Комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска

Марина Скворцова

Комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска

Объектом исследования являлся комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений на территории г. Красноярска. Исследования проводились в семи районах города. В ходе исследований был выявлен видовой состав скрытоживущих видов насекомых; проведен анализ трофической специализации данных видов филлофагов; проведена оценка показателей заселенности листьев тополей отдельными видами эндобионтных насекомых. Для учета заселенности листьев тополей Populus balsamifera L. и Populus nigra L. скрытоживущими насекомыми на каждой пробной площади выбирались модельные деревья, у которых брали по три ветви из нижней части кроны с южной стороны. На концевом участке каждой ветви, длинной 50 см, производился учет неповрежденных насекомыми листьев и листьев, поврежденных минерами, трубковертами и галлообразователями, либо поврежденных грызущими и сосущими насекомыми. Всего было проанализировано более 3600 листьев. Статистический анализ заселенности листьев тополей по территории города показал различия между пробными площадями по такому показателю, как доля неповрежденных листьев насекомыми. Кроме этого, для наиболее часто встречаемых видов насекомых в тополевых насаждениях г. Красноярска приведены особенности жизненного цикла. Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ИЭиГ СФУ под руководством д.с.-х.н., профессора Тарасовой О.В. DOI: 10.25970/nauchkor.wmd3-dr63

Охрана окружающей среды. Экология человека

Дипломы

Вуз: Сибирский федеральный университет (СФУ)

ID: 5a0fc69a5f1be71d1f6d5a94

UUID: 320a11f0-ae50-0135-c60b-525400003e20

Язык: Русский

Опубликовано: около 7 лет назад

Просмотры: 15

14.3

Марина Скворцова

Сибирский федеральный университет (СФУ)

Комментировать 0

Рецензировать 1

Скачать - 0 байт

Поделиться работой

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт экологии и географии Кафедра экологии и природопользования УТВЕРЖДАЮ Заведующий кафедрой ______ С.В. Верховец подпись « _____» _______ 2017 г. ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА 05.03.06 – Экология и природопользование 05.03.06.02 Природопользование Комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска Руководитель, Выпускник, __________ д.с.-х.н., профессор О. В. Тарасова подпись, дата инициалы, фамилия _________ М. В. Скворцова подпись, дата инициалы, фамилия Нормоконтролер, _________ Г. С. Шевченко подпись, дата инициалы, фамилия Красноярск 2017

СОДЕРЖАНИЕ Введение ................................................................................................................. 3 1. Обзор литературы.............................................................................................. 5 1.1 Роль зеленых насаждений в городской среде ........................................ 5 1.2 Воздействие загрязненного воздуха городов на древесные растения. 6 1.3 Особенности сложения энтомофауны городских насаждений………11 2. Природные условия г. Красноярска, объекты и методы исследований ...... 17 2.1. Природные условия г. Красноярска ....................................................... 17 2.2. Объекты и методы исследований ........................................................... 21 3. Комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска ................................................................................................................................. 23 3.1 Видовой состав комплекса насекомых-филлофагов ............................. 23 3.2 Эколого-трофические группировки комплекса насекомых-филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска ............................................................... 25 3.3 Поврежденность листьев тополей скрытоживущими насекомыми..... 28 3.4 Представленность комплекса скрытоживущих насекомых тополевых насаждений по территории г. Красноярска ........................................................ 33 3.5 Биология некоторых представителей комплекса эндобионтных филлофагов ............................................................................................................ 36 Выводы ................................................................................................................... 40 Список используемых источников ...................................................................... 41 2

ВВЕДЕНИЕ Современный город представляет собой набор различных ландшафтов и экосистем. Зеленые насаждения (парки, скверы, аллеи, сады) – важнейший компонент структуры ландшафта. Городская энтомофауна – существенный компонент среды человека. В связи с серьезными антропогенными нагрузками на зеленые насаждения городов, происходит постепенное их ослабление и существует реальная угроза возникновения очагов массового размножения различных видов дендрофильных насекомых. Возникает необходимость постоянного контроля над уровнем численности отдельных видов или комплексов видов насекомых. Многие городские местообитания резко изолированы друг от друга транспортными путями и строениями, так, что их можно рассматривать как островные. Парки, скверы, сады – близкие к природным участки, даже и небольшого размера, могут дать возможность обитания видам, которые едва ли можно причислить к собственно городской фауне [16]. Аллеи и одиночные деревья на территории города рассматриваются как «перевалочные пункты» и экологические каналы, соединяющие зеленые массивы. В черте города, на островах Енисея, например, могут в различной форме существовать остатки негородских экосистем (например, лесов, полей, лугов). Негородские экосистемы изменяются под влиянием города. Когда-то богатые видами биоценозы более или менее обедняются [16]. Исследование дендрофильных насекомых на территории о. Татышев, о. Отдыха вызывает особый интерес по нескольким причинам. Прежде всего, на островах создаются особые экологические условия вследствие их относительно небольшого размера, особенностей микроклимата, ограниченного набора экотопов, ландшафтной изоляции и антропогенного воздействия. Относительная замкнутость островных экосистем создает определенные затруднения при их заселении растениями и животными. Объект наших исследований - комплекс скрытоживущих насекомыхфиллофагов, трофически связанных с тополями на территории г. Красноярска. 3

Цель работы: изучение комплекса эндобионтных филлофагов. В ходе исследований были поставлены следующие задачи: 1. Выявить видовой состав скрытоживущих видов насекомых тополевых насаждений г. Красноярска. 2. Провести анализ характера питания и трофической приуроченности эндобионтных филлофагов. 3. Оценить уровень поврежденности листьев тополей отдельными видами эндобионтных насекомых. 4. Сравнить видовой состав скрытоживущих насекомых тополевых насаждений по территории города. Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ИЭиГ СФУ под руководством д. с.-х. н., профессора Тарасовой О.В. 4

1 Обзор литературы 1.1 Роль зеленых насаждений в городской среде Город является особой средой обитания не только для человека, но и многих видов растений и животных. Город оказывает значительное влияние на все параметры среды обитания. Важнейшим условием существования и человека, и других живых организмов, является воздушная среда. По основному газовому составу воздух городов мало чем отличается от воздуха естественных местообитаний: кислорода для дыхания хватает, углекислого газа для фотосинтеза тоже (его содержание в воздухе может быть даже превышено). Существенное отличие городского воздуха заключается в присутствии различных примесей-загрязнителей [40]. С ростом урбанизации природная среда в городах неузнаваемо преобразилась, так что теперь все чаще говорят о «городской среде», во многих отношениях резко отличающейся от природной (например, уровень запыленности и загазованности, уличный и индустриальный шум, раскаленный асфальт в летние дни и т.д.). В условиях города велика роль зеленых насаждений. Известно, что температура воздуха летом в скверах и парках в среднем на 1,5-3 ºС ниже, а относительная влажность на 2-8% выше, чем на открытых площадях; на территории лесопарков эта разница доходит до 6,5-10 ̊С и 10-13% [10]. Примечательно, что в тени посадок, составленных из деревьев с густыми кронами, снижение температуры гораздо значительнее, чем в тени высоких зданий. Заметный микроклиматический эффект дает даже такой простой озеленительный прием, как замена открытого грунта, а тем более асфальта, травяным покровом. Кроме этого, городская растительность способствует повышению ионизации воздуха, что благотворно действует на человека. Так, содержание легких ионов в лесном воздухе составляет 2-3, в городских садах и парках около 800-1200, а в неозелененных дворах всего 500 тыс/см3 [10]. Наиболее активные ионизаторы воздуха – различные виды ивы, тополь, рябина, сосна. Так же молодые древесные и кустарниковые породы выделяют в воздух 5

летучие органические вещества – фитонциды, губительные для микроорганизмов, благодаря чему их содержание снижается в несколько раз [40]. Известен и противошумовой эффект зеленых насаждений, связанный с большой звукоотражательной способностью листвы деревьев. По теоретическим расчетам архитекторов, растительность в целом снижает шум в селитебных (жилых) и промышленных зонах города в 2-2,5 раза [31]. Таким образом, присутствие растений в городе способствует повышению комфортности среды обитания человека и улучшению его физического самочувствия. Но не менее важна и эстетическая функция городской растительности: возможность отдохнуть в городском сквере, полюбоваться яркими клумбами и деревом под своим окном – все это способствует улучшению качества жизни, повышению устойчивости горожан к городским нагрузкам и стрессам, темпам городской жизни. Кроме этого, растения выполняют санитарно-защитную функцию – осаждение пыли, поглощение токсичных газов, защита от шума, снижение температуры воздуха, повышение ионизации и т.д. Помимо всего прочего, растительность в городе представляет собой и местообитания для большого числа видов организмов. 1.2 Воздействие загрязненного воздуха городов на древесные растения Произрастающие в городских условиях растения испытывают разнообразную антропогенную нагрузку: химическое загрязнение воздуха и почвы, уплотнение почвы, обрезка и поломка ветвей кроны, изменение освещенности обитания и др. В ответ на подобные изменения условий обитания организмы меняют свое состояние. Исследования таких явлений проводились в разных городах. В результате у городских деревьев обычно бывает редкая крона, мельче листья, за счет дефолиации (преждевременного опадения листьев или хвои) эти деревья слабее «оснащены» для выполнения фотосинтетической работы. К тому же и сам фотосинтез как физиологичекий процесс в городских 6

условиях идет с меньшей интенсивностью из-за ухудшения освещенности, закупорки устьиц пылью, различных загрязнителей воздуха, вмешательство которых нарушает отдельные звенья в сложной цепочке биохимических процессов фотосинтеза [40]. Гудериан Р. (1979) отмечает, что у городского дерева, по сравнению с лесным, лист имеет более плотное сложение клеток в тканях, у него гуще сеть жилок, более мелкие и многочисленные устьица. Такие черты обычны для растений засушливых местообитаний (например, степных ксерофитов), почему они и получили название ксероморфных. Такие изменения, напоминающие ксероморфоз, возникают не только от сухости, но и под влиянием других неблагоприятных факторов, в том числе и атмосферных загрязнений. Это результат слишком ранней остановки ростовых процессов, от чего и формируются листья с мелкими клетками и как бы «недорастянутой» листовой пластинкой. Очевидно, это общая структурная реакция растений на любые жесткие условия, которые проявляются и в городской среде [11]. И.Н. Павлов (2006) в своей работе утверждает, что масштабы повреждения предприятий пригородных насаждений свидетельствуют о том, выбросами что промышленных загрязнения становится всевозрастающим, лимитирующим, а в отдельных случаях и летальным фактором окружающей среды для жизнедеятельности растительных организмов [23]. Негативное влияние поллютантов отражается не только на хлоротинокаротиновом комплексе, но и сопровождается значительными изменениями в морфологии и анатомии листа. Так, выбросы Архангельского целлюлознобумажного комбината приводят не только к снижению содержания фотосинтетических пигментов и скорости потенциального фотосинтеза хвои сосны обыкновенной, но и ухудшают морфологические показатели сосны обыкновенной [18]. Тополя бальзамический, черный, дрожащий, произрастающие в зоне сильного загрязнения (I зона) нефтеперерабатывающих и химических 7

предприятий с повышенным рельефом, по сравнению с деревьями II, III и IV зон (II – зона со среднем уровнем загрязнения и пониженным рельефом, III – зона со средним уровнем загрязнения и повышенным рельефом, IV – пойма со средним уровнем загрязнения), характеризуются тенденцией к увеличению степени ксероморфности, что выражается в росте жилок и количества устьиц на единицу поверхности листа [34]. Установлено, что длина жилок на единицу поверхности листа определяет принадлежность исследуемых видов тополя к мезоксерофитам, причем наибольшей длиной характеризуется тополь дрожащий – до9,7 мм/мм2 (тополь бальзамический – до 7 мм/мм2, тополь черный – до 6 мм/мм2). В конце вегетационного периода при увеличении уровня загрязнения у Populus balsamifera L. наблюдается уменьшение толщины листа у деревьев, произрастающих как на водоразделе (178,1 мкм в III зоне – 167,5 мкм в I зоне), так и в пойме (168,7 мкм в III зоне – 155,9 мкм в I зоне) [23; 34]. При этом на водоразделе у тополей происходит не только уменьшение толщины тканей, расположенных выше губчатой паренхимы, но и увеличение толщины губчатой паренхимы, нижних эпидермы и кутикулы. У тополей, произрастающих в пойме, идет уменьшение толщины всех тканей, кроме губчатой паренхимы, где наблюдается ее увеличение. В целом на водораздельном плато толщина листа и всех тканей больше, чем в пойме. В течение вегетационного периода выявлено значительное колебание толщины листа и тканей на водораздельном плато и в пойме, связанное с повторным облиствением пораженных крон. Влияние фактора атмосферного загрязнения на толщину листа в пойме в целом больше (до 86%), чем на водоразделе (до 38%), и к концу вегетации уменьшается. На водоразделе определена противоположная закономерность [23]. В работе Н. В. Журковой (2003) указывается увеличение числа устьиц с некоторым уменьшением их размеров в условиях городских насаждений в придорожной полосе на крупных автомагистралях по сравнению с деревьями тех же видов, растущих в пригородном парке. Для деревьев, произрастающих в условиях загрязнения, характерны большая прозрачность крон, меньший 8

прирост по высоте и диаметру, измельченность листовой поверхности и появление листьев с зубчатыми краями, утолщение листовой пластины, хлорозы и некрозы, опадание листьев, нарушение фотосинтеза [15]. Результаты деградации органов фотосинтеза, безусловно, сказывается и на структуре побегов, ствола. Однолетние стебли Populus alba, P. nigra и P. tremula c загрязненных участков характеризуются образованием лизигенных межклетников в первичной коре, усиленной склерификацией первичной коры и флоэмы, уменьшением доли вторичных тканей и изменением количественных параметров элементов водопроводящей системы [37]. У P. tremula соответствующие изменения проявляются в пределах пятикилометровой зоны влияния выбросов металлургических заводов. P. Alba и P. nigra являются более устойчивыми видами по отношению к токсикантам, и изменения в структуре их стеблей достоверны по отношению к контрольным экземплярам в пределах 3 км удаления от зоны выбросов. По мнению Т.У. Рахимова (2013), возрастающее загрязнение атмосферы вызывает появление ряда негативных последствий в природе. Причинами повышения концентрации S02 в атмосфере, кроме увеличения сжигания органического топлива, являются и сокращение ассимилирующей поверхности и продуктивности фотосинтеза продуцентов. Уменьшение интенсивности фотосинтеза и продуктивности автотрофов на Земле может послужить началом уменьшения синтеза органической материи и запасания солнечной энергии, а вместе с тем снижения мощности потока материи и энергии в пищевых цепях биоты и биохимических циклах биосферы. Развитие исследований по газоустойчивости привело к представлению о том, что существенное значение в устойчивости растений к газам имеет фотосинтез. Доказано, что чувствительность растений к SO2 зависит от интенсивности фотосинтеза, что нарушение фотохимических реакций ведет к образованию некрозов. В связи с этим в последние 30—40 лет получило большое развитие изучение роли фотосинтеза в газоустойчивости растений. Это вызвано тем, что свет активирует связывание поллютантов у неустойчивых видов, а такие газы 9

нарушают деятельность фотосинтетических структур хлоропластов, реакционных центров фотосинтеза вследствие разбухания и деструкции ламелл и гранул хлоропластов [26]. В работе Соколовой Г.Г. (2010) показано, что лиственные породы характеризуются различной степенью газоустойчивости: наименее устойчива к загрязнению воздуха береза бородавчатая, наибольшей устойчивостью к загрязнению атмосферы обладает тополь бальзамический. Повышение уровня загрязнения воздуха приводит к увеличению длины, ширины и площади листьев и уменьшению количества жилок на листовой поверхности у березы бородавчатой и тополя бальзамического. Лиственные породы характеризуются сильной корреляцией морфологических параметров ассимиляционных органов с уровнем загрязнения (r=0,48-0,72), поэтому могут использоваться как эффективный индикатор загрязнения атмосферы для одного вегетационного периода [30]. Береза бородавчатая может быть использована для озеленения улиц с низким и средним уровнем загрязнения воздуха. Тополь бальзамический рекомендуется к озеленению улиц с высоким уровнем загрязнения [25]. Таким образом, литературный анализ показал, что совокупность факторов, характерных для городских экосистем, далеко не всегда является оптимальным для древесных растений. Состояние городского атмосферного воздуха негативно влияет на рост и развитие растений. Например, поглощаемые листьями растений токсичные газы из атмосферы снижают интенсивность фотосинтеза растений, изменяют структуру побегов, появляются хлорозы и некрозы на листьях. С другой стороны, растения в определенной мере способны регулировать содержание загрязнителей в воздухе и почве. При этом токсичное воздействие загрязнителя на каждый живой организм и на экосистему в целом определяется дозой воздействия, которая зависит и от концентрации вещества, и от времени его действия. Степень повреждения крон растений атмосферными загрязнителями существенно зависит от условий погоды, особенно, от 10

влажности воздуха. В дни с сухой и ясной погодой растения более устойчивы, чем в облачные и дождливые дни. 1.3 Особенности сложения энтомофауны городских насаждений В условиях города велика роль зеленых насаждений. Растения выполняют санитарно-защитную функцию - осаждение пыли, поглощение токсичных газов, защита от шума, снижение температуры воздуха, повышение ионизации и т.д. Помимо всего прочего, растительность в городе представляет собой и местообитания для большого числа видов организмов. Вследствие разнообразной антропогенной нагрузки растения, произрастающие в городских условиях, меняют свое состояние и это приводит к изменениям численности и видового состава комплекса насекомыхдендробионтов. Исследования таких явлений проводились в разных городах. Комплекс дендробионтных филлофагов по образу жизни и характеру повреждений, наносимых растению, делят на три трофические группы [4]: 1. открытоживущие филлофаги обитают и питаются на поверхности растения. К ним относятся насекомые с колюще-сосущим и грызущим ротовыми аппаратами; 2. скрытоживущие жизнедеятельность в (эндобионтные) органах и тканях филлофаги растений. К ведут ним свою относятся галлообразователи и минеры. Галлообразователями называются насекомые, которые в процессе своей жизнедеятельности вызывают образование галлов. Галлы – местные тканевые новообразования, являющиеся результатом воздействия на растения насекомых. Патологическое разрастание тканей обуславливается действием ростовых веществ – ауксинов, которые выделяют личинки насекомых. Галлы служат для насекомых одновременно средой обитания и источником корма. Галлы имеют разнообразную форму, часто настолько типичную, что по ним можно определить вид галообразователя. Минерами называют экологическую группу насекомых, питание личинок 11

которых происходит внутри хлорофиллоносных растительных тканей (по крайней мере, на протяжении нескольких возрастов). Минирование – тип повреждений растений, при котором насекомое питается внутри хлорофиллоносных растительных тканей, прокладывая в ней ходы различной формы [5]; 3. полускрытоживущие филлофаги большую часть своего жизненного цикла проводящие в разного рода укрытиях. Могут быть: скрученные сигарой, склеенные по два или несколько штук и оплетенных паутиной листья, внутри которых питаются насекомые [5]. Известно, в городских насаждениях, как правило, преобладает ограниченное количество видов древесных растений, что резко сужает круг трофических связей дендробионтов. Кроме того, высокое содержание пыли и сажи, оседающих на растения, затрудняет питание открытоживущих насекомых [21]. Исследования комплекса филлофагов городских зеленых насаждений рядом авторов, в частности, И. А. Богачевой (2013), О. В.Тарасовой (2004) показывали, что в городских насаждениях по численности преобладают виды, ведущие скрытый или полускрытый образ жизни - минеры и галлообразователи. Авторы связывают это с загрязнением окружающей среды и растений как корма для консументов [7; 32]. Многие исследования посвящены как отдельным видам насекомыхминеров [44; 45], так и комплексу минирующих видов отдельных видов растений. Так, в работе Kirichenko N. I., Petko V. M., Magnoux E., LopezVaamonde C. (2017) рассматривается видовое разнообразие и распространения насекомых – минеров листьев берез в Сибири, а в работе Kirichenko N., Huemer P., Deutsch H., Tribeti P., Rougerie R., Lopez-Vaamonde C. (2015) и Vazrick Nazari (2017) описаны таксономические исследования отдельных видов молей [43; 46]. По данным исследований И. В. Броун и Л. А. Плескач (2007) 25-30% повреждений листьев на территории дендрологического парка были нанесены липовым минирующим пилильщиком (Parna tenella Kl.) [8]. 12

Исследования насаждений города Ачинска [12] показали, что повышенная представленность скрытоживущих филлофагов указывает на присутствие химических загрязнений в окружающей среде. Активность насекомых оценивалась скрытоживущими как уровень филлофагами в зоне освоения листвы открыто- предполагаемого и воздействия действующего факела АНПЗ. В ходе исследований отмечалась тенденция к возрастанию освоенности листвы галловыми клещиками по мере удаления от наветренной опушки, а также с учетом предыдущих исследований четко повторилась ситуация с возрастанием роли скрытоживущих филлофагов под факелом в целом по сравнению с фоном. В работе Н. К. Беловой и Д. А. Белова (1999) отмечено, что в зеленых насаждениях города Москвы численность галообразователей составляет 30,8 % и минеров – 33,2 % от общего числа филлофагов. Среди них открытоживущих насекомых насчитывается всего 17 %, оставшееся количество насекомых относятся к полускрытоживущим [6]. Подобные исследования проводил Л. П. Рысин с соавторами (2004) в насаждениях Москвы. По полученным данным [27], преобладающей группой фитофагов зеленых (галлообразующие, насаждений минирующие, являются скрытоживущие стволовые вредители, вредители листоверты, образователи паутинных гнезд, трубковерты и др.). В ходе жизнедеятельности насекомые, трофически связанные с растениями, могут нарушать или видоизменять части растения. Повреждения, наносимые насекомыми древесным породам, имеют разнообразный характер. Характер повреждения зависит, прежде всего, от строения тех частей тела, которыми насекомые наносят повреждения. В связи с этим различают повреждения, наносимые насекомыми с типичным грызущим ротовым аппаратом, с колюще-сосущим ротовым аппаратом и повреждения, наносимые яйцекладом при откладке яиц в ткани растений. При этом в одних случаях насекомые при нанесении повреждения находятся на поверхности растения, например большинство гусениц бабочек, личинок пилильщиков, жуков 13

листоедов и их личинок. В других случаях вредитель проникает в растение и проделывает в его тканях разнообразные ходы. В первом случае характер повреждения не связан непосредственно с формой тела насекомого, тогда как во втором случае размеры и форма хода зависят от формы и размеров тела насекомого. Характер повреждения той или иной породы обуславливается также физическими свойствами растительных тканей, подвергающихся разрушению [13]. Насекомые с грызущим ротовым аппаратом отгрызают наружные части растения. При повреждениях этого типа насекомое находится снаружи на растении и повреждает только поверхностные слои листа (Рисунок 1). Насекомые с колюще-сосущим типом ротового аппарата вызывают деформацию или иные изменения листа. Изменяется цвет целых листьев или отдельных мест листовой пластинки в результате сосания, листья или края листьев могут свертываться или загибаться. Части растения могут разрастаться, образуя галлы, как видно на черешках листьев на рисунке 2. Насекомые – галлообразователи являются наиболее специализированными филлофагами, т.к. галл служит насекомому источником питания и своеобразной средой обитания на определенном этапе онтогенеза. В то же время для растения образование галлов - своеобразная защитная реакция - изоляция и локализация вредителя. 14

Рисунок 1 – Повреждения листьев насекомым с грызущим типом ротового аппарата. Фото: Скворцова М. В. Все повреждения Рисунок 2 – Листья тополя черного(Populus nigra) с галлами. Фото: Скворцова М. В. разделяют на две основные категории: 1) непосредственные повреждения, образующие при питании тканями или органами растений без какой-либо их предварительной подготовки насекомыми (грубое объедание, минирование, скелетирование, фигурное объедание и т. п.); 2) повреждения, возникающие при питании растениями после их предварительной подготовки насекомыми (механической – свертывание листьев, скручивание листьев в «сигары», надгрызание черешков листьев, плодоножек, вызывающее их подсушивание, скрепление листьев в виде особых «гнезд» или физиологической – образование галлов, вздутий, пятен различной окраски и т.п.). По типам повреждений можно определить вид или группу вредителей [5;24]. Потенциальными вредителями в энтомокомплексе города Красноярска считаются виды: Phyllocnistis suffusella Z. (Phyllocnistidae), гусеницы которой делают длинные извилистые мины на листьях белого и черного тополей, Byctiscus betulae L. (Attelabidae), жуки которого питаются паренхимой листьев различных лиственных пород, а личинки развиваются в трубках, свертываемых 15

жуками большей частью из нескольких листьев, и Agrilus virids L. (Buprestidae), жуки которого выедают края листа [9]. Минирующие насекомые защищены растительными тканями от атмосферных поллютантов, хотя при сильном загрязнении воздуха отмирание листьев нередко происходит ранее завершения срока развития насекомых. Общая черта насекомых, объединенных в экологическую группу минеров питание личинок внутри хлорофиллоносных растительных тканей, по крайней мере, на протяжении нескольких возрастов. Минеры, являясь эндобионтами, менее чувствительны к воздействию абиотических факторов по сравнению со свободноживущими фитофагами. Питание внутри растительных тканей обеспечивает относительно постоянный режим влажности. Транспирация растения защищает минера от экстремально высоких, а хорошая теплопроводность тканей – от экстремально низких температур. Минирующие насекомые защищены растительными тканями от атмосферных поллютантов, хотя при сильном загрязнении воздуха отмирание листьев нередко происходит ранее того срока, когда упомянутые насекомые должны завершить цикл своего развития в летний период [29]. Подобные изменения в энтомокомплексах городских зеленых насаждений согласуются с литературными данными и, по мнению многих исследователей, могут рассматриваться как реакции насекомых на изменение условий обитания в среде, загрязненной промышленными и транспортными выбросами. Таким образом, в условиях города комплекс дендробионтных филлофагов разнообразен, однако, по численности преобладают виды, ведущие скрытый или полускрытый образ жизни - минеры и галлообразователи. 16

2 Природные условия г. Красноярска, объекты и методы исследований 2.1 Природные условия г. Красноярска Красноярск расположен на обоих берегах Енисея, на стыке трех геоморфологических районов: долины Енисея, Красноярской лесостепи и предгорий Восточного Саяна. Долина р. Енисей занимает преобладающую часть города. Абсолютные отметки высот над уровнем моря у уреза воды равны 130-143 м. Максимальные высоты с абсолютными отметками до 300 м приурочены к водораздельным массивам. Климат г. Красноярска и его окрестностей резко континентальный, с продолжительной малоснежной зимой с устойчивыми сильными морозами, коротким теплым летом, короткой сухой весной, непродолжительной осенью с ранними заморозками и частыми возвратами тепла [17]. Растительность в окрестностях города относится к различным типам: левобережье Енисея - лесостепь, а правобережье – ярко выраженная горная тайга. Остров Татышев, общей площадью примерно 600 га, расположен в черте города, имеет наносное происхождение и характеризуется песчано-галечным сложением, приподнятостью над меженью реки, вытянутостью в длину, расчленением поверхности продольными долинами с пологими берегами. Отдельные участки берегов заболочены. Почвы аллювиальные и аллювиальнолуговые, часто малоразвиты. До строительства Красноярской ГЭС, пониженная часть поймы острова во время половодья и паводков затапливалась [2]. После строительства ГЭС изменился микроклимат города, в том числе и на островах Енисея в пределах территории Красноярска. Снижение экстремальных температур и повышение влажности воздуха особенно сказывается на пойменных территориях и островах. Понижение температуры воды в реке повлекло за собой снижение температуры грунтовых вод. Помимо этого, промышленные выбросы в атмосферу «стекают» на островные 17

территории с обоих городских берегов и, взаимодействуют с влажным воздухом, образуют токсичные аэрозоли, пагубно влияющие на рост древесной растительности прибрежных территорий [1]. Городские зеленые насаждения включают в себя парки, аллеи, лесопарки, межквартальные насаждения (сады, скверы), уличные и внутриквартальные насаждения, зеленые зоны при учебных учреждениях, стадионах, промышленных предприятиях и т. д. На территории г. Красноярска произрастают: тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), тополь черный (P.nigra L.), тополь белый (P.alba L.) и тополь дрожащий (осина) (P.tremula L.) [20]. Выбор тополей в качестве кормового растения скрытоживущих насекомых обусловлен в первую очередь их широким внедрением в озеленение г. Красноярска. Исследования комплекса скрытоживущих насекомых-филлофагов, трофически связанных с тополями, проводились на территории города в семи районах (Рисунок 3). Характеристика пробных площадей приведена в таблице 1 и таблице 2. Рисунок 3 – Районы исследований. Примечание: 1 – пос. Удачный; 2 – район «СФУ»; 3 – парк «Троя»; 4 – парк «им. Ю. Гагарина»; 5 – о-в Отдыха; 6 – о-в Татышев; 7 – парк «Звезда». 18

Таблица 1 − Координаты и местоположение Красноярске. районов исследования в г. № Координаты Местоположение 1 2 3 4 5 6 7 N 56º00’722’’; E 92º77’438’’ N 56º02’063’’; E 92º80’137’’ N 56º02’442’’; E 92º81’412’’ N 56º01’438’’; E 92º91’600’’ N 55º99’553’’; E 92º87’549’’ N 56º02’964’’; E 93º03’616’’ N 55º97’634’’; E 92º66’184’’ просп. Свободный (район СФУ) Парк «Троя» Парк «Им. Ю. Гагарина» О-в Татышев О-в Отдыха Парк «Звезда» (бывш. парк «Химик») пос. Удачный Площадь зеленого насаждения, парка, острова 0,008км2 0,1263км2 0,0284км2 6,37 км2 0,77 км2 0,0484км2 0,19 км2 Таблица 2 – Характеристика пробных площадей (ПП). № Название и № ПП Характеристика насаждений на ПП 1 Пос. Удачный, ПП №1 Многолетние искусственные аллейные посадки открытого типа, образованные деревьями, крона которых не смыкается. Есть Populus balsamifera. 2 Просп. Свободный (район СФУ), ПП №2 3 Парк «Троя», ПП №3 4 Парк «Им. Ю. Гагарина», ПП №4 5 О-в Отдыха, ПП №5 6 О-в Татышев, ПП №6 7 Парк «Звезда» (бывший парк «Химик»), ПП №7 Многолетние искусственные аллейные посадки открытого типа, преобладает Populus balsamifera, встречается Betula pendula. Искусственные парковые насаждения из многих древесных видов растений, доминирует Populus balsamifera, так же произрастает Betula pendula, Padus maackii, Syringa josikaea, Caragana arborescens, Rosa canina, Ulmus sp., Acer negundo. Искусственные парковые насаждения из многих древесных видов растений, включая Populus balsamifera, Syringa josikaea, Ulmus sp., Caragana arborescens. Насаждения тополей естественного и искусственного происхождения, произрастают Populus nigra (естественное происхождение), Populus balsamifera (искусственное происхождение), Prunus padus, Ulmus parvifolia. Насаждения тополей естественного и искусственного происхождения, произрастают Betula pendula, Populus nigra, Ulmus sp., Salix sp., Pinus sylvestris. Искусственные парковые насаждения из многих древесных видов растений, включая тополя произрастает Populus balsamifera., Sorbus sp., Betula pendula, Padus maackii, Syringa josikaea, Caragana arborescens, Rosa canina, Ulmus sp., Acer negundo. 19

Тополевые насаждения в районе СФУ характеризуются многолетними искусственными аллейными посадками, с преобладанием Populus balsamifera. В поселке Удачный наряду с многолетними искусственными аллейными посадками, включающими в себя Populus balsamifera, встречаются участки с Abies sibirica, образующие ассоциации пихтово-соснового леса с разнотравнозлаково-папоротниковым покровом. В составе древостоя преобладает Pinus sylvestris с примесью Abies sibirica. Подлесок составляют Salix dasyclados, Sorbus sibirica. В сложении травяного покрова участвуют папоротники (Pteridium pinetorum, Athyrium filix-femina), злаки (Millium effusum, Calamagrostis obtusata), разнотравье (Angelica sylvestris, Carex macroura, Equisetum rvense, Lathyrus gmelinii, Veratrum nigrum и др.) [28]. В составе древесного яруса парка «Троя» доминирует Populus balsamifera, а также произрастают другие древесные породы: Betula pendula, Padus maackii, Syringa josikaea, Caragana arborescens, Rosa canina, Ulmus sp., Acer negundo. В парке им. Ю. Гагарина наоборот, доминируют Syringa josikaea, Ulmus sp., Caragana arborescens. Тополь бальзамический является малочисленной древесной породой. Многолетние искусственные насаждения в парке «Звезда» характеризуются большим разнообразием древесных растений, включая Populus balsamifera. Острова Отдыха и Татышев - самые крупные и наиболее доступные природно-ландшафтные комплексы, испытывающие сильную техногенную нагрузку. Естественная Наиболее дренированные растительность участки острова Отдыха однообразная. занимают редкостойные тополевники (Populus nigrа), а заросли кустарников из Salix acutifolia, S. rorida и Padus avium произрастают по берегам протоки и окаймляют остров. Здесь имеются единичные посадки Picea obovata, Pinus sylvestris [36]. Ранее остров Татышев, площадью 600 га, практически не был доступен для отдыха населения города. После сдачи Октябрьского моста в эксплуатацию (1986 г.), остров оказался в кольце города. Сейчас он используется для 20

спортивных соревнований, кинологических соревнований, пикников, обучения автолюбителей и др. В силу того, что общедоступность о. Татышев приобрел не так давно, степень трансформации его природно-ландшафтных комплексов еще не столь велика, что дает возможность на его примере рассматривать, чем характеризуются начальные этапы трансформации флоры. Степень антропогенного воздействия в разных частях обоих островов различна – имеются как интенсивно используемые территории, таки слабо затронутые. Фитоценоз включает в себя: лесостепь с сочетанием сообществ луговых злаково-разнотравных, настоящих крупнополынно-ковыльных степей, разрозненные массивы сосновых и мелколиственных лесов, преимущество березовых, занимающих склоны теневых экспозиций и неровности рельефа [38]. 2.2 Объекты и методы исследований Объектом наших исследований является группа скрытоживущих насекомых, трофически связанных с листьями тополей. К скрытоживущим насекомым относятся виды, которые вызывают следующие повреждения листьев: мины, галлы, листья, закрученные в трубки либо стянутые между собой паутиной. Способы сбора насекомых весьма разнообразны, что обусловлено особенностями мест их обитания и биологией отдельных видов или целых групп [35]. Насекомых, открыто сидящих на растениях или летающих, собирают энтомологическим сачком. Широко распространено кошение сачком по растениям, которое используется для ловли насекомых мелкого и среднего размеров. Используется также отряхивание насекомых на расстеленный под растениями брезентовый или полотняный полог из светлой ткани [14; 22]. Для проведения учета численности насекомых осматривают дерево и знакомятся с характером повреждений листьев (скелетирование, погрызы, 21

мины, галлы), стволов, ветвей, цветков, плодов и др., а также и со следами жизнедеятельности животных организмов (экскременты, паутина и т. д.). Для учета численности скрытоживущих насекомых на каждом из модельных деревьев на каждой пробной площади осматривалось по три ветви из нижней части кроны с южной стороны. На концевом участке каждой ветви, длинной 50 см, производился учет здоровых листьев и листьев с минами и галлами, либо поврежденных грызущими насекомыми-филлофагами. Всего было проанализировано 3621 листьев, из которых 65 % составляют поврежденные. Для определения вида насекомых использовали «Определитель вредителей тополей в Южной Сибири по повреждениям» В. М. Яновского (2003), «Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников» В. И. Гусева (1984), «Определитель насекомых европейской части СССР» Б. М. Мамаева, Л. Н. Медведева и Ф. Н. Правдина (1976) и «Определитель жесткокрылых насекомых лесов Красноярского края» В. К. Дмитриенко В. М. Яновского и Е. В. Борисовой (2005); Global taxonomic database of Gracillariidae (Lepidoptera) [13; 14; 22; 42; 47]. 22

3 Комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска 3.1 Видовой состав комплекса насекомых-филлофагов В ходе исследований мы выявили видовой состав насекомых, обитающих в кронах тополей на территории г. Красноярска, насчитывающий 18 видов. Помимо скрытоживущих видов насекомых, нами были собраны насекомые, ведущие открытый образ жизни, как, например, Cantharis rustica Fallen. и Forficula auricularia L. Комплекс скрытоживущих филлофагов состоит из 15 видов, принадлежащих следующим отрядам: Hоmоptera, Coleoptera, Lepidoptera и семействам: Aphididae, Curculionidae, Attelabidae, Buprestidae, Gracillariidae, Phyllocnistidae, Nepticulidae, Coleophoridae (Таблица3). Таблица 3 – Видовой состав энтомокомплекса тополевых насаждений г. Красноярска. № ЭкологоВидовое название насекомых Отряд, семейство трофическая группа, пищевая специализация 1 Pemphigus spirothecae Pass.(Узкая спиральная тополевая тля) Hоmоptera, Aphididae Pemphigus protospirae 2 Licht.(Широкая спиральная Hоmоptera, Aphididae тополевая тля) 3 4 Agrilus virids L. (Зеленая узкотелая златка) Phyllobius pyri L. (Грушевый листовой долгоносик) Coleoptera, Buprestidae Coleoptera, Curculionidae 23 Галлобразователь, монофаг Галлобразователь, монофаг Минер (в стадии личинки), полифаг Трубковерт, полифаг

Продолжение таблицы 3 5 6 7 8 9 10 Polydrosus undatus F. (Долгоносик переливчатый) Isochnus sequensi(Тополевый слоник-блошка) Byctiscus betulae L. (Многоядный трубковерт) Phyllonoricter populifoliella (Тополевая моль-пестрянка) Phyllonorycter aparella H.S. (Осиновая моль-пестрянка) Phyllonorycter pastorella Z. (Ивовая моль-пестрянка) Coleoptera, Curculionidae Coleoptera, Curculionidae Coleoptera, Attelabidae Трубковерт, полифаг Минер, монофаг Трубковерт, полифаг Lepidoptera, Gracillariidae Минер, монофаг Lepidoptera, Gracillariidae Минер, монофаг Lepidoptera, Gracillariidae Минер, полифаг Lepidoptera, Gracillariidae Минер, полифаг Phyllonorycter sagitella Bjerk. 11 (Осиновая нижнесторонняя мольпестрянка) 12 13 Phyllocnistis labyrinthella Bjerk. Lepidoptera, (Осиновая белая моль) Phyllocnistidae Phyllocnistis unipunctella (Узорчатая Lepidoptera, осиновая моль) Phyllocnistidae Coleophora fuscedinella Z. 14 Lepidoptera, (Берёзовая коричневая чехликовая Coleophoridae моль) 15 Ectoedemia turbidella Z. (Тополевая черешковая моли-малютка) Lepidoptera, Nepticulidae 24 Минер, полифаг Минер, монофаг Минер, полифаг Минер, монофаг

По числу выявленных представителей видов на первом месте находится отряд Lepidoptera (8), за ним в порядке убывания располагаются отряды: Coleoptera (5), Homoptera (2) (Рисунок 4). 13% Lepidoptera Coleoptera 54% 33% Homoptera Рисунок 4 – Соотношение отрядов насекомых по числу выявленных видов. 3.2 Эколого-трофические группировки комплекса насекомых- филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска. Анализ характера питания и экологической приуроченности выявленных видов насекомых показал, что в комплекс входят представители минеров, трубковертов, галлообразователей. Преобладают минирующие насекомые (10 видов), трубковертов – три вида, галлообразующих насекомых – два вида. Процентное соотношение представлено на рисунке 5. 25

13% Галлообразователи 20% 67% Трубковерты Минеры Рисунок 5 – Соотношение количества видов насекомых по характеру эколого-трофической приуроченности. Анализ трофической специализации насекомых-эндобионтов показал, что, Pemphigus spirothecae Pass., Pemphigus protospirae Licht., Phyllonoricter populifoliella, Phyllocnistis unipunctella, Ectoedemia turbidella Z., относятся к монофагам, а остальные виды – к полифагам, кормовыми растениями которых могут являться древесные растения из 3-6 семейств. Типичным представителем полифагов является Byctiscus betulae L. Анализ кормовой приуроченности скрытоживущих насекомых на пробных площадях показал, что количество видов трофически связаных с тополем бальзамическим и число видов насекомых, обитающих на тополе черном практически равны (Рисунок 6). 26

Populus nigrа 44% 56% Populus balsamifera Рисунок 6 – Соотношение количества видов, обитающих на Populus balsamifera и Populus nigrа. В таблице 4 показаны виды насекомых, которые встретились на тополе бальзамическом и на тополе черном. Такие виды, как Pemphigus spirothecae Pass., Polydros usundatus F. и Byctiscus betulae L. встречаются на обоих видах тополей, но полифагами из них являются только долгоносик переливчатый и многоядный трубковерт. Многоядный трубковерт трофически связан с семействами Betulaceae, Salicaceae, Fagaceae, Ulmaceae, Sapindaceae, Tiliaceae. А узкая спиральная тополевая тля относится к монофагам и связана трофически только с древесными растениями семейства Salicaceae рода Populus. Таблица 4 –Комплекс скрытоживущих насекомых, трофически связанных с тополями. № Видовое название насекомых 1 Встречаемость на тополях* Populus nigrа Populus balsamifera Pemphigus spirothecae Pass. + + 2 Pemphigus protospirae Licht. + - 3 Agrilus virids L. - + 27

Продолжение таблицы 4 4 Phyllobius pyri L. + - 5 Polydrosus undatus F. + + 6 Isochnus sequensi - + 7 Byctiscus betulae L. + + 8 Phyllonoricter populifoliella - + 9 Phyllonorycter aparella H.S. - + 10 Phyllonorycter pastorella Z. + - 11 Phyllonorycters agitella Bjerk. + - 12 Phyllocnistis labyrinthella Bjerk. - + 13 Phyllocnistis unipunctella - + 14 Coleophora fuscedinella Z. - + 15 Ectoedemia turbidella Z. + - Всего видов 8 10 Примечание: + - вид отмечен на тополе; – - вид не отмечен на тополе. 3.3.Поврежденность листьев тополей скрытоживущими насекомыми Оценка поврежденности листьев тополей скрытоживущими насекомыми нами был проведен в парках: «Троя», «Им. Ю. Гагарина», «Звезда», в насаждениях района СФУ, пос. Удачный, о-ва Отдыха, на территории о-ва Татышев в сроки с 21 по 26 июля 2016 г. Результаты анализа данных по учетам поврежденности листьев тополей насекомыми представлены в таблицах5, 6 и 7. Таблица 5 – Поврежденность листьев Populus balsamifera и Populus nigrа насекомыми, вызывающих такие типы повреждений листьев, как галлы, мины и трубки. № Пробная площадь 1 2 Район «СФУ» Парк «Троя» Всего листьев 537 678 Неповрежден ные листья, % 60,0 11,4 28 Поврежденные листья, % Галлы Трубки Мины Другие 0,0 1,5 0,7 37,8 0,0 1,9 0,9 86,1

Продолжение таблицы 5 3 4 5 6 7 Парк «Им. Ю. Гагарина» О-в Татышев О-в Отдыха Парк "Звезда" П. Удачный 230 46,5 0,0 0,9 2,6 50,9 656 831 470 338 28,5 51,4 1,3 42,0 16,9 0,0 0,4 0,0 0,8 1,7 0,4 0,9 0,5 2,4 59,6 2,1 53,4 44,5 38,3 55,0 Как видно из таблицы 5, процент неповрежденных листьев тополей варьирует в зависимости от условий и места произрастания растений. Самый высокий процент поврежденных листьев встречается в парке «Звезда» - 98,7%. Это обусловлено тем, что в данном районе высокий уровень загрязнения атмосферного воздуха из-за близкого расположения с Красноярской тепловой электростанцией. Вследствие этого в тополевых насаждениях данного парка встречается большое количество листьев тополей, поврежденных насекомыми – минерами (59,6%), такими, как Phyllocnistis labyrinthella Bjerk., Coleophora fuscedinella Z., Isochnus sequensi, Agrilus virids L., Phyllocnistis unipunctella. В наиболее удаленных от оживленных шоссе и промышленных предприятий районах, таких как район СФУ и пос. Удачный, наблюдается высокий процент неповрежденных скрытоживущими насекомыми листьев тополей - 60% и 42% соответственно. Галлообразующих повреждений не отмечено ни на ПП «Район СФУ», ни на ПП «П.Удачный». Таких повреждений листьев тополей, как трубки и мины на данных ПП менее 2% (Таблица 5). Зато категория повреждений листьев тополей «другие» имеет высокий процент – более 50. Эти повреждения вызваны открытоживущими видами насекомых с колюще-сосущим (сосущие виды) или грызущим типами ротового аппарата (разнообразные погрызы и скелетирование поверхности листа). В парке «Троя» наибольшее число повреждений нанесли насекомые с колюще-сосущими и грызущими типами ротового аппарата, поэтому процент неповрежденных листьев так мал – чуть более 11%. Но скрытоживущие насекомые также встречаются в данном районе исследования, например, минер Phyllonorycter aparella H.S. и трубковерт – Byctiscus betulae L. 29

При сравнении тополевых насаждений двух природных островов – Татышев и Отдыха (Таблица 5) - можно отметить, что процент повреждения листьев группой открытоживущих насекомых (позиция «Другие») высоки и составляют свыше 40%. Трубки и мины как тип повреждения листьев одинаково низок (менее 2%). Различия мы видим по группе насекомых – галлообразователи – 16% листьев ими повреждено на о. Татышев и 0% – на о. Отдыха. Различия связаны с тем, что встреченные нами два вида галлообразующих насекомых трофически связаны только с тополем черным, произрастающем на о. Татышев. На данной ПП располагаются естественные насаждения Populus nigra, с которым трофически связаны такие виды насекомых-галлообразователей, как Pemphigus spirothecae Pass. и Pemphigus protospirae Licht. Как видно из таблицы 5, минирующие виды и вызванные ими повреждения листьев тополей отмечаются на всех ПП, при этом процент повреждения ими листьев колеблется значительно – от 0,7 до 59,6% Как отмечалось выше, в результате проведенных учетов поврежденности листьев тополей скрытоживущими видами насекомых, нами было собран 3621 лист, что составило в среднем на одну ПП 534 шт. Статистическая обработка поврежденности листьев тополей насекомыми, вызывающих такие типы повреждений листьев, как галлы, мины и трубки, представлена в таблице 6. Таблица 6 – Соотношение неповрежденных и поврежденных листьев тополей насекомыми в среднем по всем пробным площадям на территории г. Красноярска. Статистические характеристики Среднее значение Среднее отклонение Стандартное отклонение Коэффициент вариации Неповрежден-ные листья, % 34,4 Поврежденные листья, % по видам: Галлы Трубки Мины Другие 2,5 1,1 9,8 52,3 17,8 4,1 0,5 14,2 10,8 18,7 5,5 0,5 19,0 14,2 51,6 166,5 41,00 144,7 20,6 30

Из таблицы 6 видно, что среднее значение поврежденных листьев на всех ПП равно 65,6 %, но повреждения, нанесенные скрытоживущими насекомыми, составляет всего 13 %. Из них наибольшее количество листьев повреждено минирующими насекомыми – 9.8%, наименьшее – трубковертами – чуть больше одного процента. Таким образом, можно сделать вывод, что абсолютная заселенность насаждений тополей г. Красноярска скрытоживущими видами очень низка. Для оценки однородности или неоднородности совокупности листьев тополей разных ПП по признаку «поврежденность листьев» мы использовали коэффициент вариации. Коэффициент вариации (таблица 6) попадает в интервал от 20,6 до 166,5 для разных признаков (разные эколого-трофические группы – минеры, галлы, трубковерты, другие). Теоретически известно, что если полученное значение коэффициента вариации менее 33,3% – вариация признака слабая. Если больше – сильная. Как видим, для поврежденности листьев комплексом «другие» коэффициент вариации низок. Для такого сравниваемого признака, как поврежденность листьев галлами коэффициент вариации очень высок. В последнем случае исследуемая совокупность данных является неоднородной, Это связанно с тем, что галлообразователи нами были отмечены на листьях тополей только на двух ПП - «О-в Татышев» (16,9% листьев) и «парк «Звезда»(0,4% листьев заселено) (таблица 5). Как видим из таблицы 6, очень высокий коэффициент вариации (144,7) характерен и для такого сравниваемого признака, как поврежденность листьев минирующими видами насекомых на всех ПП. Наибольшее количество листьев, поврежденных минами, отмечено на тополях для ПП парк «Звезда» 59,6% листьев ими повреждены, при этом на всех остальных пробных площадях этот показатель был равен 1-3% (таблица 5). Таким образом, сравнивая размеры коэффициента вариации для разных вариантов поврежденности листьев тополей насекомыми, можно отметить, что 31

наиболее однородными группами являются поврежденность листьев трубковертами и поврежденность листьев группой «другие». Интерес представляет анализ различий ПП по такому признаку, как «неповрежденные листья», значения которых приведены в таблице 5. Для определения статистической значимости различий средних величин признака «Неповрежденные листья», мы использовали t-критерий Стьюдента (таблица 7). Если рассчитанное значение t-критерия Стьюдента равно или больше критического, найденного по таблице, делаем вывод о статистической значимости различий между сравниваемыми величинами. Если значение рассчитанного t-критерия Стьюдента меньше табличного, значит различия сравниваемых величин статистически не значимы [39]. Таблица 7 – Значения t-критерия различия долей неповрежденных листьев для пар пробных площадей (критическое значение t-критерия для уровня значимости р=0.95 равно 1.96). Пробная площадь Пробная площадь Район СФУ Парк «Троя» Парк О-в «Им. Ю. Татышев Гагарина» О-в Парк П. Отдыха "Звезда" Удачный Район 19,89 3,45 11,43 3,14 26,93 5,26 СФУ Парк -9,99 -7,97 -18,85 7,60 -10,36 «Троя» Парк «Им. Ю. 4,82 -1,32 13,54 1,06 Гагарина» О-в -9,26 14,78 -4,20 Татышев О-в 27,65 2,94 Отдыха Парк -14,86 "Звезда" Примечание: выделены незначимые различия долей неповрежденных листьев В таблице 7 представлены значения t-критериев для того, чтобы наглядно сравнить средние значения долей неповрежденных листьев в парах пробных площадей. Из таблицы 7 видно, что доля неповрежденных листьев в районе 32

СФУ значимо отличается от подобных значений во всех остальных пробных площадях (все значения t-критерия для района СФУ больше критического значения t =1.96). Только для двух пар пробных площадей (парк им. Ю.Гагарина и О-в Отдыха) и (парк им. Ю.Гагарина и П.Удачный) доли неповрежденных листьев значимо не отличаются. В качестве объяснения статистических различий между долями неповрежденных листьев на пробных площадях можно предположить существование различий в условиях произрастания деревьев. В частности, ранее было показано, что доля неповрежденных листьев тополя на пробной площади коррелирует с уровнем загрязнения территории [33]. 3.4 Представленность комплекса скрытоживущих насекомых тополевых насаждений по территории г. Красноярска Город подобен острову среди природного ландшафта. Внутри городских границ территория представляет собой мозаику разнообразных фрагментов озелененных территорий, разделенных между собой транспортными путями и строениями, так, что их можно рассматривать как островные местообитания, которые образовались в результате антропогенной фрагментации [16]. Площадь зеленых островов, степень фрагментации и удаленность от периметра урбанизированной территории, все это имеет значение как факторы, определяющие видовое разнообразие городской флоры и фауны. В случае настоящих островов граница Енисей-суша является общей практически для всех видов. В случае «островов» в антропогенном ландшафте границы для разных групп организмов могут не совпадать. В целом ряде работ [16; 19] показано, что число видов разных экологических групп связано с размерами и структурой островных местообитаний, зависит и от удаленности от границ городской территории. Ранее в таблице 1 приведены координаты и местоположение ПП на территории г. Красноярска, а также площади «зеленых островов» города, на 33

территории которых мы проводили свои исследования. Как видим из таблицы 1, наибольший по площади из «зеленых островов» – о-в Татышев (ПП №6), наименьший – многолетние искусственные аллейные посадки, состоящие из Populus balsamifera L. на проспекте Свободном (ПП №2). В таблице 8 представлен видовой состав комплекса скрытоживущих насекомых, населяющих «зеленые острова» на территории г. Красноярска. Таблица 8 – Видовой состав скрытоживущих насекомых - филлофагов тополей по ПП на территории г. Красноярска. Видовое название насекомых Пробные площади, № 1 2 3 4 5 6 7 Pemphigus spirothecae Pass. + + Pemphigus protospirae Licht. + + + Phyllobius pyri L. + + Polydrosus undatus F. + + + + + + + Byctiscus betulae L. Agrilus virids L. + Isochnus sequensi + + Phyllonoricter populifoliella Phyllonorycter aparella H.S. + + + Phyllonorycter pastorella Z. + + Phyllonorycter sagitella Bjerk. + + + Phyllocnistis labyrinthella Bjerk. Phyllocnistis unipunctella + + + Coleophora fuscedinella Z. + Ectoedemia turbidellaZ. Всего видов 2 2 2 3 5 7 8 Примечание: 1 – пос. Удачный; 2 – район «СФУ»; 3 – парк «Троя»; 4 – парк «им. Ю. Гагарина»; 5 – о-в Отдыха; 6 – о-в Татышев; 7 – парк «Звезда». 34

Анализ видового разнообразия скрытоживущих насекомых по территории г. Красноярска (таблица 8) показал, что большее разнообразие эндобионтных филлофагов характерно для парковых насаждений о. Татышев и о. Отдыха (ПП №6 и №5) – семь и восемь видов насекомых соответственно, Наименьшее количество видов отмечено для аллейных посадок тополей открытого типа вдоль улиц города (ПП №1 и №2) – по два вида скрытоживущих насекомых. Пробные площади №3 и №4 - «зеленые острова» Парк «Троя» и парк «им. Ю. Гагарина», которые представляет искусственные парковые насаждения с групповым размещением многих видов деревьев и кустарников при доминировании Populus balsamifera. В настоящее время преобразованы в современные парки семейного отдыха, территория которых очень сильно расчленена системой дорожек, асфальтовых территорий и подвергается ежедневной высокой антропогенной нагрузке. Наибольшее число видов скрытоживущих насекомых (восемь видов) отмечено на ПП №7, расположенной в парке «Звезда». Все выявленные виды галлообразователей чаще связаны с Populus nigra, произрастающем только на островах Татышев и Отдыха. Минирующие насекомые трофически связаны с обоими видами тополей и встречаются как в парковых насаждениях, так и в аллейных посадках. Повсеместно на всех ПП по территории г. Красноярска встречается вид Byctiscus betulae L. Сравнивая между собой видовой состав комплекса скрытоживущих насекомых-филлофагов тополей в островных местообитаниях естественного происхождения и образованных в результате антропогенной фрагментации, можно сделать вывод, что все рассмотренные «зеленые острова» по видовому составу скрытоживущих филлофагов тополей бедны. 35

3.5 Биология некоторых представителей комплекса эндобионтных филлофагов На тополе черном, произрастающем на о-ве Татышев, в массе встречаются два вида насекомых – галлообразователей – Pemphigus spirothecae Pass. и Pemphigus protospirae Licht.. Оба вида относятся к отряду Hоmоptera и семейству Aphididae. Данные виды, питаясь соками растений, вызывают патолого-анатомическое и физиологическое изменение тканей растения, проявляющееся в образовании галлов [35]. Галлы Pemphigus spirothecae Pass. образованы спирально закрученными черешками, иногда красноватого цвета. Свернутая часть черешка узкая. Галлы раскрываются в августе – сентябре. Распространены на Populus nigra и P. piramidalis в средней полосе, Прибалтике, юге европейской части, Крыму, Кавказе. Галлы Pemphigus protospirae Licht. похожи на предыдущие, но завернутые части черешков более широкие. Раскрываются в июне – июле (Рисунок 7). Рисунок 7 – Галл, образованный Pemphigus spirothecae Pass. (Hоmоptera: Aphididae), тополь черный (Populus nigra). Фото: Скворцова М. В. 36

Среди минирующих насекомых в тополевых насаждениях г. Красноярска мы выявили больше представителей из отряда Lepidoptera. Например, Phyllocnis tisunipunctella оставляет узорчатые серебристые мины с черной линией экскрементов по всей длине линии. Обитает в основном на Populus alba, но нам встретилась на P. balsamifera (Рисунок 8). Рисунок 8 - Мины узорчатой осиновой моли Phyllocnistis unipunctella (Lepidoptera, Phyllocnistidae). Фото: Скворцова М. В. Coleophora fuscedinella Z. оставляет широкие мины с небольшим округлым отверстием в центре или сбоку, через которое выдается внутренняя часть листа. Гусеницы находятся в светло-коричневом чехлике на спинной стороне с килем. Распространены в средней полосе европейской части. Молодая гусеница Ectoedemia turbidella Z. прокладывает мину в черешке. Более взрослая гусеница минирует пластинку листа в виде расширяющегося к концу пятна между главной и боковой жилками. Isochnus sequensi из отряда Coleoptera семейства Curculionidae образовывает мины в виде больших овальных бурых пятен, внутри безногие беловатые плоские личинки. Внутри мины небольшая белая безногая личинка с 37

бурой головой. Распространен в Европейской части России и Сибири (Рисунок 9). Рисунок 9 - Мина тополевого слоника-блошки Isochnus sequensi (Coleoptera: Curculionidae), тополь бальзамический (Populus balsamifera). Место сбора г. Красноярск, Академгородок. Июль 2011 г. Фото: Кириченко Н.И. [41]. Phyllocnistis labyrinthella Bjerk. образовывает узкие, извилистые, белые мины с тонкой коричневой линией экскрементов. Обитает на Populus alba и Populus nigra в средней полосе России, на юге европейской части, юге Сибири и в Казахстане. Мины Phyllonoricter populifoliella нижнесторонние, с выраженной складчатостью, сильно деформируют листья. Сильно поврежденные листья опадают на месяц – полтора раньше обычного срока. Данное насекомое встречается в европейской части России повсеместно, Зауралье, Сибири, Дальнем Востоке в Средней Азии. Мины Phyllonorycter pastorella Z. по обеим сторонам главной жилки в виде удлиненно-овальных светлых пленок, сверху темные пятна с пятнышками [22]. Является олигофагом на ивовых (Salicaceae) и тополях. Распространены в 38

европейской части России повсеместно; далее от Зауралья до Восточной Сибири по зоне лиственных и смешанных лесов; юг Дальнего Востока, все страны Средней Азии [3]. Представителями эндобионтных насекомых, которые заворачивают листья в трубки или «сигары» являются жуки-долгоносики Phyllobius pyri L. и Polydrosus undatus F. из семейства Curculionidae. Жуки с вытянутой головой, образующей головотрубку и обычно коленчатыми булавовидным усиками; личинки мясистые, изогнутые, белого цвета безногие, куколки узнаются по обычно явственной головотрубке. Погружают яйца в ткани растений, где развиваются личинки. И Byctiscus betulae L. из семейства Attelabidae сходен с долгоносиками и прежде считались их подсемейством, отличаются неколенчатыми усиками, тело блестящее, голое, надкрылья с явственными эпиплеврами, почти четырехугольные. Личинки живут в свернутых в трубку листьев древесных пород. Byctiscus betulae L. свертывает листья в трубку, предварительно разрезав с боковых сторон пластинку листа до жилки по сложной изогнутой кривой; свертывается часть листа ниже надреза и в образовавшуюся трубку откладывается яйцо. Как оказалось, только при такой кривой надреза свернутая трубка не развернется. 39

ВЫВОДЫ 1 . По материалам собственных исследований и по литературным данным выявлено, что комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска включает 15 видов насекомых, относящихся к трем отрядам (Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera). 2. Анализ комплекса скрытоживущих насекомых по характеру и экологическим особенностям питания показал, что преобладающей группой являются минирующие насекомые. 3. Анализ кормовой приуроченности скрытоживущих насекомых на пробных площадях показал, что количество видов трофически связаных с тополем бальзамическим и число видов насекомых, обитающих на тополе черном практически равны (56% и 44% соответственно). 4.Средняя поврежденность листьев тополей в насаждениях на пробных площадях галлообразующими видами и трубковертами очень низка (2,5 и 1,1% соответственно), средняя поврежденность листьев минирующими видами выше и составляет 10%. 5. Проведенный сравнительный анализ видового состава комплекса скрытоживущих насекомых тополевых насаждений по территории г. Красноярска показал, что наименьшее разнообразие эндобионтных филлофагов характерно для аллейных насаждений из тополя бальзамического, большее для парковых насаждений естественного происхождения. 40

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Авдеева, Е.В., Полетайкин, В.Ф., Вагнер, Е.А. Исторические аспекты взаимосвязи природного окружения, композиционной структуры и системы озеленения города Красноярска / Е. В. Авдеева, В. Ф. Полетайкин, Е. А. Вагнер // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 2-2. 2. Александров, Д. Е. Эколого-трофическая структура базидиомицетов о. Татышев / Д. Е. Александров // Молодежь и наука: Сборник материалов VII Всероссийской научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 50-летию первого полета человека в космос [Электронный ресурс]. – Красноярск: Сибирский федеральный ун-т, 2011. – Режим доступа: http://conf.sfu- kras.ru/sites/mn2011/section14.html, свободный. 3. Аникин, В.В., Золотухин В.В., Кириченко, Н. И. Минирующие молипестрянки (Lepidoptera: Gracillariidae) Среднего и Нижнего поволжья / В.В. Аникин, В.В. Золотухин, Н. И. Кириченко //отв. ред. Ю. Де Принс. – Ульяновск: Издательство «Корпорация технологий продвижения», 2016. – 152 с. 4. Баранник, А. П. Насекомые зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области / А. П. Баранник. – Кемерово: Изд-во «Кемеровский государственный университет», 1981. – 191 с. 5. Бей-Биенко, Г. Я. Общая энтомология / Г. Я. Бей-Биенко. – Москва: Высшая школа, 1980. – 416 с. 6. Белова, Н.К. Видовой состав членистоногих фитофагов в насаждениях Москвы / Н.К. Белова, Д.А. Белов // Лесной вестник. – 1999. – № 2. – С.151-165. 7. Богачева, И. А., Замшина Г.А., Николаева Н.В. Сообщества насекомыхфиллофагов в молодых березовых насаждениях северных городов / И. А. Богачева, Г.А. Замшина, Н.В. Николаева // VII Чтения памяти О. А. 41

Катаева. Вредители Материалы и болезни древесных международной конференции, растений России Санкт-Петербург, / 25–27 ноября 2013 г. / под ред. А. В. Селиховкина и Д. Л. Мусолина. – СПб.: СПбГЛТУ, 2013. –С. 16-17. 8. Броун, И.В. Вредители и болезни древесных насаждений техногенно загрязненных участков дендропарка «Александрия» / И.В.Броун, Л.А. Плескач // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под ред. Е.А.Памфилова. Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции. − Брянск: БГИТА, 2007. − Выпуск 20. − 193 с. 9. Вредители леса. Справочник / [Л. В. Арнольди, Г. Я. Бей-Биенко, Н. С. Борхсениус и др.]; под ред. Е. Н. Павловского; Изд-во Академии наук СССР. – Москва, 1955. – 1097с. 10.Горышина, Т. К. Растение в городе / Т. К. Горышина. – Л.: ЛГУ, 1991. – 152 с. 11.Гудериан, Р. Загрязнение воздушной среды / Р. Гудериан. – М. : Мир, 1979. – 200 с. 12.Гурова, Н. Н., Гуров, А. В. Изменение параметров листовой пластинки березы и активность филлофагов в зоне воздействия ачинскогоНПЗ / Н. Н. Гурова, А. В. Гуров // Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной70летию создания Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, 16—19 сентября2014 г. / ред. коллегия: Ю.Н.Баранчиков [и др.]; Сиб. отдниеРос.акад. наук, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2014. — С. 319-321. 13.Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников промышленность,1984. –472 с. 42 / В. И. Гусев – Москва: Лесн.

14.Дмитриенко, В. К. Определитель жесткокрылых насекомых лесов Красноярского края: Учеб.пособие. 2-е изд., перераб. и доп. / В. К. Дмитриенко, В. М. Яновский, Е. В. Борисова; Краснояр. гос. Ун-т. – Красноярск, 2005. – 143 с. 15.Журкова, Н. В. Сравнительный анализ состояния древесных пород в условиях большого города и пригорода // Актуал. пробл. экол. и природопольз. – 2003. – №3. – С. 47-50. 16.Клауснитцер, Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. / Б. Клауснитцер. – Москва: Мир, 1990. – 246 с., ил. 17.Климат Красноярска / Краснояр. гидрометеорол. обсерватория и др. ; под ред. канд. геогр. наук Ц. А. Швер и А. С. Герасимовой. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1982. – 230 с. 18.Коновалов В.Н., Тарханов С.Н., Костина Е.Г. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения // Лесоведение. 2001. № 6. С. 43–46. 19. Корбут В. В. Видовое разнообразие Воробьинообразных птиц в зеленых островах Москвы // Вестник Московского университета. Серия 5: География. — 2012. — № 6. — С. 20–24. 20.Коропачинский, И. Ю. Древесные растения для озеленения Красноярска / И.Ю. Коропачинский, Р. И. Лоскутов. – Новосибирск: Гео, 2014. – 320 с. 21.Кривошеина, дендробионтах Н. П. Современные городских экосистем представления / Н. П. о насекомых- Кривошеина // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. М.: Наука, 1992. – С. 5-51. 22.Мамаев, Б. М. Определитель насекомых европейской части СССР: Учеб.пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов / Б. М. Мамаев, Л. Н. Медведев, Ф. Н. Правдин; Просвещение. – Москва, 1976. – 304 с. 23.Павлов, И. Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения / И. Н. Павлов. – Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. – 259 с. 43

24.Пальникова, Е. Н. Энтомология: учебный терминологический словарь для студентов специальностей 250100 Лесное дело, 250201 Лесное хозяйство, 250203 Садово-парковое и ландшафтное строительство очной и заочной форм обучения / Е. Н. Пальникова, И. Е. Сафронова ; Федеральное агентство по образованию, ГОУ ВПО "Сибирский гос. технол. ун-т". Красноярск : СибГТУ, 2009. - 156 с. : ил.; 21 см. 25.Протопопова, Е.Н. Рекомендации по озеленению городов и рабочих поселков Средней Сибири / Е.Н. Протопопова – Красноярск, 1972.- 147 с. 26.Рахимов, Т. У., Влияние промышленных выбросов на фотосинтез некоторых древесных пород // «Живые и биокосные системы». – 2013. – № 4. – Режим доступа: http://www.jbks.ru/archive/issue-4/article 27.Рысин, Л.П. Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты / Л.П. Рысин, Е.Г. Мозолевская, Л.И. Савельева, Л.И. Абрамова, Л.Г. Бязров, С.Ю. Грюнталь, М.С. Игнатов, А.В. Раппопорт, С.Л. Рысин, М.Н. Строганова, М.К. Сапанов, М.Л. Сиземская. – Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. – 302 с. 28.Рябовол, С. В. Синантропные изменения флоры г. Красноярска / С. В. Рябовол // Вестник КрасГАУ. – Красноярск: КрасГАУ, 2013. – №2. – С. 26-31. 29.Селиховкин, А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых – филлофагов / А.В. Селиховкин // Чтения памяти Н.А. Холодовского 4 апреля 1986г.- Л.: Наука, 1988. – С.3-42. 30.Соколова, Г.Г. Биоиндикация загрязнения воздушной среды г. Барнаула // Флора и растит.антропогеннонаруш. территорий. – 2010. – № 6. – С.158161. 31.Стольберг, Ф. В. Экология города / Ф. В. Стольберг. – Киев: Либра, 2000. – 465с. 32.Тарасова О.В.,Ковалев А.В.,Суховольский А.В.,Хлебопрос Р.Г. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов:Видовой состав и особенности динамики численности.-новосибирск:Наука, 2004. – 180с. 44

33. Тарасова, О. В. Насекомые в городе: воздействие на зеленые насаждения и контроль численности филлофагов / О. В. Тарасова // Проблемы экологии и развития городов. - Красноярск: СибГТУ, 2001. - С. 142 – 145. 34.Уральзгильдин, Р. В. Анатомо-морфологические особенности листьев тополей в условиях загрязнения (Предуралье) / Р. В. Уразгильдин, И. Р. Кагарманов, Н. Г. Кужлева // Пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв.: Тез.докл., представл. 2(10) съезду рус. ботан. о-ва. – Т. 1. – СПб., 1998. – С. 83. 35.Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фасулати. М.: Высш. шк., 1971. - 424 с. 36.Филиппова, И. В. Анализ флоры островов реки Енисей в районе г. Красноярска / И. П. Филиппова, В. Д. Перевозникова // Вестник КрасГАУ. – 2007. – №6. – С. 111 – 115. 37.Хмелев, К. Ф., Хватова В. Н. Воздействие выбросов Новолипецкого металлургического комбината на структуру однолетних стеблей рода Populus (Salicaceae) // Ботан. ж. – 2003. – №5. – С. 119 – 124. 38. Чередникова, Ю.С. Особенности типологической структуры лесов зеленой зоны г. Красноярска / Ю.С. Чередникова, Н.И. Молокова, В.Д. Перевозникова // Бот.исслед. в Сибири. - Красноярск, 1999. – №7. - С. 176-180. 39. Чернова Т.В. Экономическая статистика: Учебное пособие. Таганрог: Изд-во ТРТУ, 1999. 140 с. 40. Экосистемы в городской среде: структура, состояние, устойчивость, управление: учеб.пособие / под общ. ред. О.В. Тарасовой. – Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2013. – 204с. 41.Электронная энциклопедия «Минирующие насекомые на местных и интродуцированных древесных растениях в Сибири». Под.ред. Кириченко Н.И., Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2016. 42.Яновский, В. М. Определитель вредителей тополей в Южной Сибири по повреждениям:Учеб.пособие / В. М. Яновский. – Красноярск:Краснояр. гос. ун-т, 2003. – 49 с. 45

43.Vazrick Nazari Review of Neopalpa Povolný, 1998 with description of a new species from California and Baja California, Mexico (Lepidoptera, Gelechiidae)// ZooKeys : Журнал. — 2017. — Vol. 646. — P. 79—94. — DOI:10.3897/zookeys.646.11411. 44. Kirichenko N.I., Petko V.M., Magnoux E., Lopez-Vaamonde C. (2017) Diversity and distribution of leaf mining insects on birches (Betula spp.) in Siberia. Entomological Review, 2017, Vol. 97, No. 2, pp. 183– 198.DOI 10.1134/S0013873817020051 45. Kirichenko N, Triberti P, Ohshima I, Haran J, Byun B-K, Li H, et al. (2017) From east to west across the Palearctic: Phylogeography of the invasive lime leaf miner Phyllonorycter issikii (Lepidoptera: Gracillariidae) and discovery of a putative new cryptic species in East Asia. PLoS ONE 12(2): e0171104. doi:10.1371/journal.pone.0171104 46.Kirichenko N, Deutsch H, Triberti P, Rougerie R, Huemer P, LopezVaamonde C. Integrative Taxonomy reveals a new species of Callisto (Lepidoptera: Gracillariidae) in the Alps. Zookeys. 2015; 473:157– 176. 47. Global taxonomic database of Gracillariidae (Lepidoptera) [Электронный ресурс].Режим доступа: http://www.gracillariidae.net 46

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

Рецензия от Марина Скворцова

Отзыв научного руководителя на выпускную квалификационную работу Скворцовой Марины Валерьевны «Комплекс эндобионтных филлофагов тополевых насаждений г. Красноярска», представленной к защите по направлению 05.03.06 – Экология и природопользование по программе 05.03.06.02 Природопользование

около 7 лет назад

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв