экз./1000 м3 (37,14%). Максимум численности был зафиксирован на станции 9, где составлял 79400 экз./1000 м 3 (17,17%). Минимальное число рачков данной стадии составляло 1582 экз./1000 м 3 (0,34%) на станции 1. 42

Среди половозрелых особей самки преобладали над самцами. Концентрации самок находились в пределах 79-6000 экз./1000 м 3 — 0,02-1,3% от общего числа C. finmarchicus, составляя в среднем скопления, численностью 1401 экз./1000 м 3 (3,33%). Средняя численность самцов составляла 3,43 экз./1000 м3 или 0,01%. Наименьшую часть особей C. finmarchicus представляли копеподиты III стадии. Они были отмечены на 3 станциях в концентрациях от 4 до 26 экз./1000 м3 (0,001-0,005%). Средняя численность их — 13,2 экз./1000 м3 или 0,03%. Рисунок 22. Возрастная структура C. finmarchicus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2012 г. В возрастной состав арктической M. longa в зимний период 2012 г. входили IV, V, VI стадии развития. Большинство особей относилось к V копеподитам (рис. 23). Средние значения скоплений рачков этой стадии составляли 1034 экз./1000 м3 (65,6% от общего числа особей вида). Максимум был зафиксирован на станции 9 и достигал 2674 экз./1000 м 3 или 15,49% всех особей вида. Минимум — 180 экз./1000 м3 (1,038%) — отмечался на станции 10. 43

Среди половозрелых особей все также самки преобладали над самцами. Среднее значение самок составляло 364 экз./1000 м3 (23,07%) с максимумом 1628 экз./1000 м3 (9,39%) на станции 9. Средняя численность самцов составляла 169 экз./1000 м3 (10,75%), а максимальное значение, отмеченное на станции 7 — 660 экз./1000 м3 (3,81%). Концентрации рачков IV стадии развития изменялись в диапазоне от 1 до 22 экз./1000 м3 (0,006-0,13%, максимум и минимум соответственно) и на фоне копеподит более поздних стадий были несущественны. Среднее значение численности рачков этой возрастной категории составляло9,8 экз./1000 м3 (10,62%). Рисунок 23. Возрастная структура M. longa в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2012 г. Возрастная структура С. glacialis состояла из IV и V копеподит, а также из половозрелых самцов и самок. Преобладали рачки V стадии (рис. 24). Их средние концентрации по району составляли 179 экз./1000 м 3. Доля от общей численности особей вида — 69,2%. Максимум достигал 1080 экз./1000 м3 или 35,06% от 44

С. glacialis на станции 4 (76ο55'с.ш. 12ο35'в.д.) Минимум был отмечен на станции 6 — 20 экз./1000 м3 (0,5%). С. glacialis IV стадии развития в среднем составлял 57,8 экз./1000 м 3 (22,3%). Наблюдалось два пика численности рачков данной стадии: на станции 5 (77ο37'с.ш. 10ο39'в.д.) — 228 экз./1000 м3 или 7,4% — максимум численности, и на станции 9 — 186 экз./1000 м3 или 6,04%. Самцы и самки в скоплениях С. glacialis были немногочисленны. Самки встречались в количестве от 4 до 48 экз./1000 м 3 (0,13-1,56%), со средней численностью 14 экз./1000 м3 (5,39%). Самцы наблюдались в несколько меньших значениях — от 2 до 18 экз./1000 м3 (0,06-0,6%), в среднем составляя 3,17% от общего числа особей вида. Рисунок 24. Возрастная структура С. glacialis в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2012 г. C. hyperboreus в зимний период 2012г. состоял из рачков IV-VI стадий развития. Большинство особей этого вида было представлено IV копеподитами (рис. 25). Средняя их численность составляла 145 экз./1000 м 3 (77,4%). Максимум был зафиксирован на станции 5 — 1336 экз./1000 м 3 (67,8%). Минимальное 45

значение отмечалось сразу на 3 станциях — 1, 5, 6 и составляло 2 экз./1000 м 3 (0,1%). C. hyperboreus V стадии в среднем составлял 18 экз./1000 м 3 (10,0%). Максимум численности был обнаружен на станции 9 — 54 экз./1000 м 3 (2,7%). Минимум — 2 экз./1000 м3 (0,1%) — на станции 6. Количество самок среди C. hyperboreus изменялось от 2 до 40 экз./1000 м3 (0,1-2,03%). Встречались они на большей части акватории, исключая 3 станции (1, 3, 6). Максимальная концентрация самок была отмечена на станции 5 — 40 экз./1000 м3 (2,03%). Самцы наблюдались реже и в меньших количествах. Скопления их составляли от 1 до 12 экз./1000 м3 (0,05-0,6%, минимум и максимум соответственно), исключая акватории со станциями 3,4,6,10, где самцы не встречались вообще. Среднее значение численности самцов C. hyperboreus составляло 5,6 экз./1000 м3 (2,97%). Рисунок 25. Возрастная структура C. hyperboreus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2012 г. Структура P. norvegica зимой 2012 г. состояла из копепод II-VI возрастных стадий (рис. 26). 46

Основная масса рачков находилась на V стадии развития. Средняя численность копеподитов данной стадии составляла 42,1 экз./1000 м 3 (33,02%). Пик численности наблюдался на станции 2 — 102 экз./1000 м 3 (10,7%). Минимум отмечался на станции 4 — 2 экз./1000 м3 (0,21%). Скопления самцов и самок распределялись локализованно. Самки составляли от 5 до 100 экз./1000 м3 (0,5-10,5% — максимум и минимум соответственно), исключая станции 3, 4, 6 и 9. Средняя их концентрация по району составила 52,6 экз./1000 м3 (41,2%). Самцы встречались единично, их присутствие было отмечено лишь на станциях 2, 5, 6, 10, 11. Численность IV копеподитов в структуре P. norvegica составляла в среднем 12 экз./1000 м3 (9,41%). В противоположность самцам и самкам, плотность скоплений которых увеличивалась к северу, концентрации IV копеподитов были высоки на юге района (в среднем 3,7 экз./1000 м3 на станциях 1-2). Максимум их был зафиксирован на станции 2 — 42 экз./1000 м 3 (44%). Минимум — 2 экз./1000 м3 (0,2%) — на станции 4. Рачки III стадии развития встречались на 5 станциях (1, 2, 5, 6, 8) и составляли в среднем 5,8 экз./1000 м3 (4,5%). Максимум отмечался на южной границе района исследований — станции 1 и составлял 11 экз./1000 м 3 (1,1%). Минимум — на станции 2 — 2 экз./1000 м3 (0,2%). Численность копеподит II стадии была минимальной, и доля их была незначительна — 2,8% от общего числа особей вида. Рачки встречались на станциях 1, 6, 8 в среднем составляли 3,6 экз./1000 м3 соответственно. 47

Рисунок 26. Возрастная структура P. norvegica в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2012 г. 48

3.5 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2013 г. Численность. Численность копепод в ноябре-декабре 2013 г. изменялась в диапазоне от 22974 экз./1000 м3 – 0,83% от общего числа мезопланктона (минимальное значение численности) до 68439 экз./1000 м3 – 19,2% (максимальное значение) и в среднем составляла 27525 экз./1000 м3 (рис. 27). Распределение мезопланктона в 2013 г. также показало доминирование в сообществе C. finmarchicus. Минимальные концентрации отмечались на станции 4 (77ο01'с.ш. 13ο01'в.д.) с глубиной 350 м – 2656 экз./1000 м3 или 0,74% от числа всех особей вида. Максимум был отмечен на станции 5 (77 ο34'с.ш. 11ο39'в.д.) при глубинах 226-233 м и составлял 58171 экз./1000 м 3 или 16,21%. Средняя численность его была равна 23062 экз./1000 м3 (83,8%). Численность M. longa изменялась от 82 экз./1000 м3 (0,023%) до 18210 экз./1000 м3 (5,09%). Минимум отмечался на станциях 1 (76 ο07'с.ш. 16ο24'в.д.) и 10 (79ο19'с.ш. 09ο39'в.д.) с глубинами 350 и 194-196 м соответственно. Максимальный показатель численности зафиксирован на станции 3 (76 ο30'с.ш. 14ο05'в.д.), где глубина достигала 597 м. В распределении С. glacialis минимальная концентрация рачков была отмечена на станции 3 со значением 33 экз./1000 м3 (0,009%) на глубинах 233-226 м. Максимальная численность – на станции 6 (77 ο45' с.ш. 10ο10' в.д.), где составляла 1134 экз./1000 м3 (0,32%), а глубины достигали 450 м. C. hyperboreus формировал небольшие скопления в южной части района исследований. На 76-77ο с.ш. численность его варьировала от 6 до 85 экз./1000 м 3 – 0,002-0,024% всех особей вида (станции 1-5). Среднее значение численности C. hyperboreus на акватории района исследования составляла 311 экз./1000 м3 – 1,1%. Аналогично предыдущему виду, максимальные концентрации C. hyperboreus также отмечались на станции 6 – 1220 экз./1000 м3 (0,34%). P. norvegica имела минимальную численность на станции 3 – 8 экз./1000 м3 и 0,002% от планктона. Максимальные по плотности концентрации наблюдались на 49

станции 6 – 290 экз./1000 м3 (0,08%). Среднее значение численности этого рачка зимой 2013 г. равнялось 84,7 экз./1000 м 3, что составляло 0,3% от общего числа организмов. Скопления повышенной плотности отмечались на 77-78ο с.ш. на станциях 5-8 с различными глубинами. На этих станциях средняя численность вида достигала – 178 экз./1000 м3 (0,05%). Рисунок 27. Видовая структура зимующего фонда копепод в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2013 г. Возрастная структура. В 2013г. в популяции С. finmarchicus присутствовали рачки III-VI возрастных стадий. Большинство рачков находилось на V стадии развития (рис. 28). Средние их концентрации составляли 24704 экз./1000 м3 — 79,9% всех особей вида. Макисмум численности отмечался на станции 6 — 96400 экз./1000 м 3 (24,0%). Скопления минимальной плотности были зафиксированы на станции 4 — 2162 экз./1000 м3 (0,54%). IV копеподиты создавали концентрации в среднем 5948 экз./1000 м 3 (12,24%). Максимальная плотность их скоплений составляла 28170 экз./1000 м3 (7,01%) на станции 5. Минимальная численность составляла 424 экз./1000 м3 (0,11%) на станции 4. 50

Самки С. finmarchicus в среднем составляли 246 экз./1000 м3 или 0,8% всех особей вида. Максимальные концентрации достигали 1080 экз./1000 м 3 (0,29%) на станции 11. Минимальные — 37 экз./1000 м3 (0,01%) — на станции 1. Распределение самцов было неравномерным. Наибольшие их концентрации были приурочены к южным акваториям со станциями 2 (76ο18'с.ш. 14ο34'в.д.) и 3 — 26 и 31 экз./1000 м3 соответственно. Среднее значение численности здесь составляло 28,5 экз./1000 м3 (0,01%). На остальной части района Западного Шпицбергена численность самцов колебалась от 2 до 7 экз./1000 м3. На станциях 4, 6, 8, 12 самцов не наблюдалось. Единично встречались копеподиты III стадии. Они были отмечены лишь на 4 станциях (3, 4, 8, 11) района. Средние их концентрации составляли 16,8 экз./1000 м3 (0,05%). Рисунок 28. Возрастная структура С. finmarchicus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2013 г. M. longa в зимний период пребывала на IV, V и VI стадиях развития. Большая часть рачков была представлена V копеподитами (рис. 29). Численность их колебалась от 32 до 12600 экз./1000 м3 (0,07-26,2%): максимум был отмечен на 51

станции 3, минимум на севере района, станции 13 (80ο21'с.ш. 11ο52'в.д.). Среднее значение численности копеподит данной стадии составляла 2439 экз./1000 м 3 (65,6%). Для копеподит IV стадии средние значения численности составляли 259 экз./1000 м3 (6,98%) с максимумом 1960 экз./1000 м3 (4,07%) на станции 3. Минимальная концентрация составляла 4 экз./1000 м3 (0,01%) на станции 5. Половозрелые самки M. longa в скоплениях присутствовали в среднем в количестве 698 экз./1000 м3 (18,8%). Заметно выделялись на общем фоне скопления на станциях 2, 3 и 6. Численность самок здесь составляла 1800 экз./1000 м3 — 3,74%, 2400 экз./1000 м3 — 4,99% и 2100 экз./1000 м3 — 4,37% соответственно. Минимум численности был отмечен на станции 13, где составлял 4 экз./1000 м3 (0,01%). Рисунок 29. Возрастная структура M. longa в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2013 г. Среднее значение самцов по району составляло 320 экз./1000 м 3 (8,6%). Высокие значения численности также как и для самок приходились на станции 1 и 2. Там они составляли 1120 (2,33%) и 1250 (2,6%) экз./1000 м3 соответственно. 52

В возрастной структуре С. glacialis зимой 2013 г. было отмечено присутствие, помимо рачков IV-VI стадий, копеподитов III стадии развития (рис. 30). Значительную часть в структуре составил С. glacialis V стадии. Численность его варьировала от 24 экз./1000 м3 — 0,75% (станция 3) до 1100 экз./1000 м 3 — 34,36% (станция 6). Среднее значение численности по акватории рачков этой стадии составляло 175 экз./1000 м3 или 66,82%. Велико было и содержание копеподитов IV стадии, которое изменялось в пределах 2-304 экз./1000 м3 (0,06-9,5%): максимум численности отмечался на станции 8, минимальная концентрация — на станции 4. На станциях 3 и 6 самцов С. glacialis обнаружено не было. Рисунок 30. Возрастная структура С. glacialis в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2013 г. Отмечались представители С. glacialis III стадии развития. Количество их было невелико — 2-8 экз./1000 м3 (0,06-0,25%) и встречались они лишь на станциях 1, 3, 4, 10, 13. 53

В популяции C. hyperboreus присутствовали рачки III-VI стадий. Наибольшее количество находилось на IV стадии развития (рис. 31). Их число в скоплениях в среднем составляло 248 экз./1000 м3 (77,65% от всего числа особей вида). Максимальное значение отмечалось на станции 6 — 1080 экз./1000 м 3 (26,72%). Минимальные по плотности концентрации наблюдались на станциях 4 и 5 — 2 экз./1000 м3 или 0,05%. Копеподиты V стадии встречались реже. Их численность изменялась в пределах 2-110 экз./1000 м3 (0,05-2,72%), составляя в среднем по станциям 36,8 экз./1000 м3 (11,5%). Наименьшие значения отмечались на станции 4 (2 экз./1000 м3), максимум был зафиксирован на станции 9 (110 экз./1000 м 3) с координатами 79ο04'с.ш. 08ο22'в.д. Количество самок изменялось от 1 до 41 экз./1000 м 3 (0,02-1,01%). На юге акватории их концентрации были малы. На станциях 1-5 численность в среднем составляла 4 экз./1000 м3 или 0,1% от числа всех особей. На северных участках района средняя плотность скоплений возрастала и составляла 20 экз./1000 м 3 (0,5%). Максимум численности наблюдался на станции 6 (41 экз./1000 м 3 — 1,01%). Самцы были немногочисленны. Их значения в скоплениях варьировали от 2 экз./1000 м3 или 0,05% на станции 3 (минимум) до 22 экз./1000 м 3 (054%) на станции 8 (максимум). На станциях 4, 5 и 6 они не встречались. Для C. hyperboreus была характерна зимовка части копеподит на более ранней, III стадии развития (рис. 31). Присутствие рачков данной стадии в скоплениях вида было несущественно. Они составляли от 2 до 7 экз./1000 м3 (0,05-0,17%), за исключением станции 6, где численность резко возрастала и достигала максимума 34 экз./1000 м3 (1,06%). Среднее значение численности составляло 8,56 экз./1000 м3 (2,67%). 54

Рисунок 31. Возрастная структура C. hyperboreus в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2013 г. P. norvegica встречалась в районе Западного Шпицбергена на III, IV, V и VI возрастных стадиях (рис. 32). Копеподиты V стадии составляли большинство от общего числа особей. В среднем численность их была равна 39 экз./1000 м3 (35,7%). Минимум наблюдался на станции 9 — 2 экз./1000 м 3 (0,18%). Максимум — 2 экз./1000 м3 (0,18%) — на станции 6. Количество самок в скоплениях P. norvegica составляло в среднем 39,8 экз./1000 м3 или 36,3%. Наибольшее количество особей наблюдалось на станции 5 — 96 экз./1000 м3 (8,7%). Минимум — 6 экз./1000 м 3 (0,5%) — на станции 9. На станциях 3, 4, 12 самки не встречались. Самцы встречались редко, присутствие их было обнаружено на 78-80ο с.ш. на станциях 7, 8, 10 и 11 (79 ο52'с.ш. 08ο53'в.д.) Численность их составляла от 12 до 18 экз./1000 м3 — 1,09-1,63% (минимум и максимум соответственно). 55

Рисунок 32. Возрастная структура P. norvegica в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2013 г. 56

3.6 Основные закономерности распределения зимующего фонда копепод в 2009-2013 гг. Обобщение и анализ данных зимующего фонда копепод в ноябре-декабре 2009-2013 гг. позволил выявить некоторые закономерности распределения мезопланктона и различных видов в частности. Численность. В период 2009-2013 гг. прослеживается постепенное уменьшение численности мезопланктонных организмов (рис. 33). Исключение составлял лишь 2010 г., в котором численность зимующего фонда копепод была ниже, чем в последующем, что, однако, не нарушило общую тенденцию снижения численности копепод. Максимальное среднегодовое значение численности зимующего фонда копепод на протяжении пяти лет наблюдалось в 2009 г. — 107838 экз./1000 м3. Минимум мезопланктонных организмов был отмечен в 2013 г. и составлял 35372 экз./1000 м3. Характерной особенностью в течение всего периода исследований являлось доминирование тепловодного вида С. finmarchicus. Во все годы он составлял от 87,4% (2013 г.) до 94,7% (2012 г.) от общей среднегодовой численности копепод. Максимум численности этого вида в 2009-2013 гг. наблюдался в южной части района исследований на 76-77ο с.ш. В северной части района (77-80οс.ш.) численность его снижалась, что, вероятно, было обусловлено присутствием здесь холодных арктических вод, менее благоприятных для обитания бореального С. finmarchicus. Возрастная структура. Для возрастной структуры популяции С. finmarchicus в зимний период исследованных лет было характерно преобладание копеподитов V стадии развития, за исключением 2011 г., когда несколько выше была численность копеподитов IV стадии (39074 против 3740 экз./1000 м3 соответственно). Значения последних также было велико (рис. 34). В то же время встречались и половозрелые особи. Средняя численность самок в рассматриваемые годы была довольно стабильна в пределах 57

246-440 экз./1000 м3, за исключением 2012 г., когда наблюдалась повышенная численность самок — 1400 экз./1000 м3. Такой рост численности самок в зимний период 2012 г. на акватории Западного Шпицбергена сопровождался появлением в популяции небольшого количества самцов, полностью отсутствовавших в другие годы. Рисунок 33. Видовая структура зимующего фонда копепод в районе Западного Шпицбергена в ноябре-декабре 2009-2013 гг. Вторым по численности видом в зимующем фонде был холодноводный M. longa. Как и у С. finmarchicus, численность M. longa была максимальной в 2009 г. — 10528 экз./1000 м3 численности копепод. Минимальная численность этого вида отмечалась в 2012 г. (1576 экз./1000 м3 — 5,3%), что, вероятно, было обусловлено высоким теплосодержанием вод в этом году (Карсаков и др., 2014). Скопления M. longa во все годы наблюдались в районе Западного Шпицбергена повсеместно. Минимальные значения численности были приурочены к участкам с глубинами 100-200 м. 58

Рисунок 34. Возрастная структура копепод в районе Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2009-2013 гг. Возрастная структура популяции M. longa в 2009-2013 гг. была представлена копеподитами IV и V стадий, а также половозрелыми самцами и самками. Основу зимующего фонда этого вида, как и у С. finmarchicus, составляли рачки V копеподитной стадии. В то же время, значительно более высокая численность самцов и самок на акватории района свидетельствует о более коротких сроках развития M. longa по сравнению с С. finmarchicus, вследствие чего к периоду начала формирования зимующего фонда значительная доля рачков достигает половозрелости и зимует на последней стадии развития. В 2010 г. в популяции M. longa наблюдалось присутствие IV копеподит. В этом году средняя численность IV копеподит на Западном Шпицбергене составляла 18 экз./1000 м3, в то время как в 2011 г. таковые в районе исследования не встречались. В 2012 г. численность этой группы составила 8 экз./1000 м3, а в 2013 г. возросла до 239 экз./1000 м3. Доля копеподитов IV стадии в популяции была обратно пропорциональна численности более старших стадий. Доля копеподитов V стадии была мала при присутствии рачков IV стадии, и, наоборот, при отсутствии IV 59

копеподитов доля рачков V-VI стадий возрастала, что отражало изменчивость сроков развития M. longa в зависимости от температурных условиий. Численность более крупных арктических копепод С. glacialis в районе Западного Шпицбергена в 2009-2013 гг. была значительно меньше по сравнению с таковой С. finmarchicus и M. longa. У этого вида была четко выражена тенденция снижения численности на фоне потепления вод Баренцева моря. Если в 2010 г. его средняя численность была на высоком уровне (800 экз./1000 м3), то в последующие годы численность этого вида резко снизилась — сначала до 431 экз./1000 м3 в 2011 г., а затем до 256 экз./1000 м3 в 2012 г. и 246 экз./1000 м3 в 2013 г. Скопления повышенной плотности наблюдались преимущественно в районах с большими глубинами 300-700 м. Это, вероятно, связано с предпочтением данным видом низких температур воды на значительных глубинах и избеганием прогретых водных масс на мелководьях. Возрастная структура популяции С. glacialis была представлена копеодитами III, IV и V стадий, а также половозрелыми особями. Основные скопления данного вида были представлены копеподитами на втором году развития – V стадии. Соотношение самцов и самок в разные годы было неодинаково, преобладали всегда самки над самцами (исключая 2010 г.), но встречаемость как тех, так и других в районе исследования также снижалась со временем. Редкая встречаемость половозрелых особей связана с временными рамками развития, согласно которым для данного вида не свойственно зимовать на VI стадии. Однако некоторое присутствие самцов и самок на акватории в зимний период может быть связано с повышенным температурным фоном последних лет и, как следствие, более активным отступлением ледовой кромки, благодаря чему развитие С. glacialis начиналось в более ранние сроки. Это подтверждает и постепенное появление в возрастной структуре копеподит III и IV стадий в 2012-2013 гг. Арктический C. hyperboreus на акватории Западного Шпицбергена имел относительно небольшие по плотности скопления. Максимальные концентрации 60

достигались в 2010 г. (667 экз./1000 м3 в среднем по акватории). Минимальные — 179 экз./1000 м3 в 2012 г. Особи C. hyperboreus принадлежали IV, V и VI стадиям развития. Вместе с тем, для C. hyperboreus в 2013 г. было характерно присутствие в пробах рачков III стадии. Наиболее массовые концентрации C. hyperboreus обуславливались рачками IV стадии во все рассматриваемые годы. Число половозрелых особей в 2009-2013 гг. было невелико, численность самок, по сравнению с таковой самцов, была выше. Доля хищной арктической P. norvegica была минимальной среди рассмотренных видов во все года. Численность ее также снижалась на протяжении пяти лет. Максимальные концентрации ее скоплений наблюдались в 2009 г., когда средние значения составляли 403 экз./1000 м3. Минимум численности был зафиксирован в 2013 г. и составлял в среднем по району 85 экз./1000 м3. Возрастная структура P. norvegica была самой разнообразной среди наблюдаемых копепод. В период исследования были идентифицированы рачки со II по VI стадию развития. Наличие такого широкого спектра стадий в зимний период связан с длительным жизненным циклом P. norvegica. Большинство рачков находилось на V стадии развития. Велико было и количество самцов и самок, первые преобладали над вторыми. Число копеподит IV стадии с каждым годом увеличивалось. А вслед за ними возрастало и количество II и III копеподит, появившихся в 2012 г. Таким образом, анализ данных за пять лет показал следующую картину. Массовыми видами, встречающимися на акватории Баренцева моря повсеместно и составляющими бóльшую часть биомассы от зимующего фонда мезопланктона, являлись С. finmarchicus и M. longa. Количество представителей арктических видов С. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica не было столь же велико. Данные арктические виды создавали плотные скопления либо на северных участках акватории, либо в области притока холодных арктических вод. Помимо этого, основные их концентрации приходились на глубоководные участки, что связано с 61

процессом «сползания» охлаждающихся вод на глубины, увлекающих за собой рачков. Возрастная структура зимующего фонда неоднородна и в главной степени зависит от циклов развития различных видов копепод. Самым ускоренным темпом развития характеризуется С. finmarchicus. Организмы этого вида проходят полный цикл до взрослой половозрелой особи за 1 год. С учетом того, что размножение проходит весной, в формировании зимующего фонда участвуют рачки поздних, IV-V, копеподитных стадий развития, накопивших достаточное количество жировых запасов. Однако изменения среднемноголетних показателей теплосодержания вод способно спровоцировать изменение сроков развития мезопланктонного сообщества. В отличие от С. finmarchicus, виды копепод C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica обладают более длительными сроками развития (2-3 и 3-4 года). В связи с этим особи вида C. glacialis, представляющие зимующий фонд, состоят из двух генераций: III-IV и V-VI стадий, обусловленных несколькими годами жизни. Вид C. hyperboreus, равно как и P. norvegica, с длительным сроком жизненного цикла, присутствуют в зимующем фонде на нескольких стадиях развития, также в зависимости от сроков размножения. 62

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полученные в ходе исследований данные позволяют характеризовать структуру зимующего фонда копепод Баренцева моря. Результаты работы и выявленные закономерности могут использоваться как теоретический материал в изучении зимних сообществ мезопланктона, служить основой для совершенствования методов оценки кормовой базы промысловых рыб, а также в прогнозировании распределения мойвы – ценного объекта промысла Баренцева моря в период ее нагула. При анализе структуры и распределения копепод зимующего фонда в районе Западного Шпицбергена в 2009-2013 гг. были выявлены следующие характерные особенности. Массовыми представителями, образующими зимовальные скопления в ноябре-декабре 2009-2013 гг. являлись виды C. finmarchicus и M. longa. Схожие между собой по условиям обитания и длительности сроков развития арктические виды C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica на северо-западе Баренцева моря в зимний период 2009-2013 гг. в сравнении с C. finmarchicus и M. longa имели меньшую численность. Данным видам свойственно обитание в водных массах с более низкими температурами. Присутствие значительного объема теплых атлантических вод в этом районе за счет системы течений исключает широкое распространение и высокие концентрации этих видов. Эти виды являются индикаторами арктических вод, и встречаемость их говорит о присутствии холодных водных масс. Большое значение в распределении копепод играют океанографические особенности Баренцева моря: наличие теплых атлантических и холодных арктических течений, разнородный рельеф дна, температура вод, расположение ледовой кромки. Помимо этого, численность копепод зимующего фонда в разные годы зависит от формирования биомасс мезопланктеров в предзимние сезоны. Концентрации могут варьировать в зависимости от миграций и распределения популяций видов-планктофагов, от фактора приноса рачков с других бассейнов, с 63

которыми имеется сообщение у Баренцева моря. При совместном рассмотрении данных о распределении мезопланктона в местах скоплений промысловых видовпланктофагов возможны исследования, результаты которых могут быть использованы при прогнозировании численности ценных видов рыб, а также в установлении квот на их вылов. В дальнейшем, планируется расширить настоящую работу в направлении данных исследований. 64

ВЫВОДЫ 1. В зимующем фонде копепод в северо-западной части Баренцева моря в ноябре-декабре 2009-2013 гг. встречались представители 11 видов: Calanus finmarchicus, C. glacialis, C. hyperboreus, Chiridius obtusifrons, Gaidius tenuispinus, Heterorhabdus norvegicus, Metrdia longa, M. lucens, Oithona atlantica, Pareuchaeta norvegica, Pleuromamma robusta и Pseudocalanus sp. Основу зимующего фонда копепод составляли бореальный интерзональный вид C. finmarchicus, а также арктические виды M. longa, C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica. 2. Наибольшая численность во все годы отмечалась у C. finmarchicus. Доля этого вида в 2009-2013 гг. составляла от 84 до 92% от общего числа копепод. Следующим по массовости был вид M. longa, составляющий от 5,3 до 13,4%. Количество C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica было сравнительно невелико — их численность составляла 0,9-1,6, 0,3-1,3 и 0,2-0,4% от общего числа организмов. 3. Возрастная стуктура копепод в ноябре-декабре 2009-2013 гг. состояла из рачков II-VI копеподитных стадий. Основу численности составляли рачки более поздних IV-VI стадий. Количество копеподит II и III стадий в сравнении с более поздними было крайне мало. Полученный результат согласуется с литературными данными о том, что зимовка копепод проходит на IV-VI стадиях развития. 4. Для C. finmarchicus было характерно преобладание копеподитов V стадии развития (средняя доля от всех особей вида — 66,9%). В значительных количествах в популяции этого вида встречались копеподиты IV стадии (31,9%). В то же время встречались и половозрелые особи, однако на них приходилась меньшая доля в популяции — 1,07% (1,06% — самки; 0,01% — самцы). Основу популяции M. longa составляли рачки V копеподитной стадии (52,3%). Следующими по численности отмечались половозрелые особи — 45,8% (34,31% — самки; 11,46% — самцы). Меньшую долю составляли IV копеподиты (1,92%). 65

В популяции C. glacialis большинство составляли рачки V копеподитной стадии (64,0%), далее следовала доля половозрелых особей — 25,6% (15,1% — самки; 10,5% — самцы). Меньшинство представляли копеподиты IV стадии (10,4%). Наибольшее количество C. hyperboreus находилось на IV стадии развития (45,4%). Велика была доля V копеподит (34,9%). Половозрелые особи были немногочисленны — 18,2% (9,8% — самцы; 8,5% — самки). Минимум составляли копеподиты III стадии (1,5%). В популяции P. norvegica половозрелые особи составляли большинство — 51,2% (42,6% — самки; 8,6% — самцы). Далее следовали копеподиты V (37,1%), IV (7,7%) и III (2,1%) стадий. Минимальным было количество копеподитов II стадии (1,8%). 66

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Арашкевич, Е. Г. К вопросу о жизненной стратегии растительноядных копепод : физиология и биохимический состав зимующего фонда Calanus glacialis в условиях голодания /Е. Г. Арашкевич, К.Н. Кособокова // Океанология. – 1988. Т. 28, В. 4. - С. 657-662. 2. Бойцов, В. Д. Гидрометеорологические факторы и колебания численности молоди трески и эвфаузиид Баренцева моря : автореф. дис. … канд. географ.наук / В. Д. Бойцов. - Л. : ЛГМИ, 1990. - 24 с. 3. Болдовский, Г. В. Пища и питание сельдей Баренцева моря / Г. В. Болдовский // Труды ПИНРО. – 1941. - Вып. 7. – С. 219-286. 4. Виноградов, М. Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М. Е. Виноградов. - М.: Наука, 1968. – 320 с. 5. Дробышева, С. С. Некоторые черты вертикальной структуры планктонных сообществ Северной Атлантики / С. С. Дробышева, А. В. Коптев // Рыбохозяйственные исследования планктона : сб. науч. тр. Ч.1. Океан, краевые моря. - М. : ВНИРО , 1991. – С. 43-52. – Библиогр.: с. 51-52 6. Зубов, Н. Н. Морская вода и льды / Н. Н. Зубов. - Л. : Гидрометеоиздат, 1938. - 447 с. 7. Иванова, С. С. Зоопланктон губы Чупа / С. С. Иванова // Материалы по комплексному изучению Белого моря. - М. : Л., 1963. - Вып. 2. - С. 17-31 8. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки / Госкомрыболовство России. - 2004 - Вып. 1: Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в морях Европейского Севера и Северной Атлантики / ПИНРО; сост. М. С. 67

Шевелев, Ю. И. Бакай, С. М. Готовцев [и др.]. - 2-е изд., испр. и доп. - 2004. - С. 62-65. 9. Камшилов, М. М. Материалы по биологии Calanus finmarchicus Gunner Баренцева и Белого морей / М. М. Камшилов // Труды Мурманской биологической станции АН СССР. - 1950. – С. 62-68. 10. Карельская, А. Г. Сезонная изменчивость некоторых гидролого- гидрохимических показателей поровых вод баренцевоморской литорали / И. Я. Агарова, А. Г. Карельская // Океанология, 1979 - Т. 19. - Вып.2. - С. 250-257. 11. Кашкин, Н. И. О приспособительном значении сезонных миграций Calanus finmarchicus (Gunnerus, 1970) / Н. И. Кашкин // Зоологический журнал. 1962. – Т. 61. – Вып. 3. – С. 342-357. 12. Кленова, М. В. Геология Баренцева моря / М. В. Кленова. - М. : Мир, 1974. – 366 с. 13. Косарев, А. Н. Моря / А. Н. Косарев, Б. С. Залогин. – М.: Мысль, 1999. – 400 с. 14. Кособокова, К. Н. Биология арктической копеподы Calanus glacialis в Белом море / К. Н. Кособокова, Н. М. Перцова // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. - М.: ИО РАН СССР, 1990. - С. 57-71. 15. Кособокова, К. Н. Зоопланктон глубоководной части Белого моря в конце гидрологической зимы / К. Н. Кособокова, Н. М. Перцова // Океанология. – 2005. – Т. 45 - Вып. 6. – С. 806-878. 16. Кособокова, К. Н. Kомплексные океанографические исследования в Белом море в апреле 2003 г. / К. Н. Кособокова, А.Н. Пантюлин, А. Рахор, Т.Н. Ратькова, В.П. Шевченко, А.И. Агатова [и др.] // Океанология. – 2004. - Т. 44, Вып. 2. - С.313-320. 68

17. Линко, А. К. Планктон близ Западного Мурмана в связи с состоянием промысла в 1906 г. / А. К. Линко. – СПб.: [б. и.], 1970. – 145 с. 18. Мантейфель, Б. П. Вертикальные миграции морских организмов / Б. П. Мантейфель // Труды ин-та морфол. животн. АН СССР. - 1960. – Вып. 13. – С. 62117. 19. Мантейфель, Б. П. Планктон и сельдь в Баренцевом море / Б. П. Мантейфель // Труды ПИНРО. - 1941. – Вып. 7. – С. 125-218. 20. Матишов, Г. Г. Геоморфология дна и проблемы плейстоценового оледенения Баренцевоморского шельфа / Г. Г. Матишов // Геоморфология. – 1977. Вып. 2. - С. 91-98. 21. Нестерова, В. Н. Зоопланктон : экосистема Карского моря / Нестерова В. Н., Орлова Э. Л. ; под.ред. Б. Ф. Прищепы. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2008. – С. 106-123. 22. Определители по фауне СССР: в 173 т. - М.; Л.: ЗИН АН СССР, 1983. - Т. 1. Веслоногие ракообразные (Copepoda:Calanoida) морей СССР и сопредельных вод / К. А. Бродский, Н. В. Вышкварцева, М. С. Кос, Е.Л. Мархасева. - 458 с. 23. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под ред. Н. С. Гаевской. – М.: Советская Наука, 1948. – 739 с. 24. Пастернак, А. Ф. Эколого-физиологические основы формирования жизненных циклов планктонных копепод высоких широт: автореф. дис. … д.-ра биол. наук / А. Ф. Пастернак. – М., 2010. – 50 с. 25. Перцова, Н. М. Жизненные циклы массовых видов копепод планктона Белого моря: автореф. дис. … канд. биол. наук / Н. М. Перцова. – М.: [б. и.], 1984. – 22 с. 69

26. Перцова, Н. М. Зоопланктон пролива Великая Салма (Белое море) в связи с особенностями гидрологического режима в 1966 году / Н. М. Перцова, М. И. Сахарова // Океанология. – 1967. - Т. 7, Вып. 6. - С.1068-1075. 27. Перцова, Н. М. Количество генераций и их продолжительность у Рseudocalanus elongatus Boeck (Copepoda, Calanoida) в Белом море / Н. М. Перцова // Зоологический журнал. – 1981. - Т. 60, Вып. 5. - С. 673-684. 28. Перцова, Н. М. Особенности развития зоопланктона в прибрежных районах Кандалакшского залива (Великая Салма) в 1966–1967 гг. / Перцова Н. М., Сахарова М. И. // Тр. Беломорской биостанции МГУ. - 1970. - Т. 3. - С. 22–33. 29. Перцова, Н. М. Распределение и жизненный цикл Metridia longa Lubbock в Белом море / Н. М. Перцова // Биология Белого моря : сборник трудов Беломорской биологической станции. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - С.14-31. 30. Перцова, Н. М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря / Н. М. Перцова // Биология Белого моря : сборник трудов Беломорской биологической станции. Т. 1. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - С. 3550. 31. Планктон и его использование промысловыми рыбами Баренцева и Норвежского морей / Э.Л. Орлова, В.Н. Нестерова, И.П. Прокопчук [и др.] // Материалы отчетной сессии ПИНРО, посвященной 85-летию института. – Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2007. – С. 59-80. 32. Прыгункова, Р. В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря / Р. В. Прыгункова // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. – Л., 1974. - С.4-55. 33. Прыгункова, Р. В. Об исследованиях зоопланктона на ББС ЗИН АН СССР/ Р. В. Прыгункова // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. - Л, 1987. - С. 14-23. 70

34. Прыгункова, Р. В. Пространственно-временные изменения структуры и количества зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря в летний период / Р. В. Прыгункова // Труды ЗИН АН СССР. – Л., 1987. - С.34-36. 35. Прыгункова, Р. В. Сезонные и годовые изменения зоопланктона губы Чупа Белого моря : автореф. дис. канд. биол. наук / Р. В. Прыгункова. - Л.: [б. и.], 1970. - 24 с. 36. Прыгункова, Р. В. Цикл развития Calanus (Calanus glacialis Jashnov) в Белом море / Р. В. Прыгункова // Докл. АН СССР. - 1968. - Т. 182. - С. 1447-1450. 37. Цехоцкая, Л. К. Особенности гидрохимического режима водных масс Баренцева моря / Л. К. Цехоцкая. – М.: АтлантНИРО, 1981. – с. 243-259 38. Яшнов, В. А. Водные массы и планктон. I. Виды –Calanus finmarchicus как индикаторы определенных водных масс // Зоологический журнал. - 1961. - Т. 40, - Вып. 9. - С. 1314-1334. 39. Boitsov, V. D. Atlantic water temperature and climate in the Barents Sea, 2000-2009 / V.D. Boitsov, A.L. Karsakov, A.G. Trofimov // ICES Journal of Marine Science. – 2012. – Vol. 69. – P. 833-840. 40. Falk-Petersen, S. Lipids, life strategy and trophic relationships of Calanus hyperboreus, C. glacialis and C. finmarchicus in the Arctic / S. Falk-Petersen, P. Mayzaud, G. Kattner // Mar. Biol. Res. – 2009. –Vol. 5, no. 1. – P. 18-39. 41. Halvorsen, E. Habitat selection of overwintering Calanus finmarchicus in the NE Norwegian Sea and shelf waters off Northern Norway in 2000–02 / E. Halvorsen, K.S. Tande, A. Edvardsen, D. Slagstad, O.P. Pedersen // Fisheries Oceanogr. – 2003. – Vol. 12. – P. 339–351. 42. Heath, M. Comparative ecology of over-wintering Calanus finmarchicus in the northern North Atlantic, and implications for life-cycle patterns / M.R. Heath, P.R. Boyle, A. Gislason, W.S.C. Gurney, S.J. Hay, E.J.H. Head, S. Holmes, A. Ingvarsdóttir, 71

S.H. Jónasdóttir, P. Lindeque, R.T. Pollard, J. Rasmussen, K. Richards, K. Richardson, G. Smerdon, D. Speirs, // ICES Journal of Marine Science. – 2004. – Vol. 61. – P. 698– 708. 43. Heath, M. The ascent migration of Calanus finmarchicus from the overwintering depths in the Faroe-Shetland Channel / M. Heath // Fisheries Oceanogr. – 1999. – Vol. 8. – P. 84-99. 44. Hirche, H. J. Winter studies on zooplankton in Arctic seas: the Storfjord (Svalbard) and adjacent ice-covered Barents Sea / H.J. Hirche, K.N. Kosobokova // Mar. Biol. – 2011. – Vol. 158. – P. 2359-2376. 45. Pasternak, A. Seasonal changes in feeding, gonad development and lipid stores in Calanus finmarchicus and C. hyperboreus from Malangen, northern Norway / A. Pasternak, E. Arashkevich, K. Tande, T. Falkenhaug // Mar. Biol. – 2001. – Vol. 138. – P. 1141– 1152. 46. Rabindranath, A. Seasonal and diel vertical migration of zooplankton in the High Arctic during the autumn midnight sun of 2008 / MARINE BIODIVERSITY UNDER CHANGE [Электронный ресурс] /A. Rabindranath, M. Daase, S. FalkPetersen, A. Wold, M. I. Wallace, J. Berge, A. S. Brierley. – Tromsø, 2010. – 156 P. Режим доступа: https://www.standrews.ac.uk/~perg/Rabindranath_et_al_Mar_Biodiv_2010.pdf 47. Slagstad, D. Structure and resilience of overwintering habitats of Calanus finmarchicus in the Eastern Norwegian Sea / D. Slagstad, K. Tande // Deep-Sea Res. II. – 2007. – Vol. 54. – P. 2702-2715. 48. Tande, K. S. Ecological investigations on the zooplankton community in Balsfjorden, northern Norway: the genital system in Calanus finmarchicus and the role of gonad development in overwintering strategy / K.S. Tande, C.C.E. Hopkins // Mar. Biol. – 1981. – Vol. 63. – P. 159-164. 72

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв