12345

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра высшей нервной деятельности Диффинэ Екатерина Андреевна ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ РЕШЕНИЯ ЭЗОПОВА ТЕСТА СЕРЫМИ ВОРОНАМИ Выпускная квалификационная работа бакалавра Научный руководитель: кандидат биологических наук СМИРНОВА АННА АНАТОЛЬЕВНА Москва – 2020г.

2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение…………………………………………………………………………….3 1. Обзор литературы…………………………….………………………………….8 1.1. Общая характеристика мозга и когнитивных способностей врановых птиц ……………………………………………………………………….8 1.2. Исследования способности врановых птиц к решению Эзопова теста....12 1.2.1. Грачи…………………………………………………………………...12 1.2.2. Новокаледонские вороны…………………………………………….18 1.2.3. Сойки………………………………………………………………......28 1.3. Исследования способностей приматов к решению аналога Эзопова теста…………………………………………...………………………37 1.4. Исследования способности енотов к решению Эзопова теста……………………………………………………………………43 1.5. Исследования способности детей к решению Эзопова теста……………………………………………………………………46 1.6. Заключение…………………………………………………………………..47 2. Материалы и методы……..……………………………………………………...51 3. Результаты………………………………………………….…………………….56 4. Обсуждение………………………………………………….…………………...60 5. Выводы…………………………………………………………………………...63 Список литературы…………………………………………………………………64

3 ВВЕДЕНИЕ Вопрос о наличии у животных зачатков мышления и процесс их формирования у животных разных линий филогенеза представляет большой интерес для эволюционной биологии. Поведение животных определяют три основных фактора: инстинкты, обучение и мышление (Крушинский, 2017). В сравнительных-психологических исследованиях оценивают вклад в поведение обучения и мышления, а также изучают их механизмы. Соотношение вклада трех факторов, у представителей видов с разным уровнем развития мозга в разных ситуациях может быть разным. Мышление – отыскание и открытие существенно нового, решение незнакомой задачи субъектами «относительно выхода из которой у них нет готового — привычного (т.е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного» решения (Лурия, 1973. с. 329). Выделяют три вида мышления: нагляднодейственное (когда все предметы находятся в пределах зрительного поля), образное (формирование мысленных образов отсутствующих предметов) и отвлеченное (вербально-логическое). Главный метод обнаружения мышления выявление способности к решению задач без совершения проб и ошибок. В таком случае необходимая поведенческая программа создается экстренно. Для того чтобы проследить филогенез психики, и сравнить степень развития мышления как между видами, так и между крупными таксонами, разработан ряд когнитивных тестов, позволяющих оценить способность животных к их экстренному решению. К ним относятся, например, тесты, исследующие способность животных Использование вкладом трех орудий к протоорудийной животными упомянутых выше и может факторов: орудийной быть деятельности. обусловлено инстинктами, разным обучением, мышлением. Целенаправленное “осмысленное” употребление орудий – это достаточно редкое явление, которое обычно появляется у животных со сложной структурно-функциональной организацией мозга.

4 Не всегда сложное на первый взгляд поведение является действительно сложным. Если орудийное поведение характерно для всех особей данного вида (является видоспецифическим), формируется в полном виде даже при воспитании в изоляции от сородичей, не характеризуется гибкостью, то оно в основном может быть объяснено наличием врожденной программы поведения (инстинктом). Классическим примером инстинктивного использования орудий являются дарвиновы вьюрки (Camarhunchus pallidus, Castospiza heliobates). Для того чтобы доставать насекомых или их личинки из мелких щелей, они либо используют готовые палочки, либо кактусовые иглы. Такое поведение формируется в полном виде даже при воспитании в изоляции от сородичей, что свидетельствует о том, что их орудийные способности можно классифицировать как проявление врожденной программы. Другой менее известный пример – поведение лучепёрых рыб - брызгунов (Toxotes jaculatrix), которые выплевывают струю воды в находящееся вне пределов досягаемости насекомое и сбивают его (Lüling, 1963). Последовательность их действий запрограммирована генетической программой (сугубо инстинктивное поведение). Обезьяны, не относящиеся к понгидам, обычно не используют орудия в естественных условиях обитания. В экспериментальных условиях они не способны использовать орудия в новой ситуации без обучения путем проб и ошибок (Visalberghi, Limongelli, 1994). В противоположность им понгиды (шимпанзе, гориллы, орангутаны) часто оперируют орудиями в естественных условиях обитания: добывают муравьев и термитов, разбивают орехи, добывают мелких животных из укрытий в стволах (Гудолл, 1992). Гориллы используют палки для измерения глубины водоема (Breuer et al., 2005). То, что понгиды способны экстренно улавливать связи между событиями и успешно используют орудия в новых ситуациях и разными способами было доказано в экспериментальных условиях (например, Köhler, 1925, Yerkes, 1943). Именно В.

5 Келер первым показал способность использования человекообразными обезьянами орудий для экстренного решения новых задач. Результаты этих экспериментов позволили В. Келеру обоснованно заявить, что шимпанзе справлялись с орудийными задачами путем инсайта. В. Келер первым ввел и определил это понятие, как сложное адаптивное поведение, основанное на спонтанном улавливании структуры задач, которое не требует обучения методом проб и ошибок (Köhler, 1925). Инсайт – это "спонтанное проявление новых адаптивных форм поведения, которые не были выработаны ранее,… или решение задачи путем спонтанной адаптивной реорганизацией ранее полученного опыта" (Thorpe, 1964, с. 110). Работами Келлера и многими другими было показано, что оперирование орудиями у человекообразных обезьян может быть проявлением мышления. Еще одним ярким примером использования орудий животным и являются новокаледонские вороны (Corvus moneduloides). Они регулярно используют палочки и крючки, изготавливая их из веток и листьев, для того чтобы доставать насекомых или их личинки из укрытий. Некоторые авторы (Mendes, et al., 2007) предполагают, что подобное видоспецифическое поведение врожденное (инстинктивное), в отличие от использования орудия приматами, в которое, по их мнению, вносят вклад операции мышления (обобщение, абстрагирование, анализ, синтез и сравнение, основанное на выявлении сходства и различия). Однако экспериментальные исследования орудийной деятельности новокаледонских ворон показали, что мышление безусловно вносит вклад в это поведение (Weir et al., 2002). Если у вида в природе не было зафиксировано орудийного поведения, то это не означает, что он на это не способен. Например, у грачей (Corvus frugilegus) использование орудий в природе не было зафиксировано. Однако они справлялись с протоорудийными задачами, например с задачей на добывание приманки из горизонтальной трубки с ловушкой (Seed et al., 2006). То же относится и к серым воронам. Было обнаружено, что они справляются со

6 сложными вариантами задач на подтягивание приманки при помощи нити: например, в которой нити были расположены таким образом, что приманка оказывалась напротив начала “пустой” нити или в которой приманку закрепляли на каждой из двух нитей, но одна нить имела разрыв, препятствующий подтягиванию приманки (Багоцкая и др., 2010). Таким образом, как и у понгида, в орудийную деятельность врановых могут вносить вклад операции мышления. Еще одним тестом для оценки способности детей и животных к орудийной деятельности, а также степени понимания ими элементарных физических свойств объектов (компонентов задачи) и причинно-следственных связей между ними и собственными действиями, т.е., в целом, для оценки степени развития наглядно-действенного мышления, является Эзопов тест. Этот тест является экспериментальной реализацией, истории, описанной древнегреческим историком Фукидидом, и также Эзопом в басне “Ворона и кувшин”. Жарким днем ворон, изнемогая от жажды, нашел воду на дне дупла (или на дне кувшина с узким горлышком). Вода была слишком низко, и он не мог до нее дотянуться, поэтому умный ворон начал бросать камни, пока уровень воды не поднялся, и он смог напиться (Хейнрих, 1994). При помощи Эзопова теста оценивают способность детей и животных добыть приманку, плавающую на поверхности воды в узком цилиндре вне пределов досягаемости, путем помещения тонущих объектов в цилиндр. Для решения этой задачи необходимо понимание элементарных физических свойств ряда объектов (например, свойство тонущих объектов поднимать уровень воды), а также понимание причинно-следственных связей между собственными действиями и подъемом уровня воды. Субъект может обладать этими представлениями уже до начала эксперимента, и тогда он спонтанно решит эту задачу, или же может сформировать их в ходе тестирования. С другой стороны, у субъекта в ходе эксперимента может сформироваться лишь условнорефлекторная ассоциация между помещением камня в цилиндр и получением

7 приманки (без понимания причинно-следственных связей и физических свойств объектов). Известно, что с задачами такого типа справляются только животные с высокоорганизованным мозгом: орангутаны (Mendes et al., 2007) и шимпанзе (Hanus et al., 2011) и врановые птицы - грачи (Bird, Emery, 2009b), сойки (Cheke et al., 2011), новокаледонские вороны (Logan et al., 2016). Мета-анализ данных, полученных на врановых птицах, свидетельствует о том, что они в большинстве случаев решали эту задачу не спонтанно, а скорее быстро обучались её решению в ходе повторных предъявлений теста (Hennefield et al., 2018). Представляет интерес оценить, каким именно образом у врановых птиц формируется способность к решению этой задачи, и какие факторы влияют на ее формирование. Цель выпускной бакалаврской работы - изучение механизма решения серыми воронами Эзопова теста. Задачи выпускной бакалаврской работы были следующие: 1. Дать возможность серым воронам ознакомиться с компонентами задачи и выяснить, могут ли они спонтанно справиться с Эзоповым тестом. 2. Если нет – обучить их бросать камни в цилиндр с водой для получения приманки. 3. Выяснить могут ли они справиться с Эзоповым тестом после обучения и за счет каких механизмов.

8 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Общая характеристика мозга и когнитивных способностей врановых птиц Изучение когнитивных способностей птиц представляет одну из важных проблем эволюционной биологии. Эволюционные линии птиц и млекопитающих разошлись примерно 300 млн лет назад (Jarvis et al., 2005). В период этой независимой и параллельной эволюции мозг птиц и млекопитающих развивались разными путями и имеют совершенно разную микро- и макроструктуру. Ранее предполагалось, что наличие коры — это необходимое условие для проявления высших когнитивных способностей. У птиц отсутствует развитая новая кора, однако у них есть другие структуры, обеспечивающие сложные когнитивные способности. Наиболее развитыми в мозге птиц (особенно у врановых и попугаев) структурами являются ядра гипер- и неостриатума. Поскольку они имеют ядерный тип строения, ранее считалось, что эти структуры птиц — это особые отделы подкорки. В 1960-ые годы Харвей Картен обнаружил, что существуют сенсорные и моторные структуры в мозге птиц, которые схожи по своим функциям и происхождению в эмбриогенезе с имеющимися у млекопитающих. Основываясь на этих данных, он предположил, что они гомологичны и унаследованы от последнего общего предка птиц и млекопитающих (Karten, 1969). В дальнейшем было показано, что гипер и неостриатум действительно происходят в эмбриогенезе из паллиума, так же, как и шестислойная новая кора млекопитающих (Jarvis et al., 2005). Было показано, что степень развития полей гиперстриатума и его нейронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц (Обухов и др, 1999). Таким образом, эти структуры являются гомологами новой коры млекопитающих. Также было показано, что они выполняют функции высших отделов

9 зрительного, слухового и других анализаторов, т.е. являются не только гомологами новой коры млекопитающих, но и ее функциональными аналогами. Кроме того, прямые проекции из гиперстриатума подходят к моторным ядрам ствола и спинного мозга (аналогичные проекции есть и у млекопитающих кортико-спинальные; Обухов, 1999). Одним из показателей уровня развития мозга является уровень энцефализации мозга, т.е. мера относительного размера мозга, определяемая как отношение фактически наблюдаемой массы мозга к средней прогнозируемой массе мозга для млекопитающих данного размера. Наибольшее количество нейронов в паллиуме было обнаружено у тех видов, которые обладают широким спектром когнитивных способностей: человекообразные обезьяны, африканские слоны, и некоторые представители класса птиц (MacLean et al., 2014; Kabadayi et al., 2016; Lambert et al., 2018). Увеличение числа паллиальных нейронов коррелирует с развитием когнитивных способностей, поэтому оценка их числа может быть неким показателем уровня развития мозга (Olkowicz et al., 2016; Herculano-Houzel, 2017). Наиболее сложным и высокоразвитым строением мозга среди птиц обладают врановые и попугаи (MacLean et al., 2014; Kabadayi et al., 2016; Olkowicz et al., 2018). Ввиду того, что долгое время практически все исследования поведения птиц проводили на голубях, древних и достаточно примитивных представителях класса птиц, сформировалось заблуждение, что спектр когнитивных способностей этого у птиц ограничен. После того как началось активное стали изучение когнитивных способностей врановых и попугаев (см. ниже), мнение о примитивности психики птиц изменилось. Причина кардинальных различий в когнитивных способностях голубей, с одной стороны и ворон и попугаев с другой, кроется в том, что мозг врановых и попугаев отличается от мозга голубей. Так, например, мозг вОрона превосходит мозг голубей (Табл. 1) суммарным числом нейронов, числом нейронов паллиума (Olkowicz et al., 2016), а также числом элементов в нейроглиальных комплексах (Воронов,

10 1999). Короткое межнейронное расстояние, как следствие высокой плотности упаковки нейронов, приводит к высокой скорости обработки информации. Врановые и попугаи превосходят голубей и по значениям индекса Портмана (Portmann, 1946, 1947). Он характеризует отношение массы больших полушарий к массе ствола мозга птицы из древнего отряда курообразных, имеющей такой же вес тела, как и исследуемая. У врановых и попугаев он достигает высших значений (16-17), а у голубей он очень низок (3-4). Количество паллиальных нейронов (∼1,2 миллиарда) у воронов и попугаев кеа практически такое же, как, например, у обезьян-капуцинов, несмотря на меньший абсолютный вес соответствующих структур (Olkowicz et al., 2016). Таким образом, несмотря на разные пути эволюции, сложность организации мозга врановых сопоставима с мозгом приматов. Отсутствие шестислойной коры не ограничивает проявление врановыми и попугаями сложных когнитивных способностей, сопоставимых с человекообразными обезьянами (Güntürkün, Bugnyar, 2016). Причем по решению некоторых наиболее сложных тестов эти птицы сопоставимы с человекообразными обезьянами. Многочисленные эксперименты с применением батареи разноплановых тестов выявляют наличие у врановых разных форм мышления. В России с 1950-ых годов изучением высших когнитивных способностей занимается лаборатория физиологии и генетики поведения, основанная Л.В. Крушинским. Работами лаборатории было показано, что врановые птицы справляются с разработанные Л.В. Крушинским (2017) задачами, оценивающими степень развития нагляднодейственного мышления - элементарными логическими задачами, требующими оперирование эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира. Например, известно, что врановые птицы наряду с мартышковыми обезьянами, и в отличие от хищных млекопитающих, решают задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур (Крушинский, 2017).

11 Наряду со способностями к экстренному решению новых задач врановые птицы обладают элементами абстрактного мышления. Например, они способны к транзитивному умозаключению (Lazareva et al., 2004). Вороны способны образовывать довербальные понятия «число» и «сходство», а также усваивать символы для маркировки этих понятий (Смирнова и др., 2002; Смирнова, 2011; Самулеева, Смирнова, 2019). Врановые и попугаи способны выявлять наиболее абстрактный тип сходства - сходство по аналогии (Smirnova et al., 2015). Все эти ранее полученные в лаборатории физиологии и генетики поведения данные свидетельствуют о высоком уровне развития когнитивных способностей врановых птиц. Именно поэтому врановые птицы являются уникальным модельным объектом для изучения рассудочной деятельности птиц (Bird, Emery, 2009b, Cheke et al., 2011, Jelbert et al., 2014). Таблица 1. Различия в строении мозга ворона (Corvus corax) и голубя (Columba livia). Различия Суммарное Число нейронов Масса число паллиума (млн) мозга (г) нейронов головного Представители мозга (млн) Ворон 2,171 1,204 14,14 Голубь 310 72 2,10

12 1.2. ИССЛЕДОВАНИЯ СПОСОБНОСТИ ВРАНОВЫХ ПТИЦ К РЕШЕНИЮ ЭЗОПОВА ТЕСТА 1.2.1. Грачи Первое исследование, в котором использовали Эзопов тест для оценки наглядно-действенного мышления врановых птиц, провели на грачах (Bird, Emery, 2009b). Эзопов тест был заключительной частью целой серии экспериментов (Bird, Emery, 2009a; Bird, Emery, 2009b), оценивающих способность этих птиц к орудийной деятельности. Важно отметить, что у грачей использование орудий в природе не зафиксировано, хотя у некоторых других врановых оно все же было обнаружено. Например, новокаледонские вороны в естественных условиях постоянно используют разные типы орудий, для того чтобы доставать насекомых (Hunt, 1996; Hunt, Gray, 2003). У соек такого поведения в природе не было отмечено. Однако в экспериментальных условиях было случайно зафиксировано, как голубая сойка (Cyanocitta cristata) оторвала кусочек от лежащей на полу газеты, свернула из него трубочку, просунула ее через решетку клетки и подтащила к себе лежавший снаружи и находившийся вне пределов досягаемости корм (Jones, Kamil, 1973). Позже, когда авторы намеренно смоделировали эту ситуацию, эта и другие сойки неоднократно повторяли эти действия. При исследовании орудийной деятельности грачей вначале (Bird, Emery, 2009a) оценивали способность четырех грачей в возрасте 5 лет добывать приманку из прозрачного цилиндра с откидывающимся дном при помощи помещаемых в цилиндр камней или палочек, а также их способность доставать ведерко с приманкой из прозрачного цилиндра при помощи палочек. Всех птиц обучали бросать камень в цилиндр. Камень помещали на платформу, прикрепленную к верхнему краю цилиндра. Если грач ронял камень внутрь цилиндра, дно откидывалось, и приманка становилась доступной - выпадала из цилиндра, установленного на прозрачной и открытой с одной стороны

13 платформе. На второй стадии обучения камень помещали на прозрачную платформу у основания цилиндра. На заключительной стадии обучения камень помещали на пол экспериментальной клетки перед установкой. К следующей стадии переходили после того, как птица пять раз подряд получала приманку на предыдущей. После завершения обучения провели десять экспериментов, в которых видоизменяли компоненты этой задачи, пытаясь оценить, насколько целенаправленно действуют птицы и насколько они птицы понимают структуру задачи. В первой тестовой серии выясняли, могут ли грачи выбирать камни, проходящие в отверстие цилиндра. Птицам предъявляли один цилиндр (широкий или узкий) и камни трех размеров (большие, средние и маленькие). В широкий цилиндр помещались камни всех трех размеров, а в узкий - только маленькие. Было сделано 60 проб - по 30 с каждым цилиндром. В этой серии и во всех последующих два типа проб чередовали квазислучайно (каждая проба длилась 5 минут). Трое грачей в первых же пробах выбирали большие камни для широкого цилиндра и маленькие камни для узкого. Уже в первых пяти пробах с узким цилиндром из 20 камней, которые использовали грачи, 16 были маленькие. Результат 60 проб показал, что все четыре грача достоверно предпочитали выбирать большие камни для широкого цилиндра (примерно в 70% случаев) несмотря на то, что камни всех трех размеров подходили для решения этой задачи, и маленькие камни для узкого (более чем в 80% случае). Во второй тестовой серии выясняли могут ли грачи выбирать камни, проходящие в отверстие цилиндра, когда цилиндр находится вне поля зрения. Для этого камни (большие и маленькие) размещали в другом отсеке клетки, из которого не было видно цилиндра. Вновь в половине проб использовали широкий цилиндр (в него помещались как большие, так и маленькие камни), а в другой половине - узкий (в него помещались только маленькие камни). Для решения задачи грачу было необходимо оценить диаметр цилиндра, перейти в соседний отсек и выбрать там подходящий по размеру камень. Было сделано 40 проб - по 20 проб с каждым цилиндром. Все птицы достоверно чаще выбирали

14 маленькие камни для узкого цилиндра. Тот факт, что они к концу теста стали чаще выбирать маленькие камни, когда приманка была в узком цилиндре, свидетельствует о влиянии обучения. В третьем эксперименте выясняли способны ли грачи ориентировать узкий и длинный камень таким образом, чтобы он прошел в отверстие цилиндра. В половине проб вновь использовали широкий цилиндр, а в другой - узкий. Перед цилиндром помещали большие круглые и узкие длинные камни. Круглый камень проходил только в отверстие широкого цилиндра, а узкий длинный камень - в оба (в отверстие узкого цилиндра он мог пройти только в вертикальной ориентации). Было сделано 40 проб - по 20 проб с каждым цилиндром. Трем из четырех грачей в первой же пробе с узким цилиндром удалось поместить в него узкий длинный камень, причем двое из них даже не пытались поместить его в цилиндр в горизонтальной ориентации. Все птицы предпочитали выбирать узкий длинный камень независимо от диаметра цилиндра более чем в 95% случаев. Результаты нескольких следующих подобных тестов показали, что грачи успешно использовали для решения этой задачи не только камни, но и палочки, при помощи которых они нажимали на дно цилиндра. В следующих экспериментах авторы использовали прозрачный цилиндр с обычным дном, на которое помещали ведерко с приманкой. Для того чтобы достать ведерко птицам было необходимо выбрать подходящее орудие из нескольких предложенных или даже изготовить его - удалить лишние сучки или изогнуть проволоку. Похожие тесты ранее проводили с новокаледонскими воронами (Hunt, 1996). Грачи, как и новокаледонские вороны, успешно справились с этими задачами. Например, они выбирали палочку с сучком, при помощи которого можно было подцепить ручку ведерка, а не гладкую; или же изгибали прямой кусок проволоки,чтобы сделать крючок. В целом, полученные результаты показали, что грачи, у которых в природе не было зафиксировано орудийное поведение, в экспериментальных условиях

15 успешно использовали разные типы орудий и даже изготавливали их. Они продемонстрировали высокую пластичность поведения при изменении компонентов задач: выбирали камни нужного размера при изменении диаметра цилиндра или использовали палочки вместо камней, для того чтобы нажимать на дно цилиндра. Грачи в первых же пробах успешно доставали из цилиндра ведерко с приманкой при помощи палочки с крючком, хотя в предыдущей задаче для получения приманки они должны были надавливать палочкой на дно цилиндра. Более того, они успешно видоизменяли орудия, чтобы сделать их пригодными для решения задачи. Авторы не отрицают вклад обучения в решение этих задач. Не со всеми задачами птицы справлялись с первой пробы. Их структуру усложняли постепенно. Безусловно, при решении новых вариантов задачи птицы использовали ранее полученный опыт и обучались каким-то новым паттернам поведения, но обучались очень быстро - за единичные пробы. Как подчеркивают авторы, успешность решения этих задач не может быть объяснена только механическим объединением ранее полученных навыков. По их мнению, полученные результаты свидетельствуют о том, что птицы используют орудия целенаправленно, понимают структуру этих задач, и что инсайт вносил вклад в их решение. Далее с этими же грачами провели три варианта Эзопов теста (Bird, Emery, 2009b). Каждая тестовая серия включала 20 проб (длительность одной пробы 5 минут). Для того, чтобы можно было учесть влияние опыта, полученного при выполнении тестов, разным птицам их предъявляли в разном порядке: двум птицам сначала предъявляли первый, затем второй, и затем третий тест; тогда как двум другим - в обратном порядке. Перед проведением тестовых серий определяли уровень воды в цилиндре, с которого каждая птицы уже не могла достать приманку. Для этого им давали возможность добыть приманку (личинку восковой моли, прикрепленную к кусочку пробки), плавающую на поверхности воды, и в каждой следующей пробе уровень воды понижали. В первой тестовой серии выясняли, будут ли грачи помещать в цилиндр именно необходимое для получения приманки число камней. Птицам предъявляли один

16 цилиндр, перед которым помещали десять больших камней. В каждой следующей пробе изменяли уровень воды, так что для добывания приманки птицам каждый раз нужно было использовать разное число камней (от 1 до 7). Один из грачей, для которого этот тест был первым, после пятой пробы отказался решать задачу и в дальнейших экспериментах не участвовал. Остальные три птицы использовали в каждой пробе строго необходимое для добывания приманки число камней: переставали их бросать после того, как приманка становилась доступной. Авторы отмечают, что грачи не пытались дотянуться до приманки после каждого брошенного камня. В зависимости от исходного уровня воды, они бросали в цилиндр большее или меньшее число камней, а затем заглядывали сбоку и оценивали уровень воды. По мнению авторов, результаты этого теста могут свидетельствовать о том, что птицы целенаправленно использовали камни для добывания приманки. Во втором тесте выясняли будут ли птицы чаще использовать более эффективные для решения задачи большие камни. Птицам предъявляли один цилиндр с водой, 5 больших и 5 маленьких камней. Для того чтобы добыть приманку было достаточно бросить в цилиндр три больших камня. В первой пробе все птицы выбирали маленькие камни. Вероятно это связано с тем, что в предыдущем эксперименте (Bird, Emery, 2009a), где им нужно было добывать приманку из цилиндра с откидывающимся дном, они обучились тому, что именно при помощи маленьких камней, которые в отличие от больших, помещались во все цилиндры, всегда можно добыть приманку вне зависимости от диаметра цилиндра. В ходе дальнейших проб грачи научились преимущественно выбирать большие камни. Так, в первых пяти пробах птицы только в 42% случаях в числе первых трех камней выбирали большие. Однако уже во второй пятерке проб и далее они все чаще выбирали большие камни (76%, 93% и 100%). Таким образом, грачи не продемонстрировали изначального понимания большей эффективности крупных камней, но быстро обучились использовать именно их. Поняли ли они при этом, что больший камень вытесняет больший объем воды, и поэтому более эффективен, или же

17 просто обучились выбирать большие камни, поэтому что их использование приводит к более быстрому получению приманки, остается неизвестным. При помощи третьего тестовой серии выясняли будут ли птицы предпочитать бросать камни именно в цилиндр с водой, из которого благодаря этим действиям можно достать приманку, а не в цилиндр с твердым субстратом (с опилками). Птицам одновременно предъявляли два цилиндра, в одном из которых была вода, а в другом - опилки (приманка была в обоих). Рядом с цилиндрами размещали пять больших камней. Для того чтобы добыть приманку надо было бросить в цилиндр с водой три таких камня. В первых пяти пробах грачи с одинаковой вероятностью бросали камни в оба цилиндра (в среднем выбирали цилиндр с водой только в 56% случаях). Даже тот грач, для которого этот тест был третьим, и который в ходе двух предыдущих уже многократно получал приманку именно из цилиндра с водой, добыл приманку из цилиндра с водой только в трех из первых пяти проб (из 19 использованных камней 8 он поместил цилиндр с опилками). Однако, уже во второй пятерке проб и далее птицы чаще бросали первые три камня в цилиндр с водой (84%, 82%, и 87%). При этом надо отметить, что двое из трех грачей и в последних пробах периодически помещали камни в цилиндр с песком. Таким образом, как и в предыдущей серии, грачи не продемонстрировали изначального понимания отличий свойств твердого субстрата от жидкого, но быстро обучились бросать камни именно в цилиндр с водой. Начали ли они при этом понимать отличия свойств субстратов остается неизвестным. В целом, полученные результаты показали, что грачи с обширным опытом решения задач на добывание приманки из прозрачного цилиндра с откидывающимся дном и на вытягивание ведерка с приманкой (Bird, Emery, 2009a), успешно справлялись с разными вариантами Эзопова теста. Разумеется, нельзя сказать, что они решили эту задачу спонтанно и исходно понимали свойство тонущих предметов поднимать уровень воды, поскольку Эзопову тесту предшествовало обучение бросать камни в цилиндр с откидывающимся дном и многочисленные варианты тестов с этой установкой (Bird, Emery,

18 2009a). Однако эти птицы продемонстрировали высокую пластичность поведения при изменении компонентов задачи: помещали в цилиндр с водой именно необходимое для добывания приманки число камней, быстро обучались выбирать более эффективные для решения задачи большие камни и быстро научились различать содержимое цилиндров. Полученные результаты согласуются с данными о высоком уровне развития мозга врановых птиц и широком спектре доступных им когнитивных способностей (Lefebvre et. al., 2002; Güntürkün, Bugnyar, 2016). 1.2.2. Новокаледонские вороны Аналогичные исследования провели на трех разных группах новокаледонских ворон (Corvus moneduloides; Taylor et al., 2011; Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014). В первом исследовании было четыре вороны (Taylor et al., 2011), во втором - шесть (Jelbert et al., 2014), и в третьем – восемь (Logan et al., 2014). Перед проведением тестов определяли уровень воды в цилиндре, с которого каждая ворона уже не могла достать приманку. Для этого птицам давали возможность добыть приманку (кусочек мяса, прикрепленный к кусочку деревяшки), плавающую на поверхности воды, и в каждой следующей пробе уровень воды понижали. В двух исследованиях (Logan et al., 2014; Jelbert et al., 2014) перед теми тестовыми сериями, в которых оценивали в какой цилиндр птицы будут чаще бросать камни или какие именно камни или другие предметы они будут выбирать, выясняли, нет ли у птиц предпочтения (или, наоборот, боязни) определенных цилиндров и объектов. Для этого птицам предъявляли два цилиндра или два типа объектов, и размещали приманку на каждом (Рис.1).

19 Рис.1 Экспериментальные установки, используемые авторами в серии тестов (новокаледонские вороны). В первом исследовании (Taylor et al., 2011) вначале выясняли, смогут ли четыре вороны спонтанно справиться с Эзоповым тестом (5 сессий по 3 минуты каждая). Птицам предъявляли один цилиндр с плавающей на поверхности воды приманкой. Рядом с ним размещали 5 камней. Для того чтобы достать приманку в цилиндр было необходимо поместить 2-5 камней. Ни одна из ворон ни разу не поместили камни в цилиндр. Поэтому далее в этом исследовании (Taylor et al., 2011) птиц обучали помещать камни в цилиндр с водой, для получения приманки. На краю заполненного водой цилиндра с приманкой

20 закрепляли прозрачную платформу и клали на нее два камня. Когда ворона пыталась дотянуться до приманки в цилиндре камни падали, поднимали уровень воды и плавающую на ее поверхности приманку. Обучение завершали после того, как ворона 10 раз сама добывала приманку. Этому навыку удалось обучить всех четырех птиц. В двух других исследованиях (Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014) новокаледонских ворон обучали добывать приманку из прозрачного цилиндра с откидывающимся дном, бросая в него один камень. После того, как птицы не менее 10 раз (Jelbert et al., 2014) или не менее 24 раз подряд (Logan et al., 2014) добывали приманку, экспериментальную установку изменяли таким образом, что дно цилиндра откидывалось только при помещении на него 2-4 камней, и обучение продолжали. В одном исследовании (Jelbert et al., 2014) обучить удалось всех ворон, в другом (Logan et al., 2014) - семь из восьми. В одном из исследований (Logan et al., 2014), для того чтобы предпочтение какой-либо стороны меньше влияло на результаты последующих тестов, в которых будут предъявляться два цилиндра, вначале птиц обучили получать корм из золотистого, но не из серебристого цилиндра вне зависимости от их расположения (слева или справа). Обучение считали законченным, когда птицы выбирали золотой цилиндр в 17 пробах из 20. Если птица в последующих тестовых сериях, в которых нужно было выбирать между двумя цилиндрами, более трех раз подряд выбирала цилиндр на одной стороне, то эксперимент прерывали, и ее вновь обучали выбирать цилиндр по цвету вне зависимости от его местоположения. После завершения обучения и подготовительных этапов провели несколько тестовых серий (в каждой 20 проб по 5-10 мин), в которых видоизменяли компоненты задачи, пытаясь оценить, насколько целенаправленно действуют вороны, помещая камни в цилиндры. В исследовании, в котором ворон обучали помещать камни в цилиндр с водой (Taylor et al., 2011), далее выясняли, будут ли вороны помещать в цилиндр

21 именно необходимое для получения приманки число камней. Предъявляли один цилиндр, перед которым помещали 10 камней. В каждой следующей пробе изменяли уровень воды, так что для добывания приманки птицам каждый раз нужно было использовать разное число камней. Вороны использовали в каждой пробе именно необходимое число камней: переставали их бросать после того, как приманка становилась доступной. По мнению авторов, это свидетельствует о том, что вороны использовали камни целенаправленно. После этого в этом же исследовании (Taylor et al., 2011), выясняли будут ли птицы чаще использовать более эффективные для решения задачи большие камни. Перед цилиндром с водой помещали 5 больших и 5 маленьких камней. Для того чтобы добыть приманку, было достаточно бросить в цилиндр 3-4 таких камня. В первой пробе одна из птица первым бросила маленький камень, а три другие - большой. В последующих пробах все вороны предпочитали использовать именно большие камни: за 20 проб все четыре птицы в сумме бросили всего лишь 8 маленьких камней (и десятки больших). Птицы иногда брали маленькие камни в клюв, но после этого их обычно отбрасывали. Таким образом, новокаледонские вороны (Taylor et al., 2011) предпочитали использовать большие камни: либо потому, что заметили их большую эффективность и быстро обучились использовать именно их, либо потому что в предыдущих сериях использовали похожие камни. Далее во всех трех исследованиях выясняли будут ли птицы предпочитать бросать камни именно в цилиндр с водой, из которого благодаря этим действиям можно достать приманку, а не в цилиндр с твердым субстратом песком (Taylor et al., 2011, Jelbert et al., 2014, Logan et al., 2014). Птицам предъявляли два цилиндра рядом с которым размещали камни. В первых пробах ворон помещали камни в оба цилиндра. Например, в первых пяти пробах вороны (Taylor et al., 2011) суммарно выбирали цилиндр с водой только в 61% случаях (р = 0.048). Пять из шести ворон (Jelbert et al., 2014) начали достоверно предпочитать цилиндр с водой только с 15 пробы (р<0.001). В третьем исследовании (Logan et al., 2014) за 20 проб только три вороны из

22 восьми достоверно чаще бросали камни в цилиндр с водой (р<0.001). Таким образом, вороны не продемонстрировали изначального понимания разных свойств жидкого и твердого субстратов, однако, очень быстро научились использовать именно цилиндр с водой. Этот вывод подтверждили результаты следующей тестовой серии (Taylor et al., 2011), в которой птицам одновременно предъявляли пустой цилиндр и цилиндр с водой. И вновь в первой пробе они бросили в воду только 20% камней. В первых пяти пробах вороны суммарно выбирали цилиндр с водой только в 60% случаях (р=0.042). Однако уже после пятой пробы три вороны бросали камни только в цилиндр с водой. Далее во всех трех работах выясняли, будут ли птицы предпочитать помещать в цилиндр именно те предметы, при помощи которых можно поднять уровень воды и получить приманку - тонущие, а не плавающие. Птицам предъявляли один цилиндр с водой и приманкой и два типа объектов, которые можно было в него поместить: тонущие и плавающие (например, кубики из полимерной глины или полые пластиковые). Во всех трех исследованиях в первых пробах птицы помещали в цилиндры оба типа объектов, но в последующих стали предпочитать тонущие. Например, четыре вороны в первой пробе суммарно поместили в цилиндры девять тонущих кубиков и семь плавающих (Taylor et al., 2011). Но уже в первых пяти пробах они использовали именно тонущие кубики суммарно в 65% случаев (р = 0.009). Авторы (Taylor et al., 2011) также отмечают, что три вороны уже в первой пробе, когда брали в клюв плавающие кубики тут же их отбрасывали, не пытаясь поместить в цилиндр с водой. Таким образом, вороны чрезвычайно быстро обучились использовать только те предметы, при помощи которых можно поднять уровень воды и получить приманку (или же, избегали использовать непривычные объекты). В двух исследованиях (Jelbert et al., 2014, Logan et al., 2014) далее еще раз выясняли, будут вороны чаще помещать в цилиндр с водой более эффективные для решения задачи объекты, изменив тип объектов. Птицам предъявляли один цилиндр с водой и приманкой и по 4 объекта двух типов: кубики из полимерной глины и проволочный каркас кубика. За счет дополнительного

23 утяжелителя в основании оба объекта весили одинаково, но вытесняли принципиально разный объем воды. Для того, чтобы достать приманку, достаточно было поместить в цилиндр 1-2 кубика из полимерной глины, в то время как каракас кубика для этого был неэффективен. Все вороны чаще выбирали кубики из полимерной глины. Например, в первой пробе все пять ворон (Jelbert et al., 2014) выбрали именно такой кубик, а две птицы вообще ни разу не постили в цилиндр проволочные каркасы. В другой группе птиц (Logan et al., 2014) четыре из пяти ворон ни разу не бросали кубики из проволоки, еще одна бросила такие кубики всего два раза. За 20 проб вороны бросали кубики из полимерной глины в среднем в 89.0% (Jelbert et al., 2014) или в 85% случаев (Logan et al., 2014). Таким образом, вновь было показано, что вороны быстро обучились выбирать более эффективное орудие. Для того, чтобы оценить влияние отсутствия естественных (физических) закономерностей (при наличии искусственных, произвольно установленных экспериментатором причинно-следственных связей) на успешность обучения решению подобным задачам, в одном из исследований (Taylor et al., 2011) ворон обучали получать корм только из цилиндра определенного цвета или из того, около которого размещали определенный объект. Поскольку компоненты задачи не были связаны с естественными закономерностями, птицы могли научиться выбирать “правильный” цилиндр только путем проб и ошибок. Было показано, что выбору “правильного” цилиндра в такого типа задачах птицы обучаются медленнее, чем в предыдущих задачах, в которых приманка перемещалась вместе с уровнем воды (Taylor et al., 2011). Далее в двух исследованиях (Jelbert et al., 2014, Logan et al., 2014) выясняли смогут ли вороны научиться выбирать узкий цилиндр, уровень воды в котором можно поднять быстрее. Птицам предъявляли два цилиндра (узкий и широкий), в каждый из которых помещали приманку (уровень воды был одинаковым). В одном исследовании перед цилиндрами размещали 12 кубиков, которые поднимали уровень воды в узком цилиндре на 8 мм и в широком - на 2 мм и птицы могли с их помощью достать приманку из обоих цилиндров (Jelbert et al,

24 2014). В другом исследовании (Logan et al., 2014) перед цилиндрами размещали четыре кубика, которых могло хватить только на то, чтобы достать приманку из узкого цилиндра. Результаты двух исследований не совпали. В первом исследовании (Jelbert et al., 2014) вороны чаще бросали кубики в широкий цилиндр (суммарно в 60,7 % случаев за 20 проб), в котором для подъема уровня воды нужно было использовать большее число кубиков. Во втором исследовании (Logan et al., 2014) четыре из шести ворон обучились достоверно чаще (суммарно в 64% случаев за 20 проб) помещать кубики в узкий цилиндр, уровень воды в котором можно было поднять, используя меньшее число кубиков. В следующей серии выясняли (Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014) влияет ли уровень воды и, соответветственно, расположение приманки в цилиндре, на его выбор. Воронам предъявляли те же объекты и цилиндры, однако широкий цилиндр был почти полным, а узкий - почти пустым (при помощи предоставленного числа кубиков приманку можно было достать только из широкого). В обоих исследованиях вороны быстро обучились выбирать именно тот цилиндр, из которого легче достать приманку (тот, в котором приманка находилась ближе к отверстию). Например, все вороны (Jelbert et al., 2014) в первой пробе поместили три и более кубиков в узкий цилиндр, но начиная с 6 пробы они помещали значимо больше предметов в широкий цилиндр (p<0.001). Далее в одном из исследований (Jelbert et al., 2014) оценивали, будет ли отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки затруднять обучение. Четырем воронам предъявляли установку, включающую три вертикально закрепленных на платформе цилиндра: два широких и между ними узкий. Приманку помещали только в узкий цилиндр. На одинаковом расстоянии от обоих широких цилиндров размещали 8 камней (они помещались только в широкие цилиндры; для того, чтобы достать приманку, необходимо было поместить в 3-4 камня). Нижняя часть узкого и одного из широких цилиндров были U-образно соединены, так что при помещении камня в широкий цилиндр, уровень воды поднимался и в узком тоже. Нижняя часть

25 всех цилиндров находилась под непрозрачной платформой, так что птице было не видно, какие из цилиндров соединены между собой. Уровень воды во всех трех цилиндрах исходно был одинаковый (ниже уровня досягаемости). В основании соединенных между собой цилиндров размещали изображение синего квадрата, а в основании отдельного - красный треугольник. Соответствующими цветами были помечены края отверстий этих цилиндров. Научиться выбирать именно тот широкий цилиндр, бросание камня в который приводило бы к подъему уровня воды в узком цилиндре, птица могла только по цвету и форме фигур (и цвету края отверстия). За 20 проб ни одна из ворон не обучилась выбирать “правильный” широкий цилиндр. Таким образом, отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки затрудняло обучение. По мнению авторов, это указывает на то, что положительный результат предыдущих тестов обусловлен не только обучением, но и в какой-то степени пониманием структуры задачи (Рис.1). Две аналогичные серии (с шестью воронами), в которых выясняли будет ли наличие или отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки влиять на обучение выбору одного из двух цилиндров, провели и в другом исследовании (Logan et al., 2014). Птицам одновременно предъявляли две пары цилиндров (в каждой паре один был широкий, а другой - узкий). В одной из пар широкий и узкий цилиндры были U-образно соединены (поэтому при помещении камня в широкий цилиндр, уровень воды поднимался и в узком), а в другой - нет. Уровень воды во всех четырех цилиндрах исходно был одинаковым (ниже уровня досягаемости). Приманку помещали в оба узких цилиндра. Между парами цилиндров размещали 4 камня, которые помещались только в широкие цилиндры, поэтому поднять уровень воды и получить приманку можно было только из того узкого цилиндра, который был соединен с широким. Вначале оценивали, будет ли отсутствие возможности видеть причину изменения уровня воды затруднять обучение (Рис.2). Нижняя часть цилиндров находилась под непрозрачной платформой, так что не было видно, какие из

26 цилиндров соединены между собой. В основании соединенных между собой цилиндров размещали изображение красный квадрата, а в основании отдельных - синий треугольник. Соответствующими цветами были помечены края отверстий этих цилиндров. Научиться выбирать тот широкий цилиндр, бросание камня в который приводило бы к подъему уровня воды в узком (и к получению приманки), птица могла только по цвету и форме фигуры (и цвету края отверстия). За 20 проб только одна птица немного чаще помещала камни в широкий цилиндр в паре U-образно соединенных (р=0.04). Таким образом, как и в предыдущем исследовании (Jelbert et al., 2014), вновь было показано, что отсутствие возможности видеть причину изменения уровня воды действительно затрудняет обучение. Рис.2 U-образно соединённые цилиндры, нижняя часть которых находилась под непрозрачной платформой. Однако, в далее в этом же исследовании (Logan et al., 2014) было показано, что наличие возможности видеть причину изменения уровня воды в узком цилиндре не облегчало обучение выбору одного из двух цилиндров (Рис.3). Использовали те же пары цилиндров, что и в предыдущей серии, однако их нижняя часть не была скрыта (цилиндры были закреплены на прозрачной платформе). В основании цилиндров не было изображений фигур и края их отверстий не были помечены. Все пять ворон, которые участвовали в этом тесте, с одинаковой вероятность бросали камни в обе установки. Таким образом, за 20 проб вороны не научились выбирать “правильный” цилиндр,

27 хотя они имели возможность видеть причину перемещения приманки. Рис.3 U-образно соединённые цилиндры, нижняя часть которых видна. В целом, полученные результаты показали, что новокаледонские вороны, предварительно обученные бросать камни либо в цилиндр с водой (Taylor et al., 2011), либо в цилиндр с откидывающимся дном (Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014), быстро обучались решению всех предложенных им вариантов Эзопова теста. Разумеется, нельзя сказать, что они спонтанно использовали камни в качестве орудий для получения приманки (Taylor et al., 2011). Способность новокаледонских ворон к быстрому обучению подтверждает, например, тот факт, что одна из них за 20 проб обучилась дифференцировке цилиндров научилась помещать камень в определенным образом помеченный широкий цилиндр в паре U-образно соединенных, а не в отдельный широкий цилиндр (Logan et al., 2014). Продемонстрированные новокаледонскими воронами результаты сопоставимы с результатами 4-5 летних детей в похожих тестах (Cheke et al., 2012). По мнению авторов (Jelbert et al., 2014), поскольку новокаледонские вороны в естественных условиях использует различные палочки или крючки, для того чтобы добывать личинок, возможно им легче улавливать функциональные свойства орудий, а не субстратов, с которыми орудия взаимодействуют. Возможно, поэтому, они немного лучше справились с тестами, требующими понимания свойств орудий, а не субстратов. Авторы отмечают, что полученные результаты свидетельствуют о том, что спектр орудийных способностей новокаледонских ворон не

28 ограничивается использованием палочек и крючков. Новокаледонские вороны, как и понгиды, благодаря способности выявлять и обобщать свойства предметов способны использовать разные орудия в разных ситуациях (Taylor et al., 2011). 1.2.3. Сойки Два аналогичных исследования было проведено на сойках (Cheke et al., 2011; Logan et al., 2016). В первом из них (Cheke et al., 2011) пять соек (Garrulus glandarius), как и в работе с грачами (Bird, Emery, 2009b) и новокаледонскими воронами (Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014) и , перед проведением Эзопова теста обучали добывать приманку из прозрачного цилиндра с откидывающимся дном, бросая в него камень. Обучение считали законченным, когда птицы не менее пяти раз подряд добывали приманку. Из пяти соек этому навыку удалось обучить четверых. Затем, как и в работе с грачами, определяли уровень воды в цилиндре, с которого каждая сойка уже не могла достать приманку. Для этого им давали возможность добывать приманку (личинку восковой моли, прикрепленную к кусочку пробки), плавающую на поверхности воды, и в каждой следующей пробе уровень воды понижали. После этого провели несколько тестовых серий, в каждой из которых было 15 проб длительностью 10 мин или меньше, если птицы добывали приманку раньше. В первом эксперименте выясняли, будут ли птицы предпочитать бросать камни именно в цилиндр с водой, из которого благодаря этим действиям можно достать приманку, а не в цилиндр с твердым субстратом (с опилками). Птицам одновременно предъявляли два цилиндра (приманку всегда помещали в оба): либо с водой и с опилками (15 проб), либо - с водой и пустой (15 проб). Рядом с цилиндрами размещали 10 камней. Уровень воды в цилиндрах изменяли, поэтому для того, чтобы достать приманку из цилиндра с водой, в него было необходимо поместить разное число камней (от 2 до 6). В первом варианте теста, в первой пробе все сойки поместили камень в цилиндр с опилками. По результатам всех 15 таких проб у двух соек было выявлено слабое

29 предпочтение цилиндра с водой (р = 0.03 и р = 0.04), у третьей - предпочтение цилиндра с опилками (р = 0.043). У четвертой птицы предпочтений выявлено не было. Во втором варианте теста (с цилиндром с водой и с пустым), в первой пробе две сойки не подошли к цилиндрам. Одна из двух других (это были те две сойки, у которых в другом варианте тестовых проб было слабое предпочтение цилиндра с водой) в первой пробе поместила камень в цилиндр с водой. Вторая сойка в первой пробе не подошла к цилиндрам, а во второй пробе поместила камень в пустой цилиндр. Только у второй птицы по результатам всех 15 проб было выявлено слабое предпочтение цилиндра с водой (р = 0.02). Таким образом, ни одна из соек исходно не предпочитала бросать камни именно в цилиндр с водой. Лишь у половины птиц тенденция к предпочтению цилиндра с водой сформировалась в ходе теста: у двух соек при выборе между цилиндром с водой и опилками; и у одной из этих двух птиц при выборе между цилиндром с водой и пустым. Далее выясняли, будут ли птицы предпочитать помещать в цилиндр именно те предметы, при помощи которых можно поднять уровень воды и получить приманку - тонущие, а не плавающие. В эксперименте участвовали только те две сойки, у которых в предыдущем эксперименте было обнаружено слабое предпочтение цилиндра с водой. Птицам предъявляли один цилиндр с водой и приманкой и два типа объектов, которые можно было в него поместить: 6 плавающих кубиков (зеленых, желтых, синих, и красных) и 6 тонущих (зеленых и желтых). В первой пробе обе птицы поместили в цилиндр плавающий кубик. Через несколько проб обе сойки обучились чаще выбирать тонущие кубики: одна - после пяти проб (р=0.006), а вторая - после 10 (р<<0.0001). В третьем тестовой серии выясняли можно ли научить соек (трех птицы, у двух из которых ранее было обнаружено слабое предпочтение цилиндра с водой) помещать камни в цилиндр определенного цвета за 15 проб (обучение дифференцировке по цвету опилок в цилиндре). В каждой пробе птицам предъявляли два цилиндра, один из которых был заполнен на ½ синими опилками, а другой - красными. Приманку помещали в каждый из них (она

30 оказывалась вне пределов досягаемости). Сойкам выдавали корм (помещали другeю личинку на основание цилиндра), если они бросали в цилиндр определенного цвета (для одних - красный, а для других - синий) определенное число камней. Одна из трех соек не приближалась к цилиндрам. Двух других птиц за 15 проб так и не удалось обучить помещать камни в цилиндр определенного цвета: одна из них помещала камни в оба цилиндра равное число раз (31); другая 15 раз поместила камни в подкрепляемый цилиндр и 18 раз в не подкрепляемый. Поскольку в предыдущих двух экспериментах у некоторых соек все же сформировалось слабое предпочтение “правильного” типа цилиндра (с водой) и “правильного” типа объектов (тонущих), то, вероятно, обратная связь в виде повышение уровня воды и приближения приманки, оказывает положительное влияние на обучение соек решению этой задачи. В следующей тестовой серии выясняли, будут ли четыре сойки предпочитать помещать камни только в тот из двух цилиндров с водой, в котором находится приманка. Рядом с цилиндрами размещали 10 камней. Для того чтобы достать приманку, в цилиндр было необходимо поместить 4 камня. Лишь две из четырех соек подходили к цилиндрам - те, у которых ранее было обнаружено слабое предпочтение цилиндра с водой. В первой пробе обе птицы поместили камни в цилиндр с приманкой. Одна из этих птиц после того, как поместила четыре камня цилиндр с приманкой и получила корм, бросила 6 камней в цилиндр без приманки. За 15 проб она суммарно поместила 72 камня в цилиндр с приманкой и 18 раз в цилиндр без приманки (начиная с 8 пробы она помещала камни только в цилиндр с приманкой). Вторая сойка за 15 проб 59 раз поместила камни в цилиндр с приманкой и 13 раз в цилиндр без приманки. Таким образом, обе сойки чаще помещали камни в цилиндр с приманкой, хотя периодически помещали камни и в пустой цилиндр. На предпочтение цилиндра с приманкой вероятно оказал влияние как ранее полученный опыт (в ходе предыдущих серий сойки многократно получали корм именно из цилиндра с водой и с приманкой), так и обучение в ходе этой тестовой серии.

31 Рис.4 Схема экспериментальной установки, которая состояла из двух соединенных между собой под прямым углом (L-образно) цилиндров. Далее выясняли, могут ли сойки обучиться выбору цилиндра, бросание камня в который при водит к получению приманки, если последствием бросания камня является перемещение приманки экспериментатором в горизонтальном направлении (не в сторону отверстия, через которое птица бросает камни, а в сторону отверстия другого - горизонтально размещенного цилиндра). Использовали установку, которая состояла из двух L-образно соединенных между собой (под прямым углом) цилиндров (Рис.4). Внутрь “горизонтального” цилиндра был вставлен поршень, при помощи которого экспериментатор мог перемещать приманку в сторону второго его отверстия (приманка исходно находилась вне досягаемости птиц). Воду в “вертикальный” цилиндр не наливали. В каждой пробе сойке одновременно предъявляли две установки с Lобразно соединенными цилиндрами. Между установками размещали 10 камней. Когда сойка бросала камень в “вертикальный” цилиндр одной из установок (с зеленой платформой в первой серии из 15 проб или установленной всегда слева во второй серии из 15 проб), экспериментатор поршнем передвигал приманку в “горизонтальном” цилиндре на 4 мм ближе к его отверстию. Когда птица помещала второй камень - приманку передвигали еще

32 на 4 мм и она становилась доступной через отверстие “горизонтального” цилиндра. Если птица бросала камень в “вертикальный” цилиндр второй установки (с желтой платформой или установленной справа), то приманку к отверстию не придвигали. В первых 15 пробах птица могла научиться выбирать ту установку, бросание камня в “вертикальный” цилиндр которой приводило бы к перемещению приманки экспериментатором, по цвету платформы, а вовторых, 15 - по ее расположению. Две из четырех соек, как и ранее, не подходили к цилиндрам. Когда установки различались по цвету платформы двух других птиц за 15 проб удалось обучить немного чаще (63 раза из 92 и 53 раза из 76) бросать камни в “вертикальный” цилиндр в той установке, в которой это приводило к перемещению приманки. Когда в 15 следующих пробах сторона предъявления установки определяла, будет ли экспериментатор придвигать приманку, только одна из этих двух соек научилась чаще (61 раз из 87) бросать камни в именно в “правильный” цилиндр. Далее выясняли, будет ли отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки затруднять обучение выбору одного из двух цилиндров. Птицам предъявляли установку, включающую три вертикально закрепленных на платформе цилиндра: два широких (3 см в диаметре) и между ними узкий (1.3 см). Нижняя часть узкого и одного из широких цилиндров были U-образно соединены, так что при помещении камня в широкий цилиндр, уровень воды поднимался и в узком. Приманку помещали только в узкий цилиндр. На одинаковом расстоянии от обоих широких цилиндров размещали 10 камней, которые помещались только в широкие цилиндры. Поднять уровень воды в узком цилиндре и получить приманку из него можно было только помещая камни в соединенный с ним широкий цилиндр. Нижняя часть всех цилиндров находилась под непрозрачной платформой, так что птице не было видно, какие из цилиндров соединены между собой. Уровень воды во всех трех цилиндрах исходно был одинаковым (ниже уровня досягаемости птиц). В первых 15 пробах под тем широким цилиндром, который был соединен с узким, был изображен красный треугольник, а под отдельным - синий квадрат;

33 соответствующими цветами были помечены края отверстий этих цилиндров (расположение широких цилиндров чередовали квазислучайно). В следующих 15 пробах изменили форму и цвет фигур (и цвет краев отверстий цилиндров). Поскольку птицы не могли видеть, какие из цилиндров соединены между собой, то научиться выбирать тот широкий цилиндр, бросание камня в который приводило бы к подъему уровня воды в узком (и к получению приманки), птицы могли только по его маркиировке - цвету и форме фигуры (и цвету края отверстия). Ни одна из соек ни за первые, ни за вторые 15 проб этому не научились. По мнению авторов, это указывает на то, что отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки воды затрудняет обучение. Тот факт, что птицы лучше обучались бросать камни в “правильный” цилиндр в задачах, в которых они могли видеть причину приближения приманки, по мнению авторов может указывать на вклад понимания причинноследственных связей в решение этих задач. В целом, полученные результаты показали, что сойки значительно медленнее грачей (Bird, Emery, 2009b) обучаются решению подобных задач. Интересно что, как и в других подобных исследованиях, выявлены значительные индивидуальные различия в способности птиц к обучению. Еще более скромные результаты были получены в исследовании (Logan et al., 2016) на другом виде соек (Aphelocoma californica). Эти птицы обладают прекрасной способностью к запоминанию местоположению тайников с пищей помнят “где”, “когда” и “какую” пищу прячут (Clayton, Dickinson, 2001). Вначале четырех соек приучали к экспериментальным условиям, давая съесть приманку (маленькие кусочки арахиса) с пленки, которой было заклеено отверстие цилиндра, а также с поверхности камней. Для того чтобы предпочтение какой-либо стороны меньше влияло на результаты последующих тестов, в которых будут предъявляться два цилиндра, вначале птиц обучили получать корм всегда из золотистого, но не из серебристого цилиндра вне зависимости от их расположения (слева или справа). Обучение считалось законченным, когда птицы выбирали золотой цилиндр в 17 пробах из 20. Для

34 обучения трех соек этой задаче потребовалось от 20 - 80 проб (еще одна не подходила к установке). Если птица в последующих тестовых сериях (в 1, 4 и 5), в которых нужно было выбирать между двумя цилиндрами, более трех раз подряд выбирала цилиндр на одной стороне, то эксперимент прерывали, и ее вновь обучали выбирать цилиндр по цвету вне зависимости от его местоположения. Затем соек, как и других птиц ранее, обучали добывать приманку из прозрачного цилиндра с откидывающимся дном, бросая в него камень. Обучение считали законченным, когда сойка не менее 30 раз сама брала камень с пола и помещала его в цилиндр. Две птицы приобрели этот навык за 76 и 255 проб, тогда как две другие не научились более чем за 500 проб. После этого экспериментальную установку изменили таким образом, что дно цилиндра откидывалось только при помещении на него 2-4 камней и продолжили обучение. Его считали законченным, когда сойка в 10 последовательных пробах добывала приманку. Перед проведением тестовых серий для каждой из двух соек определяли уровень в цилиндре, с которого птица уже не могла достать приманку. Для этого птицам давали возможность добыть приманку, лежащую на вате, который был заполнен цилиндр, и затем постепенно уменьшали количество ваты (авторы заполняли цилиндр ватой, чтобы не приучать соек получать корм из цилиндра с водой). После этого провели несколько тестовых серий, в каждой из которых было 20 проб. В первом тесте выясняли будут ли сойки предпочитать бросать камни именно в цилиндр с водой, из которого благодаря этим действиям можно достать приманку, а не в цилиндр с твердым субстратом (с опилками). Перед началом теста авторы выясняли, нет ли у птиц предпочтения одного из этих цилиндров вне зависимости от оценки возможности достать из него приманку. Для этого птицам 10 раз одновременно предъявляли эти два цилиндра, но их отверстия были заклеены скотчем, на который помещали приманку. Кроме того, кусочки арахиса были положены на основание каждого цилиндра. Ни у одной из двух соек предпочтения какого-либо цилиндра выявлено не было. В последующих

35 20-ти тестовых пробах одна сойка перестала подходить к цилиндрам. Вторая птица 29 раз поместила камни в цилиндр с водой (p=0.4) и 22 раза в цилиндр с песком. Таким образом, за 20 проб она не обучилась помещать камни именно в цилиндр с водой, а не с песком. Во второй тестовой серии выясняли, будут ли сойки чаще помещать в цилиндр с водой более эффективные для решения задачи объекты. Птицам предъявляли один цилиндр с водой и приманкой и два типа объектов, которые можно было в него поместить: четыре больших и тяжелых объекта и четыре маленьких и легких. И те и другие имели диаметр 8 мм и отличались только длиной и материалом (и, как следствие, весом): у немного более крупных и тяжелых (вес 10 г; вытесняет 23 мм3 воды) внутри оболочки из полимерной глины был стальной стержень, а более мелкие и легкие (вес 2 г; вытесняет 11.5 мм3 воды) были изготовлены из полимерной глины, покрытой пластиком. В 20 тестовых сериях ни у одной из двух соек не было обнаружено предпочтения (p=0.46) помещать в цилиндр с водой более эффективные для решения задачи крупные и тяжелые объекты. В третьей тестовой серии выясняли, смогут ли птицы за 20 проб обучиться использовать объекты, которые в предыдущем тесте были менее “эффективными”. Птицам предъявляли цилиндр с водой и приманкой и те же два типа объектов, как и в прошлом эксперименте. На стенке цилиндра выше уровня воды был прикреплен магнит, к которому прилипал более крупный объект с куском металлического стержня внутри и не прилипал более мелкий полимерный объект. Таким образом, из-за добавления магнита, именно маленькие и легкие полимерные объекты стали единственно подходящими для добывания приманки. Одна из двух соек вначале одинаково часто помещала в цилиндр оба типа объектов, однако к концу этой серии она начала достоверно чаще использовать маленькие и легкие полимерные объекты (p=0.06). Другая сойка перестала подходить к цилиндрам после нескольких проб.

36 Рис. 5 Схема экспериментальной установки, состоящей пары цилиндров, два из которых U-образно соединены между собой. В следующих двух тестовых сериях (с одной сойкой) выясняли, будет ли наличие или отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки влиять на обучение выбору одного из двух цилиндров. Птице предъявляли две пары цилиндров (в каждой паре один широкий, а другой узкий; Рис. 5). В одной из пар широкий и узкий цилиндры были U-образно соединены (поэтому при помещении камня в широкий цилиндр, уровень воды поднимался и в узком), а в другой - нет. Уровень воды во всех четырех цилиндров исходно был одинаковым (ниже уровня досягаемости). Приманку помещали в оба узких цилиндра. Между парами цилиндров размещали 4 камня, которые помещались только в широкие цилиндры, поэтому поднять уровень воды и получить приманку можно было только из того узкого цилиндра, который был соединен с широким. Вначале оценивали, будет ли отсутствие возможности видеть причину изменения уровня воды затруднять обучение. Нижняя часть цилиндров находилась под непрозрачной платформой, так что не было видно, какие из цилиндров соединены между собой. В основании соединенных между собой цилиндров размещали изображение желтого квадрата, а в основании отдельных - розовый треугольник. Соответствующими цветами были помечены края отверстий этих цилиндров. Научиться выбирать тот широкий цилиндр, бросание камня в который приводило бы к подъему уровня воды в узком (и к получению приманки), птица могла только по цвету и форме фигуры (и цвету края отверстия). За 20 проб сойка этому не обучилась:

37 она поместила 30 камней (p=0.33) в широкий цилиндр в паре соединенных и 22 камня в широкий цилиндр в паре отдельных. Далее выясняли будет ли наличие возможности видеть причину изменения уровня воды облегчать обучение выбору одного из двух цилиндров. Использовали те же пары цилиндров, что и в предыдущей серии, однако их нижняя часть не была скрыта (цилиндры были закреплены на прозрачной платформе). В основании цилиндров не было изображений фигур и края их отверстий не были помечены. В широкие цилиндры были заполнены окрашенной водой, а узкие - чистой (благодаря этому заметнее становилось соединение двух цилиндров в одной паре). За 20 проб сойка так не научилась выбирать “правильный” широкий цилиндр: она поместила 32 камня (p=0.17) в широкий цилиндр в паре соединенных и 21 камень в широкий цилиндр в паре отдельных. Таким образом, в обоих сериях за 20 проб вне зависимости от того, видели ли сойки причину перемещения приманки или нет, они не научились выбирать “правильный” цилиндр. В целом, полученные в двух исследованиях результаты (Cheke et al., 2011; Logan et al., 2016) свидетельствуют о том, что соек можно обучить помещать камни в цилиндр для получения приманки, но они обучаются решению подобных задач гораздо менее успешно чем грачи (Bird, Emery, 2009b) и новокаледонские вороны (Taylor et al., 2011; Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014). 1.3. Исследования способностей приматов к решению аналога Эзопова теста Для исследования наглядно-действенного мышления понгид использовали аналог Эзопова тесте - задачу, в которой достать приманку из прозрачного цилиндра можно было, долив в него воды (никакие другие орудия в экспериментальную клетку не помещали). Было проведено два таких

38 исследования: первое (Mendes et al., 2007), с орнгутанами (Pongo abelii); а второе (Hanus et al., 2011) со всеми тремя видами понгид - орангутанами (Pongo abelii), шимпанзе (Pan troglodytes) и гориллами (Gorilla gorilla). В исследовании, проведенном на пяти орангутанах в возрасте 7, 11, 16, 17 и 32 лет) в прозрачный цилиндр (5 х 26 см), заполненный водой на ¼ (этот уровень был вне пределов досягаемости обезьян), помещали семя арахиса (Mendes et al., 2007). Для четырех орангутанов (в этой и последующих сериях) поилку с водой размещали на расстоянии 0.75 м от цилиндра; с ними провели десять тестовых проб (каждая по 20 минут или меньше, если субъект доставал приманку; по одной в день). Для одного орангутана (с ним провелим 5 проб) поилку размещали вне поля зрения - на высоте 3.5 м над ним. Пищевой депривации перед тестами животных не подвергали. Все пять орангутанов добыли приманку из цилиндра в первой же пробе: они набирали воду из поилки в рот и добавляли ее в цилиндр, и повторяли это действие столько раз, пока приманка не становилась доступной (в среднем, пять раз). Прежде чем начать доливать воду в цилиндр, обезьяны предпринимали попытки достать арахис пальцами, кусали и лизали цилиндр. Однако, один раз выплюнув воду в цилиндр, далее они уже повторяли только это действие. В среднем, орангутаны добыли приманку в первой пробе за 9 минут, тогда как в последней - за 31 сек (экспоненциально уменьшалось как время потраченное на другие манипуляции, так и время от набирания воды в рот до ее выплевывания). Для того, чтобы выяснить, не было ли решение задачи обусловлено какими-то другими факторами, не связанными с пониманием ее структуры (например, с тем, что цилиндр с водой провоцировал обезьян добавлять в него воду), далее авторы чередовали три типа проб (по четыре пробы каждого типа - всего 12). В них либо приклеивали арахис изнутри к стенке пустого цилиндра (в пределах досягаемости); либо помещали арахис на платформу, на расстоянии 30 см от пустого цилиндра (вне пределов досягаемости); либо помещали арахис на дно

39 цилиндра (добавление воды только в этот цилиндр вело к получению приманки). Хотя обезьяны добавляли воду в цилиндры во всех типах проб, они делали это достоверно чаще именно в тех пробах, в которых это было действительно необходимо для добывания приманки (т.е. чаще добавляли воду именно в цилиндр, в котором на дне лежала приманка). Поскольку каждый тип проб предъявля всего 4 раза, то обучение если и вносило свой вклад, было крайне быстрым (за одну- две пробы). В целом, полученные результаты указывают на то что орагутаны целенаправленно использовали воду в качестве орудия и понимали структуры этой задачи (Mendes et al., 2007). Поскольку орангутаны справились с первым вариантом задачи спонтанно, механизм ее решения можно назвать инсайтом (Köhler 1925). Такую же методику, которую применяли на орангутанах (Mendes et al., 2007), использовали в работе с тремя видами понгид (Hanus et al., 2011). В первом эксперименте участвовали представители двух видов - 19 шимпанзе (Pan troglodytes; 5 самцов в возрасте от 4 до 30 лет и 14 самок в возрасте от 6 до 31 года) и 5 горилл (Gorilla gorilla; один 25-летний самец и 4 самки в возрасте от 9 до 29 лет). Часть животных ранее участвовали в эксперименте, оценивающем их способность добывать корм из горизонтальной трубки с ловушками (Mulcahy, Call, 2006; Martin-Ordas et al., 2008). С каждой из обезьян провели 8 проб, в которых им предъявляли цилиндр, заполненный на ¼ водой, с арахисом плавающим на ее поверхности. Пищевой депривации, как и в предыдущем исследовании, животных не подвергали. В отличие от орангутанов (Mendes et al., 2007), ни одна из этих обезьян ни разу не добавила в цилиндр воду и не добыла приманку, хотя и шимпанзе, и гориллы были заинтересованы в получении приманки - пытались дотянуться пальцем до арахиса, стучали по цилиндру, кусали и облизывали его (шимпанзе потратили на эти попытки в среднем около 10 минут, а гориллы - около 7 минут). Интересно, что некоторые обезьяны набирали в рот воду из поилки и плевались этой водой в экспериментатора. Таким образом, несмотря на то, что все испытуемые были заинтересованы в получении приманки и пытались ее достать, ни шимпанзе, ни

40 гориллы, в отличие от орангутанов в предыдущем исследовании (Mendes et al, 2007), с этой задачей не справились. Для того чтобы выяснить, действительно ли полученные результаты отражают межвидовые различия в когнитивных способностях (между шимпанзе и гориллами с одной стороны и орангутанами с другой), авторы провели аналогичный эксперимент с двумя новыми группами обезьянами двух видов: 25 шимпанзе (девять самцов 4-18 лет и 16 самок 4-26 лет) и с 10 орангутанами (шесть самцов в возрасте 6-7 лет и четыре самки 4-18 лет). Половине животных (5 орангутанов и 12 шимпанзе) вновь предложили добыть арахис из прозрачного цилиндра, заполненного водой на ¼; а другой половине (5 орангутанов и 13 шимпанзе) - из прозрачного цилиндра без воды. Если в обоих типах задач обезьяна не добавляла воду в цилиндр в ходе первых четырех проб, то экспериментатор на глазах у нее доливал немного воды в цилиндр: в пробах, в которых цилиндр был заполнен водой на ¼, количество воды удваивали (арахис при этом оставался вне досягаемости); в пробах с цилиндром без воды сначала цилиндр заполняли на ¼, потом на ½. С орангутанами провели 10 проб, с шимпанзе - 8. Ни один из 10 орангутанов не добыл приманку ни в одном из этих двух типов проб. После нескольких неудачных попыток достать арахис они теряли интерес к цилиндру. Только двое из них (6-летние самец и самка) по одному разу добавили воду в цилиндр, в котором приманка находилась на дне, но дальше эти действия не повторяли. Эти результаты резко контрастируют с теми, что были получены в предыдущем исследовании (Mendes et al., 2007), в котором пять орангутанов успешно добывали приманку из цилиндра, заполненного водой на ¼ (и один раз выплюнув воду в цилиндр, далее уже повторяли только это действие). Авторы отмечают, что в отличие от предыдущего исследования (Mendes et al, 2007), в экспериментальном вольере была не только поилка, но и кран, из которого непрерывно текла вода, что могло бы помочь животным обратить внимание на воду как на способ решения, однако этого не произошло. Тот факт, что ни один из 10 орангутанов в данном эксперименте не решил

41 задачу может быть обусловлен либо уровнем их мотивации (хотя пищевой депривации обезьян не подвергали и в предыдущем исследовании), или же индивидуальными различиями в степени развития высших когнитивных функций, которые всегда обнаруживаются в подобных экспериментах. В отличие от результатов первого эксперимента данного исследования, в котором ни один из 19 шимпанзе не справился с задачей (в который цилиндр был заполнен водой на ¼), в данном эксперименте пять из других 24 шимпанзе добыли приманку в обоих типах задач. Двое из них (6-летняя самка и 4-летний самец) достали арахис из пустого цилиндра и трое (7-ми и 18-летняя самки и 9летний самец) - из цилиндра, заполненного водой на ¼. Четыре шимпанзе добыли приманку в первой же пробе (один из них в последующих пробах перестал предпринимать попытки добыть приманку), а пятый - во второй. Четыре шимпанзе добывали приманку с каждой последующей пробой всё быстрее - уменьшалось как время, потраченное на другие манипуляции, так и время от набирания воды в рот до ее выплевывания. В среднем эти четыре шимпанзе добавляли воду в цилиндры в 73,5% случаев и получали приманку в 65,5% случаев. Как и с орангутанам ранее (Mendes et al., 2007), далее выяснить, насколько шимпанзе понимают структуру задачи. Этим четырем и шести другим шимпанзе, которые ранее обучились добывать арахис из цилиндра с водой путем наблюдения, предъявляли три типа проб, чередуя их (всего 12 проб): арахис либо был приклеен изнутри к стенке пустого цилиндра (в пределах досягаемости); либо находился на платформе, на расстоянии 30 см от пустого цилиндра (вне пределов досягаемости); либо находился на дне цилиндра (только в этом случае добавление воды в цилиндр вело к получению приманки). Как и орангутаны в предыдущем исследовании (Mendes et al., 2007), шимпанзе добавляли воду в цилиндры во всех трех типах проб, но в 7 раз чаще делали это именно в тех пробах, в которых добавление воды было действительно необходимо для добывания приманки (в которых арахис был на дне пустого цилиндра). Это может свидетельствовать о том, что они

42 использовали воду целенаправленно и понимали структуру задачи. Далее авторы обучали одного шимпанзе, доливать воду в поилку, чтобы затем оценить, могут ли другие шимпанзе обучиться этому навыку путем наблюдения. В ходе безуспешного обучения использованию воды из поилки этот шимпанзе начал доливать воду в цилиндр из оказавшейся в вольере бутылки с водой, из шланга, а также из помещенной в вольер новой поилки. Это навело авторов на мысль, выяснить, не влияет ли тип поилки на отрицательный результат теста у большинства шимпанзе. В вольер кроме привычной поилки разместили новую, которая отличалась от старой по цвету и форме. В этой серии участвовали 16 шимпанзе, которым в первом эксперименте данного исследования не смогли добыть приманку, а также трое новых животных. Девяти шимпанзе предложили добыть арахис из цилиндра, заполненного водой на ¼ (провели четыре пробы). Трое из девяти обезьян хотя бы один раз добавили воду в цилиндр, причем использовали для этого только воду из новой поилки (Ломе в 1-ой, Улла и Тай в 4-ой пробах). Ломе и Тай (один из трех новых шимпанзе, которые с этой задачей раньше не сталкивались) добавляли воду неоднократно и достали приманку. Другим десяти шимпанзе предлагали достать приманку из пустого цилиндра. Если они сами не добавляли воду в первых двух пробах, то в начале следующих двух экспериментаторы на глазах у шимпанзе доливали воду до уровня ¼. Двое из десяти шимпанзе добавили воду в цилиндр по крайней мере один раз (Фифи в 1-ой пробе, Джахага во 2ой), причем как и шимпанзе из другой группы, использовали для этого только воду из новой поилки. Приманку ни один из них не достал. Результаты этого эксперимента показали, что тип поилки влияет на поведение шимпанзе: воду из знакомой поилки они привычно использовали только для для утоления жажды, а воду из новой - и как орудие. Таким образом, некоторые понгиды, способны спонтанно справиться с аналогом Эзопова теста, в котором требуется достать приманку из цилиндра,

43 путем добавления в него воды. Тот факт, что некоторые обезьяны чаще добавляли воду в именно в те цилиндры, в которых ее было действительно необходимо добавлять, может свидетельствовать о том, что они использовали воду целенаправленно и понимали структуру задачи (поскольку проб с каждым типом цилиндра было всего четыре, обучение если и оказывало влияние, то было чрезвычайно быстрым). Обнаружено, что на успешность решения этой задачи может оказывать влияние такой малопредсказуемый фактор, как тип поилки (знакомая или новая): воду из знакомой поилки они привычно использовали только для для утоления жажды, а воду из новой - и как орудие. Кроме того, полученные данные в очередной раз продемонстрировали значительные индивидуальные различия, выявляемые при решении сложных когнитивных задач. Например, несмотря на то что в первом исследовании (Mendes et al., 2007) с этой задачей справились все 5 орангутанов, во втором (Hanus et al., 2011) ни один из 10 орангутанов не решил задачу. В этом же исследовании (Hanus et al., 2011) в первом эксперименте никто из 19 шимпанзе не справился с задачей, тогда как во втором - пять шимпанзе из 24 добавляли воду в цилиндр и добывали приманку. 1.4. Исследования способности енотов к решению Эзопова теста Кроме приматов, способность к решению Эзопова теста среди млекопитающих, исследовали только у енотов (Procyon lotor). Известно, что еноты находят разные способы решения задач, демонстрируют высокую пластичность поведения (Daniels et al., 2019). Есть данные о том, что их когнитивные способности превосходят способности домашних кошек (Felis catus), но не макак-резусов (Macaca mulatta; Cole, 1907). В связи с этим встал вопрос об оценке степени развития наглядно-действенного мышления енотов (Stanton et al., 2017). Сначала выясняли, смогут ли 8 енотов (4 диких и 4 рождённых в неволе)

44 спонтанно справиться с Эзоповым тестом (3 пробы, более 20 минут каждая). Для это в их жилой вольер поместили прозрачный цилиндр (50 см), заполненный водой до уровня, который был вне пределов досягаемости енотов. В качестве приманки использовали небольшие кусочки зефира. На краю цилиндра закрепляли прозрачную платформу, на которую помещали 5 каменей. Для того чтобы достать приманку из цилиндра с водой в него было необходимо поместить 1-2 камня. Ни один из 8 енотов не помещал камни в цилиндр. Далее их обучали бросать камень в цилиндр. Для этого приманку помещали и в цилиндр, и на камни, размещенные рядом с его отверстием. При попытке взять зефир, камень обычно падал и поднимал уровень воды. Лишь двоих из восьми енотов (назовем их енот А и енот Б) удалось научить сбрасывать камни с платформы. Третий енот боялся засовывать переднюю лапу в цилиндр, но научился раскачивать и опрокидывать цилиндр, получая таким образом приманку (в следующих сериях он не участвовал). Затем обучение продолжили, разместив камни у основания цилиндра. Енота А удалось обучить поднимать камни с пола и бросать их в цилиндр за 10 проб, а енота Б - за 16. После завершения обучения с этими двумя енотами провели серию тестовых проб, в которых видоизменяли компоненты задачи, пытаясь оценить, насколько целенаправленно действуют еноты. В первом тесте (по 6 проб с каждым енотом) выясняли, будут ли животные предпочитать использовать более эффективные для повышения уровня воды большие камни. Перед цилиндром размещали 3 больших и 3 маленьких камня. Для того, чтобы достать приманку из цилиндра в него было необходимо поместить один большой камень или три маленьких. Оба енота равновероятно использовали как большие, так и маленькие камни: выбирали большие камни в 46% и 52% случаев. Таким образом, за 6 проб они не научились использовать более эффективные для добывания приманки большие камни. Во второй серии из 12 проб выясняли будет ли еноты предпочитать бросать камни в цилиндр с водой, из которого благодаря этому можно достать приманку, а не в цилиндр, заполненный твердым субстратом (кусочками

45 початков кукурузы). Им одновременно предъявляли оба эти цилиндра (приманку помещали в оба). Рядом с цилиндрами размещали пять камней. Оба енота в первой пробе бросали камни в цилиндр с кусочками початков кукурузы. В целом за 12 проб енот А достоверно чаще бросал камни в цилиндр с водой (30 из 39 камней, 77%, p <0.0001). Енот Б равное число раз (21) бросил камень в оба цилиндра (даже в 11 пробе он поместил 9 камней в цилиндр с кусочками початков кукурузы). Таким образом, только один из двух енотов за 12 проб обучился бросать камни в цилиндр с водой, а не с твердым субстратом. Далее в вольер поместили чашку, которой можно было набрать воду из поилки и вылить ее в цилиндр, повысив тем самым уровень воды, и сделать приманку доступной. За 12 проб ни один из енотов ни разу не долил воду в цилиндр чашкой. Однако они успешно использовали чашку для того, чтобы дотянуться до поверхности воды и подцепить кусочек зефира с поверхности воды. Далее выясняли, будут ли еноты предпочитать бросать в цилиндр с водой тонущие (пригодные для повышения уровня воды), а не плавающие предметы. Использовали один цилиндр с водой и приманкой и два типа объектов, которые можно было в него поместить: 3 плавающих шара и 3 тонущих (12 проб). Ни один из двух енотов не научился бросать в цилиндр с водой именно тонущие предметы за 12 проб: енот А помещал в цилиндр тонущие шары 24 раза, а плавающие - 31 раз; а енот Б - соответственно 15 и 24 раза. Оба енота научились добывать приманку при помощи плавающих шаров: они притапливали, а затем отпускали плавающий шар, после чего он выпрыгивал из воды вместе с кусочками зефира. В целом, полученные результаты показали (Stanton et al., 2017), что енотов можно научить помещать камни в цилиндр для добывания приманки. Однако они обучались решению задач, требующим выбора между двумя типами цилиндров или объектов, медленнее (при выборе между двумя типами цилиндров) или так и не обучались за 12 проб (при выборе между двумя типами объектов), в отличие от грачей (Bird, Emery, 2009b) или новокаледонских ворон

46 (Taylor et al., 2011). С другой стороны, способность ентов находить альтернативные способы решения задачи подтверждают представление о высокой пластичности их поведения (Daniels et al., 2019). 1.5. Исследования способности детей к решению Эзопова теста Разные варианты Эзопова теста проводили и с детьми. Например, выясняли, в каком возрасте дети начинают справляться с модифицированным вариантом Эзопова теста (Hanus et al., 2011). Эксперимент проводили с детьми четырех, шести и восьми лет (по 24 человека в каждой возрастной группе; равное число девочек и мальчиков). Половине детей предложили добыть арахис из цилиндра, заполненного водой на ¼; а другой половине - из цилиндра без воды. С каждым ребенком провели одну пробу длительностью 8 минут (или меньше, если ребенку удавалось достать арахис раньше). Тест начинался с того, что ребенка просили полить цветы из кувшина с водой, а затем поставить кувшин на стол, на котором был закреплен накрытый тканью цилиндр с арахисом (расстояние между кувшином и цилиндром 50-80 см). Далее ткань с цилиндра снимали и предлагали детям достать арахис и, в случае успеха, получить киндер-сюрприз. Из 24 четырехлетних детей с задачей справились только двое (они были из той группы, которой предъявляли цилиндр, заполненный водой на ¼). Из 24 шестилетних детей с задачей справились десять: шестеро достали арахис из цилиндра, заполненного водой на ¼, а четверо - из пустого. Из 24 восьмилетних детей арахис достали четырнадцать: девять - из цилиндра, заполненный водой на ¼, а пять - из пустого. Таким образом, старшие дети успешнее решали эти задачи: арахис достали 42% и 58% детей в возрасте 6 и 8 лет соответственно, и лишь 8% четырехлетних детей. Кроме того, задача на добывание арахиса из цилиндра без воды действительно оказалась сложнее - ни один из 12 четырехлетних детей с ней не справился. В следующем исследовании оценивали способность детей решать классический Эзопов тест - добывать приманку из цилиндра с водой (Checke et al., 2012). В этом исследовании также было обнаружено, что дети 8 лет и старше чаще

47 справляются с подобными задачами (тестами на выбор между цилиндрами с опилками и с водой, и между плавающими и тонущими объектами, а также с тестом с U-образно соединенными цилиндрами). У детей в возрасте 4-5 лет необходимые представления не полностью сформированы: они справляются с вариациями теста, требующими выбора между объектами, более или менее эффективными для решения задачи (например, большими и маленьким тонущими объектами), лишь с четвертой– пятой пробы, что свидетельствует о необходимости дополнительного обучения. 1.6. Заключение Способность к решению Эзопова теста или его разновидности, в котором для добывания приманки в цилиндр необходимо добавить воду, исследовали у детей (например, Hanus et al., 2011; Cheke et al., 2012), человекообразных обезьян (Mendes et al., 2007; Hanus et al., 2011), енотов (Stanton et al., 2017) и врановых птиц (Bird, Emery, 2009b; Taylor et al., 2011; Cheke et al., 2011; Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014; Logan et al., 2016). Как и ожидалось, среди животных с Эзоповым тестом, а точнее с его аналогом, в котором для получения приманки необходимо было добавить воду, лучше всего справляются понгиды (Mendes et al., 2007; Hanus et al., 2011). Некоторые из них спонтанно справились с этой задачей: все 5 орангутанов (Mendes et al., 2007) и пять шимпанзе из 24 (Hanus et al., 2011). В отличии от всех других исследованных животных, которые и в последних пробах совершали не эффективные для добывания приманки действия, орангутаны, например, один раз выплюнув воду в цилиндр, и заметив приближение приманки, далее повторяли только эти действия (Mendes et al., 2007). Тот факт, что некоторые из этих обезьян чаще добавляли воду в именно в те цилиндры, в которых ее было действительно необходимо добавлять для добывания приманки, может свидетельствовать о том, что они использовали

48 воду целенаправленно и понимали структуру задачи (или же чрезвычайно быстро, за одну две пробы, научились чаще добавлять воду именно в этот цилиндр). Шимпанзе и орангутаны (Mendes et al., 2007, Hanus et al., 2011) справляются с этой задачей лучше, чем 4-летние дети и хуже, чем 6- и 8-летние дети (Cheke et al., 2011). Точность подобных сравнений ограничивают отличия методик. Например, дети могли налить воду в цилиндр из кувшина одним движением, тогда как обезьянам требовалось несколько раз ходить за водой, чтобы достать арахис. Кроме того, важно помнить, что, в отличие от животных, дети имеют большой опыт взаимодействия с компонентами этих задач, поскольку с раннего возраста манипулируют заполненными жидкостью прозрачными узкими сосудами (бутылочками, стаканами) и различными тонущими объектами и дополнительными порциями жидкости, которые могут быть помещены в эти сосуды. Это надо учитывать при сопоставлении данных, полученные на детях и животных. В отличие от орангутанов (Mendes et al., 2007) и шимпанзе (Hanus et al., 2011), новокаледонские вороны (Taylor et al., 2011; Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014), при первом предъявлении теста спонтанно с ним не справились. Данных о том, способны ли грачи (Bird, Emery, 2009b) или сойки (Cheke et al., 2011; Logan et al., 2016) спонтанно справиться с этим тестом нет, поскольку их предварительно обучали бросать камень в цилиндр с откидывающимся дном (Bird, Emery, 2009a). После обучения, в последующих вариантах задач, требующих выбора между двумя типами цилиндров или объектов, и грачи (Bird, Emery, 2009b), и новокаледонские вороны (Taylor et al., 2011; Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014) быстро обучались использовать более эффективные для решения задачи объекты и цилиндры. Поняли ли они при этом, что, при помещении в воду большие объекты вытесняют больше воды, или же птицы просто обучились выбирать объекты, использование которых приводит к более быстрому получению приманки, остается неизвестным. Тем не менее, продемонстрированные грачами и новокаледонскими воронами результаты

49 сопоставимы с результатами 4-5 летних детей в похожих тестах (Cheke et al., 2012). Сойки (Cheke et al., 2011; Logan et al., 2016), как и еноты (Stanton et al., 2017) обучаются решению подобных задач гораздо менее успешно чем грачи (Bird, Emery, 2009b) и новокаледонские вороны (Taylor et al., 2011; Jelbert et al., 2014; Logan et al., 2014). Например, в одном из исследований (Logan et al., 2016) сойки за 20 проб так и не научились помещать камни именно в цилиндр с водой, а не с песком. В отличие от грачей (Bird, Emery, 2009b) и новокаледонских ворон (Taylor et al., 2011) еноты продолжали бросать камни даже после получения приманки. Они не научились использовать более эффективные для добывания приманки большие камни и бросать в цилиндр с водой именно тонущие предметы за 6 и 12 проб соответственно. О вкладе понимания причинно-следственных связей в решение этих задач свидетельствует также обнаруженный в исследованиях на новокаледонских воронах и сойках факт, что отсутствие возможности видеть причину перемещения приманки затрудняет обучение. О том, что наличие в задаче логической структуры, определяемой физическими закономерностями, облегчает обучение ее решению, свидетельствует, например, тот факт, что двух соек за 15 проб так и не удалось обучить помещать камни в цилиндр определенного цвета, тогда как в предыдущих экспериментах у них все же сформировалось предпочтение “правильного” типа цилиндра (с водой) и “правильного” типа объектов (тонущих). Полученные во всех описанных работах данные в очередной раз продемонстрировали значительные индивидуальные различия, выявляемые при решении сложных когнитивных задач. Например, несмотря на то что в первом исследовании с понгидами (Mendes et al., 2007) с задачей справились все 5 орангутанов, во втором (Hanus et al., 2011) исследовании ни один из 10 орангутанов не решил задачу. В этом же исследовании (Hanus et al., 2011) в первом эксперименте никто из 19 шимпанзе не справился с задачей, тогда как

50 во втором - пять шимпанзе из 24 добавляли воду в цилиндр и добывали приманку.

51 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследование проводили на десяти серых воронах (Corvus cornix) разного возраста (четыре вороны старше трех лет и шесть полуторогодовалых). Ни одна птица ранее не принимала участия в экспериментах, связанных с камнями или цилиндрами. Птиц содержали группами в вольерах (230 х 350 х 280 см), установленных на открытом воздухе. Ежедневный рацион птиц состоял из тушек грызунов и геркулесовой или гречневой каши с добавлением растительного масла и витаминов. Эксперименты проводили в течение двух сезонов: летом и осенью. За месяц до начала эксперимента для ознакомления птиц с компонентами задачи в жилом вольере на месяц установили 10 прозрачных пластиковых цилиндров (высота 104 мм, диаметр 15 мм): 8 были наполнены водой и песком (четыре - доверху, а другие четыре - на ⅓), а два были пустыми (Рис. 6). Приманки в них не было. Перед ними помещали поддон с 10 камнями и 10 кусочками пробки. Рис. 6 Типы цилиндров и объектов, предъявленных птицам для ознакомления в жилом вольере. Во время эксперимента каждую птицу переносили в помещение для проведения экспериментов и помещали в один из двух одинаковых по размеру

52 отсеков решетчатой клетки (120 x 45 x 50 см; разделена куском картона), снабженный поилкой. Во втором отсеке клетки к ее передней стенке были прикреплены 5 цилиндров (высота 180 мм, диаметр 30 мм): один пустой, два с водой и два с песком (по одному цилиндру с водой и песком были заполнены доверху, а два других - на ⅓). Местоположение цилиндров в каждой следующей сессии меняли квазислучайно. Около противоположной стенки размещали поддон с 10 камнями и 10 кусочками пробки примерно одинакового размера (2-3 см). Перед началом каждой тестовой пробы (всего 3 пробы по 10 минут каждая) в ежедневном рационе ворон уменьшали долю кормов животного происхождения. В качестве приманки использовали личинку мучного хрущака, привязанную к кусочку пробки. С каждой птицей проводили не более двух проб в день. Следующую пробу с этой же вороной проводили через 1-2 дня. После того как птицу поместили в экспериментальную клетку, экспериментатор вынимал картонный разграничитель. После этого экспериментатор включал камеру и покидал помещение (видеорегистрацию проводили во всех сериях, кроме ознакомления в вольере). При анализе фиксировали видеозаписей поведенческие ознакомительных реакции, направленные и тестовых на разные серий типы цилиндров: заглядывания внутрь цилиндра, засовывание клюва внутрь цилиндра, клевание цилиндра с внешней стороны. Анализ проводили в программе Statistica 10. Достоверность отличий от случайного уровня оценивали с помощью биноминального теста. Эксперимент включал следующие этапы: I. Приучение к экспериментальной установке (Рис. 7) и ознакомление с компонентами задачи: пятью цилиндрами (приманки ни в одном из них не было), камнями и кусками пробки (пять ознакомительных сессий по 15 минут каждая).

53 Рис. 7 Типы цилиндров и объектов, предъявляемых птицам для ознакомления в экспериментальной клетке. II. Первый Эзопов тест (3 пробы по 10 мин) с пятью цилиндрами и двумя типами объектов (камнями и кусками пробки). От ознакомительной серии тест отличался тем, что те два цилиндра, которые были доверху заполнены водой и песком, наполняли водой примерно на ⅔ (это был уровень на сантиметр ниже доступного воронам), и тем, что в каждый из пяти цилиндров помещали приманку. Птица могла получить приманку, поместив от 2-х до 4-х камней в цилиндр, заполненный водой на ⅔ . III. Второй Эзопов тест с одним цилиндром и тремя камнями около его основания (3 пробы по 10 минут; провели на четырех полуторагодовалых воронах - Джо, Женя, Родя, Дятел). IV. Обучение помещать камень в цилиндр, заполненный водой на ⅔. Использовали решетчатую клетку (60 x 45 x 50 см), снабженную поилкой. К ее передней стенке были прикреплен 1 цилиндр, заполненный водой на ⅔, в который помещали приманку. На краю этого цилиндра закрепляли прозрачную платформу и помещали на нее камень (Рис. 8). Когда птица пыталась достать приманку, камень иногда случайно падал в цилиндр и уровень воды поднимался. После падения 2-3 камней, приманка становилась доступной. Через какое-то время ворона сама начинала бросать камни. После того, как она в пяти последовательных пробах сбрасывала камень в воду, платформу перемещали ниже, потом еще ниже и, таким образом, добивались того, чтобы птицы начали поднимать камень с пола и помещать его в цилиндр. За пробу считали получение приманки в результате любого (в том числе

54 случайного) падения камня в цилиндр, но только если это происходило в поле зрения птицы. Рис 8. Схема процесса обучения. V. “Корректирующая” серия. Для того чтобы получение корма было ассоциировано не только с тем типом цилиндра (заполненным водой на ⅔), который использовали в ходе обучения, но и с другими, была проведена серия, в которой птицам предоставили возможность съесть приманку из остальных четырех типов цилиндров, выбор которых в тесте будет «неправильным»: пустого, заполненного водой на ⅓, и заполненных песком доверху и на ⅓ (они были закреплены на стенке экспериментальной клетки). В стенках всех цилиндров (Рис. 9) кроме того, который был заполнен песком доверху, было проделано овальное отверстие (3 х 6 см), позволяющее птицам засунуть клюв и достать приманку (ее помещали в каждый из четырех цилиндров). Провели такое число проб, чтобы каждая ворона получила приманку из каждого типа цилиндров равное или большее число раз, чем в ходе обучения. Для получения данных о том, будут ли вороны применять приобретенный навык (бросать камни в цилиндры), когда этого делать для получения приманки не требуется, анализировали результаты первых пяти проб. Рис. 9 Цилиндры, предъявляемые “корректирующей” серии. птицам во время проведения

55 VI. Третий Эзопов тест с пятью цилиндрами (3-5 проб по 10 минут). В отличие от первого теста на всех пяти цилиндрах были нарисованы эллипсы (3 х 6 см), имитирующие отверстие. При проведении экспериментов руководствовались правилами выполнения работ с использованием экспериментальных животных согласно требованиям Декларации EC 2010.

56 3. Результаты Во время ознакомления с компонентами задачи в вольере за месяц пробки были обнаружены в цилиндрах всего 4 раза, а камни ни разу. Во время ознакомления в экспериментальной клетке (в ознакомительных сериях) ни одна из ворон также не помещала пробки или камни в цилиндры. Таким образом, результаты обеих ознакомительных серий не обнаружили у серых ворон склонности помещать объекты в цилиндр с водой. Анализ видеозаписей выявил значительные различия в поведении ворон (Рис. Число действий, направленных на разные типы цилиндров в экспериментальной клетке). Одна из молодых ворон (Родя) совершила достоверно большее число действий, направленных на цилиндр полный водой (р<<0.0001), тогда как две другие молодые птицы (Джо и Дятел) обращали больше больше внимания на цилиндр, заполненный водой на ⅓ ( p=0.008 и p<<0.0001, соответственно).

57 Рис. 10 Число действий, направленных на каждый из типов цилиндров в ознакомительных сериях в экспериментальной клетке. В первом Эзоповом тесте с пятью цилиндрами и двумя типами объектов ни одна из 10 ворон не поместила ни один объект ни в один из цилиндров. Таким образом, ни у молодых, ни у взрослых ворон не было обнаружено способности спонтанно справиться с Эзоповым тестом. Молодые птицы (Джо, Женя, Родя, Дятел) не справились и с упрощенным вариантом Эзопова теста с одним типом цилиндра и камнями. Они ни разу не поместили камни в цилиндр. Лишь трёх ворон (Рис. 11) из четырех удалось обучить помещать камни в цилиндр, заполненный водой на ⅔ (за 17, 24 и 51 пробу). Дальнейшие экспериментальные серии проводили только с ними. Рис. 11 Число проб, потребовавшихся для обучения. В корректирующей серии птицам предъявляли четыре цилиндра с приманкой: цилиндра, почти полностью заполненного песком; цилиндр, заполненный песком на ⅓; цилиндр, заполненный водой на ⅓ и пустой. Анализ первых пяти проб показал, что все три вороны помещали камни в эти цилиндры, хотя благодаря отверстиям в их стенках этого делать для получения приманки не требовалось (Рис.12). Все птицы помещали камни в цилиндры только через верхнее отверстие, хотя могли бы использовать отверстие в стенке. Две вороны поместили в цилиндры по одному камню (в первой пробе из пяти): Дятел - в цилиндр, почти полностью заполненный песком, а Джо - в заполненный на ⅓ водой. Родя поместил во все цилиндры, кроме пустого, 13 камней (в третьей и четвертой пробах). Эти результаты могут

58 свидетельствовать о том, что в ходе обучения у этих ворон лишь сформировалась условно-рефлекторная ассоциация между помещением камня в цилиндр (через верхнее отверстие) и получением приманки, а не понимание структуры задачи. Рис.12 Число действий направленных на разные типы цилиндров в корректирующих сериях. В третьем Эзоповом тесте с пятью типами цилиндров и двумя типами объектов все три вороны помещали камни во все типы цилиндров (Рис.13). Ни одна из них не достала приманку. Родя поместил 4 камня в цилиндр, заполненный на ⅔ водой, 10 камней - в цилиндр, заполненный на ⅔ песком, один камень - в цилиндр, заполненный на ⅓ песком, 3 камня - в пустой. Джо не поместил ни одного камня ни в один из цилиндров. Дятел поместил 3 пробки в цилиндр, заполненный на ⅔ водой, а 2 камня и 1 пробку в цилиндр, заполненный на ⅔ песком. Результаты этого теста подтвердили данные, полученные при анализе первых пяти проб корректирующей серии: в ходе обучения у молодых ворон сформировалась условно-рефлекторная ассоциация между помещением камня в цилиндр и получением приманки, а не понимание причинно-следственных связей и свойства тонущих объектов поднимать уровень воды.

59 Рис.13 Число действий направленных на разные типы цилиндров в тестовых сериях.

60 4. ОБСУЖДЕНИЕ У серых ворон есть склонность помещать различные предметы (как съедобные, так и не съедобные) в поилки с водой, как в жилом вольере, так и в экспериментальной клетке. Мы предполагали, что из-за этого они могут начать помещать камни в цилиндры. Однако результаты обеих ознакомительных сериях это предположение опровергли - в ознакомительных сериях вороны не помещали никакие объекты ни в какие типы цилиндров. Это может означать, что они воспринимали воду в цилиндре и воду в поилке по разному (или не воспринимали цилиндр как источник воды). В связи с этим, при продолжении подобных исследований, для ознакомления ворон со свойствами жидкости, помещенной в узкие высокие сосуды, вероятно имеет смысл дать возможность птицам использовать цилиндры с водой в качестве поилок. С первым Эзоповым тестом с пятью цилиндрами и двумя типами объектов ни одна из 10 серых ворон с ним не справилась: вороны не помещали никакие объекты ни в какие типы цилиндров. В отличие от предыдущих работ (Bird, Emery, 2009b; Cheke et al., 2011; Taylor et al., 2011; Logan et al., 2016), в которых использовали не более двух цилиндров, мы в первом же тесте использовали пять. В случае положительного результата теста такая модификация позволила бы уменьшить вклад обучения в ходе тестирования. Ранее Эзопов тест без какого-либо предварительного обучения предъявляли только новокаледонским воронам, и они с ним тоже не справились, несмотря на то что им предъявляли один цилиндр и один тип объектов (Taylor et al., 2011). В экспериментах с другими врановыми (грачами - Bird, Emery, 2009b, и сойками - Cheke et al., 2011 ), птиц перед тестом обучали бросать камни в цилиндр с откидывающимся дном, поэтому данных о том, будут ли они помещать камни в цилиндр спонтанно, нет. Далее четырем молодым воронам (все последующие серии проводили только с ними) предъявили упрощенный вариант Эзопова теста с одним цилиндром. При

61 такой организации теста его компоненты, находящиеся в поле зрения (цилиндр, приманка в нем и камни) могли бы подсказать способ решения. Однако молодые вороны, как и новокаледонские вороны ранее (Taylor et al., 2011), с этим упрощенным вариантом теста также не справились. Из четырех ворон лишь трех удалось обучить помещать камень в цилиндр с водой для добывания приманки. В конце обучения птицы поднимали камень, лежащий около цилиндра, помещали его внутрь цилиндра, и делали это 2-4 раза подряд, чтобы добыть приманку. Обучение закончили после того, как птицы не менее 5 раз подряд добыли приманку. В результате этого обучения у птиц могла сформироваться условно-рефлекторная ассоциация между помещением камня в цилиндр, заполненного водой на ⅔, и получением приманки, или же они могли заметить, что помещение камня в цилиндр повышает уровень воды и приближает приманку. Для того чтобы получение корма было ассоциировано не только с тем типом цилиндра (заполненным водой на ⅔), который использовали в ходе обучения, перед проведением третьего и последнего Эзопова теста, была проведена серия, в которой птицам предоставили возможность съесть приманку из остальных четырех типов цилиндров, выбор которых в тесте будет «неправильным»: пустого, заполненного водой на ⅓, и заполненных песком доверху и на ⅓. Благодаря отверстию в стенках всех цилиндров кроме того, который был заполнен песком доверху, птицы могли достать приманку из каждого. Анализ первых пяти корректирующих проб показал, что все три вороны помещали в эти цилиндры камни, хотя благодаря отверстиям в их стенках этого делать для получения приманки не требовалось. Причем все птицы помещали камни только через верхние отверстия цилиндров, хотя могли бы использовать отверстия в их стенках. Эти данные вместе с результатами проведенного далее третьего (и последнего) Эзопова теста с пятью цилиндрами показали, что в ходе обучения у этих ворон не возникло понимания структуры задачи, а сформировалась условно-рефлекторная ассоциация между помещением камня в цилиндр (через верхнее отверстие) и получением

62 приманки. В ознакомительной серии в экспериментальной клетке, в процессе обучения бросанию камня в цилиндр, в первых пяти пробах корректирующей серии и в третьем Эзоповом тесте выявлены значительные индивидуальные различия в числе совершаемых птицами действий, направленных на разные типы цилиндров. Так в ознакомительной серии одна из ворон совершила достоверно большее число действий, направленных на цилиндр полный водой, тогда как две другие - на цилиндр, заполненный водой на ⅓. Одна птица обучилась помещать камень в цилиндр за 17 проб, а другую не удалось обучить и за 59 проб. Подобные различия были выявлены и в двух других сериях. Значительные индивидуальные различия были обнаружены и в поведении остальных врановых птиц, участвовавших в Эзоповом тесте (Bird, Emery, 2009b; Cheke et al., 2011; Taylor et al., 2011; Logan et al., 2016). Поэтому отрицательный результат Эзопова теста в ситуации множественного выбора с 10 серыми воронами не доказывает, что никто из представителей этого вида не способен к решению этой задачи. При продолжении этих исследований следует разработать методику, которая позволила бы оценить какое обучение необходимо и достаточно для решения этого теста.

63 5. ВЫВОДЫ 1. В ознакомительных сессиях у серых ворон не обнаружена склонность помещать объекты в цилиндр с водой. 2. Ни молодые ни взрослые серые вороны спонтанно (без обучения) не справились с Эзоповым тестом в ситуации множественного выбора. 3. Четыре молодые вороны не справились с упрощенным вариантом Эзопова теста с одним цилиндром. 4. Обучение помещать камень в цилиндр с водой для добывания приманки не помогло молодым воронам справиться с Эзоповым тестом. 5. Анализ их поведения показал, что в результате обучения у птиц сформировалась условно-рефлекторная ассоциация между помещением камня в цилиндр и получением приманки, а не понимание структуры этой задачи.

64 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Багоцкая М.С., Смирнова А.А., Зорина З.А. Врановые способны понимать логическую структуру задач на подтягивание закрепленной на нити приманки // Журн. высш. нерв. деят. 2010. Т. 60. № 5. с. 543-551. 2. Воронов Л.Н. Особенности морфологического строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности // Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т. 49. № 4. С. 684688. 3. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992. 4. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. М.: Изд. 4-е, 2017. 270 с. 5. Ладыгина-Котс Н. Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.: АН СССР, 1959. 399 с. 6. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. 329 с. 7. Обухов Д. К. Современные представления о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц // Изд-во СПб. ун-та, 1999. 8. Смирнова А. А. О способности птиц к символизации // Зоологический журнал. 2011. Т. 90, № 7, с. 803-810. 9. Смирнова А.А., Лазарева О.Ф., Зорина З.А. Исследование способности серых ворон к элементам символизации // Журн. высш. нерв. деят. 2002. Т. 52, № 2, с. 241-254. 10. Самулеева М.В., Смирнова А.А. Изучение особенностей процесса символизации у серых ворон // Журн. высш. нерв. деят. 2019. Т. 69, № 4, с. 505-513. 11. Хейнрих Б. Разум воронов. М.: Мир, 1994.

65 12. Bird C., Emery N. Insightful Problem Solving and Creative Tool Modification by Captive Nontool-using Rooks // Proc. Natl. Acad. Sci. 2009а. V. 106 №25. P.10370–10375. 13. Bird C., Emery N. Rooks Use Stones to Raise the Water Level to Reach a Floating Worm // Curr. Biol. 2009b. V. 19. № 16. P. 1410–1414. 14. Breuer T., Breuer-Ndoundou Hockemba M., Fishlock V. First Observation of Tool Use in Wild Gorillas // PLoS Biol. 2005. V. 3. № 11. P. e380. 15. Clayton N., Dickinson A. Scrub jays (Aphelocoma coerulescens) form integrated memories of the multiple features of caching episodes // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 2001. V. 27. №16. P.17-29. 16. Cheke L., Bird C., Clayton N. Tool-use and instrumental learning in the Eurasian jay (Garrulus glandarius) // Anim. Cogn. 2011. V. 14. №3. P. 441–455. 17. Cheke L., Loissel E., Clayton N. How Do Children Solve Aesop’s Fable? // PLoS One. 2012. V. 7. № 7. P. e40574. 18. Cole L., Concerning the intelligence of raccoons // J. Comp. Neurol. Psychol. 1907. V. 17. № 3. P.211–261 19. Daniels S., Fanelli R., Gilbert A. Behavioral flexibility of a generalist carnivore. // Anim Cogn. 2019. № 22. P. 387–396. 20. Ghirlanda S., Lind J. ‘Aesop’s fable’ experiments demonstrate trial-and-error learning in birds, but no causal understanding // Anim. Behav. 2017. V. 123. P. 239–247. 21. Güntürkün O., Bugnyar T. Cognition without Cortex // Trends Cogn. Sci. 2016. V. 20. № 4. P. 291-303. 22. Hanus D., Mendes N., Tennie C., Call J. Comparing the Performances of Apes (Gorilla gorilla, Pan troglodytes, Pongo pygmaeus) and Human Children (Homo sapiens) in the Floating Peanut Task // PLoS One. 2011. V. 6. №6. P. e19555.

66 23. Hennefield L., Hwang H., Weston S., Povinelli D. Meta-analytic techniques reveal that corvid causal reasoning in the Aesop’s Fable paradigm is driven by trial-and-error learning // Anim. Cogn. 2018. V. 21. №6. P. 735-748. 24. Herculano-Houzel S. Numbers of neurons as biological correlates of cognitive capability // Curr. Opin. Behav. Sci. 2017. V. 16. P. 1–7. 25. Hunt G. Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows // Nature. 1996. V. 379. P. 249–251. 26. Hunt G., Gray R. Diversification and cumulative evolution in New Caledonian crow tool manufacture // Proc. Biol. Sci. 2003. V. 270. № 1517. P. 867–874. 27. Jarvis E., Güntürkün O., Bruce L., Csillag A., Karten H., Kuenzel W., Medina L., Paxinos G., Perkel D., Shimizu T., Striedter G., WildvJ, Ball G., Dugas-Ford J., Durand S., Hough G., Husband S., Kubikova L., Lee D. Avian brains and a new understanding of vertebrate brain evolution // Nat. Rev. Neurosci. 2005. V. 6. № 6. P. 151–159. 28. Jelbert S., Taylor A., Cheke L., Clayton N., Gray R. Using the Aesop’s Fable Paradigm to Investigate Causal Understanding of Water Displacement by New Caledonian Crows // PLoS One. 2014. V. 9. № 3. P. e92895. 29. Jones T., Kamil A. Tool-Making and Tool-Using in the Northern Blue Jay // Science. 1973. V. 180. № 4090. P. 1076–1078. 30. Kabadayi C., Taylor L., Bayern A., Osvath M. Ravens, New Caledonian crows and Jackdaws parallel great apes in motor self-regulation despite smaller brains // R. Soc. Open Sci. 2016. V. 3. P. 2140–2148. 31. Karten H. The organization of the avian telencephalon and some speculations on the phylogeny of the amniote telencephalon // Organ. avian telencephalon some Specul. phylogeny amniote telencephalon. 1969. V. 167. № 1. P. 164–179. 32. Köhler W. The mentality of apes. NY: Harcourt, Brace and World. 1925.

67 33. Lambert M. L., Jacobs I., Osvath M., Bayern A. M. Birds of a feather? Parrot and corvid cognition compared // Behaviour. 2018. V. 156. № 5-8. P. 505-594. 34. Lazareva O. F., Smirnova A. A., Bagozkaja M. S., Zorina Z. A., Rayevsky V. V., Wasserman E. A. Transitive responding in hooded crows requires linearly ordered stimuli // J. of the experim. analysis of behav. 2004. V. 82. № 1. P. 1–19. 35. Lefebvre L., Nicolakakis N., Boire D. Tools and brains in birds // Behaviour. 2002. V. 139. № 3. P. 939-973. 36. Logan C., Jelbert S., Breen A., Gray R., Taylor A. Modifications to the Aesop’s Fable Paradigm Change New Caledonian Crow Performances // PLoS One. 2014. V. 9. № 7. P. e103049. 37. Logan C., Harvey B., Schlinger B., Rensel M. Western scrub-jays do not appear to attend to functionality in Aesop's Fable experiments // PeerJ. 2016. V. 4. P. e1707. 38. Lüling, K. H., The archerfish // Sci. Am. 1963. V. 209 P.100–108. 39. Maclean E. L., Hare B., Nunn C. L., Addessi E., Amici F., Anderson R. C., Baker J. M., Bania A., Barnard A., Boogert N., Brannon E., Bray E., Bray J., Brent L., Burkart J., Call J., Cantlon J., Cheke L. The evolution of self-control // Proc. Natl. Acad. Sci. 2014. V. 111. № 20. P. E2140-E2148. 40. Martin-Ordas G. M., Call J., Colmenares F. Tubes, tables and traps: Great apes solve two functionally equivalent trap tasks but show no evidence of transfer across tasks // Anim. Cogn. 2008. V. 11. № 3. P. 423–430. 41. Mendes N., Hanus D., Call J. Raising the level: Orangutans use water as a tool // Biol. Lett. 2007. V. 3. № 5. P. 453–455. 42. Mulcahy N., Call J. How great apes perform on a modified trap-tube task // Anim. Cogn. 2006. V. 9. № 3. P. 193–199. 43. Olkowicz S., Kocourek M., Lučan R., Porteš M., Fitch W., Herculano-Houzel S.,

68 Němec P. Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain // Proc. Natl. Acad. Sci. 2016. V. 113. № 26. P. 7255-7260. 44. Portmann A., Etudes sur la cerebralisation chez les oiseaux // Alauda. 1946. No. 14. P. 1 — 15; 1947. No. 15. P. 161-171. 45. Seed A., Tebbich S., Emery N., Clayton S. Investigating physical cognition in rooks, Corvus frugilegus. // Curr Biol. 2006. V. 16. №7. P. 697‐701. 46. Smirnova A. A., Zorina Z. A., Obozova T., Wasserman E. A. Crows spontaneously exhibit analogical reasoning // Cur. Biol. 2015. V. 25. № 2. P. 256–260. 47. Stanton L., Davis E., Johnson S., Gilbert A., Benson-Amram S. Adaptation of the Aesop’s Fable paradigm for use with raccoons (Procyon lotor): considerations for future application in non-avian and non-primate species // Anim. Cogn. 2017. V. 20. № 6. P. 1147-1152. 48. Taylor A., Elliffe D., Hunt G., Emery N., Clayton N., Gray R. New Caledonian crows learn the functional properties of novel tool types // PLoS One. 2011. V.6. №12. P.e26887 49. Thorpe W. H. Learning Instinct in Animals // J. Anim. Ecol. 1964. V. 33. 50. Visalberghi E., Limongelli L. Lack of Comprehension of Cause-Effect Relations in Tool-Using Capuchin Monkeys (Cebus apella) // J. Comp. Psychol. 1994. V. 108. № 1. P. 15–22. 51. Weir A., Chappell J., Kacelnik A. Shaping of Hooks in New Caledonian Crows // Science. 2002. V. 297. № 5583. P. 981. 52. Yerkes R. Chimpanzees: A Laboratory Colony. New Haven: Yale University Press. 1943.

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв