ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ: ДИНАМИКА И КАРТОГРАФИЯ (НА ПРИМЕРЕ НЕНЕЦКОГО АО)

Ivanova Kseniia

ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ: ДИНАМИКА И КАРТОГРАФИЯ (НА ПРИМЕРЕ НЕНЕЦКОГО АО)

В данной работе выполнено крупномасштабное картографирование растительного покрова двух ключевых участков тундровой зоны, относящихся к подзонам типичных тундр и лесотундры. Классификация растительности выполнена согласно типологии Лавриненко И.А. (2019). Выделены отделы, классы и типы территориальных единиц растительности, приведена их характеристика Растительный покров тундровой зоны отчетливо реагирует на колебания климатических условий. Составлен Продромус растительного покрова участков согласно классификации Браун-Бланке. В данной работе с использованием снимков Landsat (5, 8) и Sentinel-2A была изучена межгодовая и сезонная динамика вегетационного индекса NDVI в начальный период вегетации, непосредственно связанного с показателями надземной фитомассы.

География

Дипломы

Вуз: Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ)

ID: 5efa083acd3d3e00013ccc62

UUID: e0cade90-9c4a-0138-0c3c-0242ac180006

Язык: Русский

Опубликовано: почти 4 года назад

Просмотры: 33

14.66

Ivanova Kseniia

Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ)

Комментировать 0

Рецензировать 1

Скачать - 5,2 МБ

Поделиться работой

Санкт-Петербургский государственный университет Институт наук о Земле ИВАНОВА Ксения Владимировна Выпускная квалификационная работа ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ: ДИНАМИКА И КАРТОГРАФИЯ (НА ПРИМЕРЕ НЕНЕЦКОГО АО) Основная образовательная программа магистратуры «Структура, динамика и охрана ландшафтов» Научный руководитель: к.б.н., зав. кафедрой Егоров Александр Анатольевич Научный консультант: к.б.н., зав. лабораторией БИН РАН Лавриненко Игорь Анатольевич Рецензент: д.б.н., в.н.с. БИН РАН Матвеева Надежда Васильевна Санкт-Петербург 2020

СОДЕРЖАНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ................................................................................................... 3 2 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ................................................................... 5 2.1 Мозаичность и мелкоконтурность растительного покрова тундровой зоны: причины и проявление .............................................................. 5 2.2 Структура территориальных единиц растительности ................... 7 2.3 Иерархия территориальных единиц растительности ..................... 8 2.4 Общие тенденции динамики растительного покрова .................. 10 3 МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ............................................................. 13 4 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ ............................. 16 4.1 Климатические условия .................................................................. 17 4.2 Рельеф и гидрология ........................................................................ 17 4.3 Преобладающие типы почв и их распределение .......................... 18 4.4 Растительный покров....................................................................... 19 5 ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ЧАСТЬ .......................................................... 22 5.1 Характеристика синтаксономического состава растительности 22 5.2 Структура территориальных единиц растительности ................. 31 5.3 Динамика растительного покрова .................................................. 43 6 ЗАКЛЮЧЕНИЕ .......................................................................................... 48 7 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ....................................................................... 50 8 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ....................................... 51 9 БЛАГОДАРНОСТИ ................................................................................... 57 ПРИЛОЖЕНИЕ ............................................................................................. 58 2

1 ВВЕДЕНИЕ Трудности геоботанического картографирования растительного покрова тундровой зоны обусловлены его мозаичностью и мелкоконтурностью. На местности растительный покров тундры часто представлен комбинациями сообществ разных синтаксонов на определенных элементах ландшафта, формирующих территориальные единицы растительности (ТЕР) (Лавриненко, 2015, 2016). ТЕР служат не только целям картографии и являются результатом картографического обобщения, а реально существуют в природе и представляют собой совокупность нескольких пространственно прилегающих друг к другу выделов растительного покрова разной степени сложности (Холод, 1989). Если гомогенные ТЕР представлены фитоценозом одного синтаксона (фитоценомером), то в пределах гетерогенных в отечественной литературе различают 3 основных типа: комплексы, экологические (или микропоясные) ряды и серийные (или эколого-генетические) ряды (Грибова, Исаченко, 1972), представленные комбинациями фитоценомеров. Вопросы типологии ТЕР для целей геоботанического картографирования до настоящего времени находятся в стадии разработки, учитывая многообразие региональных особенностей пространственной структуры растительного покрова всей страны (Лавриненко, 2015, 2016). Наряду с этим существует значительный интерес государства к освоению арктических территорий (месторождения углеводородов и твердых полезных ископаемых, создание особо охраняемых природных территорий и т.п.) и необходимость подготовки для регионов крупнои среднемасштабных геоботанических карт, которые являются основой многих тематических карт (индикационных, устойчивости, уязвимости и т.п.). Актуальность исследования обусловлена рядом причин. В 1992 году ЕС была принята Директива местообитаний (Council Directive 92/43/EEC), одна из основных задач которой — сохранение биоразнообразия путем охраны местообитаний. Изучение синтаксономического состава и пространственной структуры ТЕР позволяет дать более полную характеристику местообитаний и более 3

полно отразить их экологическое своеобразие. Учитывая, что подобные топографически выраженные комбинации фитоценозов регистрируются не только в полевых условиях, но и дистанционными методами, это позволяет организовать мониторинг местообитаний с использованием данных спутниковой съемки. Изучение климатических изменений, происходящих в Арктике, в настоящее время также становится все более актуальным, поскольку полярный регион наиболее чувствителен к различным воздействиям. Растительный покров одним из первых реагирует на колебания климата. При диагностике реакции растительности на изменение климатических факторов особое внимание уделяется мониторингу изменения сроков вегетационного периода, поскольку этот показатель, относительно легко измеряется при помощи данных дистанционного зондирования Земли (Richardson et al, 2013). Зарубежные исследователи (Epstein et al., 2012; Park T. et al., 2016 и др.) изучили динамику фитомассы растительного покрова Арктики в период с 1982 по 2010 год. В связи с этим, целью настоящей работы стало изучение структуры и динамики основных типов ТЕР ключевых участков в районе возвышенности Вангуреймусюр (северо-запад Большеземельской тундры, подзона типичных тундр), и на правобережье р. Куя в окрестностях г. Нарьян-Мар (запад Большеземельской тундры, полоса северной лесотундры). Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Выполнить полные и маркерные геоботанические описания на ключевых участках. 2. Выявить и охарактеризовать синтаксономический состав растительных сообществ ключевых участков. 3. Разработать типологию ТЕР ключевых участков для карт крупного масштаба. 4. Составить крупномасштабные геоботанические карты ключевых участков на основе типологии ТЕР. 5. Провести сравнительный анализ сезонной и межгодовой динамики вегетационного индекса NDVI для разных классов ТЕР конкретных геоботанических районов за период с 2000 по 2019 гг. 4

2 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ 2.1 Мозаичность и мелкоконтурность растительного покрова тундровой зоны: причины и проявление При внешнем однообразии и выравненности тундровых ландшафтов важнейшей их характеристикой являются комплексность и мозаичность почвеннорастительного покрова. Причина такой неоднородности заключается в проявлениях экзогенно-криогенных процессов, а также в конкуренции растений за пространство, минеральные и тепловые ресурсы (Григорьев, 1946). Причины мозаичности структуры сообществ тундровой зоны следующие: 1) наличие многолетних мерзлых пород и повышенная активность криогенных процессов в оттаивающем в летнее время слое грунта, что приводит к широкому развитию структурных грунтов (Холод, 2014), т. е. изначальная гетерогенность среды с небольшими размерами элементов; 2) малые размеры и одноразмерность организмов, вынужденных делить одни и те же экологические ниши одного или предельно сближенных ярусов из-за сжимания сферы жизни по вертикали; 3) биологические особенности видов, связанные с экстремальными условиями среды: а) тенденция к компактной форме роста, б) медленный рост (Матвеева, 1998). Малые размеры и медленный рост организмов – причина того, что они неспособны сгладить гетерогенность среды, элементы которой крупнее, чем сами особи растений. Поэтому на распределение организмов (т.е. криогенную мозаичность) влияют различия гидротермического режима, связанные со структурными грунтами и формами нано- и микрорельефа. Компактная форма роста, при которой особь занимает заметную площадь, обусловливает фитогенную мозаику. Основных типов горизонтальной структуры сообществ немного: гомогенный, узловой (или радиальный), спорадично-пятнистый, нерегулярно-мозаичный и регулярно-циклический (Фридланд, 1972). Нерегулярно-мозаичный тип горизонтальной структуры представляет собой мозаику «пятен» различных видов, образующих сомкнутый покров. Типичен для тундровых зональных сообществ на плакорах в средних по всем параметрам 5

среды условиях (Матвеева и др., 1973). В основе лежит, с одной стороны, нерегулярная неоднородность среды, с другой – склонность видов к компактному росту. Среди них нет явных эдификаторов. Такую структуру имеют сообщества при сплошном моховом покрове, поскольку одни виды мхов тяготеют к повышенным элементам нанорельефа, другие – к микродепрессиям. Некоторые мхи сами образуют плотные бугорки. Элементами фитогенной мозаики являются также скопления листоватых лишайников в микродепрессиях и кустарничков – на бугорках. Корни последних захватывают пространство нескольких пятен мозаики и элементов нанорельефа (Матвеева, 1969). Элементы фитогенной мозаики измеряются сантиметрами, границы между ними нерезкие, в почве такая мозаика не отражается. Регулярно-циклический тип структуры имеют полигональные и пятнистые тундры, которые широко распространены в высоких широтах, и являются специфическим типом для тундровой зоны. В его основе лежит регулярное повторение нескольких элементов нанорельефа. На пятнах покров разреженный, состоящий из мелких листостебельных и печеночных мхов, накипных лишайников и одиночных цветковых растений. На валиках и в ложбинках он сплошной из-за хорошо развитой моховой дернины и высокой сомкнутости трав и кустарничков. Наиболее богаты видами пятна, а особенно бедны ложбины. Спорадично-пятнистый тип горизонтальной структуры сходен с нерегулярно-мозаичным, поскольку в обоих случаях обусловлен фитогенной мозаикой растительных «пятен». Но в отличие от последнего покров в сообществах со спорадично-пятнистым типом структуры не сомкнут. Основная причина появления – способность некоторых растений формировать компактные особи или скопления. В тундровой зоне этот тип структуры присущ интерстенозональным сообществам небольшой площади. Гомогенный тип структуры свойственен только для интразональных сообществ, таких как обводненные понижения, болота, марши (Матвеева, 1998). 6

2.2 Структура территориальных единиц растительности 2.2.1 Серии (эколого-генетические ряды) Серии характеризуются совокупностью преимущественно неустойчивых по видовому составу и структуре, хаотически расположенных фрагментов растительных сообществ с нечеткими границами между ними. Серии свойственны неустойчивым, трансформирующимся условиям местообитания (Грибова, Исаченко, 1972). К сериям или эколого-генетическим рядам относятся сообщества, представляющие собой последовательные стадии сукцессии в пределах территориальной единицы растительности. Часто они образуются на склонах, причем климаксовые сообщества приурочены к подножиям, а несформировавшиеся неустойчивые ценозы – ближе к вершинам. Участие в составе эколого-генетических рядов несформировавшихся сообществ отличает эту структуру от микропоясных рядов и комплексов (Гуричева и др., 1967). 2.2.2 Экологические (микропоясные ряды) Под микропоясными рядами понимается особая пространственная структура растительного покрова с устойчивым для данных условий поясным, мозаично-поясным или циклическим распределением фитоценозов или их комбинаций, например, приозерные впадины. Наличие таких рядов связано с градацией значений одного или нескольких быстро сменяющихся на небольшом пространстве экологических (в основном эдафических) факторов. Переходы между разными фитоценозами постепенные. Микропоясные ряды встречаются в котловинах, озерах, западинах, долинах рек, засоленных местообитаниях с маршевой растительностью. Обычно факторами дифференциации микропоясных рядов являются почвенная влага, длительность затопления паводковыми водами, содержание в почве минеральных веществ и др. (Грибова, Исаченко, 1972 ). 2.2.3 Комплексы Под комплексами понимается совокупность мозаично расположенных участков фитоценозов, закономерно и многократно чередующихся на генетически однородной территории. Эти фитоценозы представлены уже сложившимися сообществами с четкими границами. Чередование фитоценозов связано с такого 7

же типа чередованием микрорельефа (или нанорельефа) (Исаченко, 1967). Одним из основных критериев для разграничения комплексов болотных массивов является строение этих комплексов (грядово-мочажинные, бугристомочажинные и т.д.). При этом учитываются и степень контрастности элементов (гомо- и гетеротрофные), принадлежность к конкретной стадии развития болота, тип питания, состав растительных сообществ (Грибова, Исаченко, 1972). З. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1968) различали три типа комплексной растительности: Тип комплексов ассоциаций. Сюда включены сходные по составу, строению, количественным соотношениями комплексы ассоциаций; Группа типов комплексов ассоциаций. Объединены преемственно сменяющие друг друга типы комплексов, составляющие один эволюционный ряд на генетически однородных территориях; Класс типов комплексов ассоциаций. Включены группы типов комплексов с господством растений одного экологического типа по отношению к водному режиму почв. Б.В. Виноградов (1966) выделял следующие категории комплексов: Вид комплекса. Объединяет комплексы с одинаковым составом частей ассоциаций, близким количественным соотношением, с однородной структурой комплексов и сходным ландшафтным положением (плакорные, склоновые); Группы комплексов. Включают виды комплексов, близкие по экологическому составу эдификаторов; Типы комплексов. Эти структуры имеют общую совокупность экологических условий и экологических типов растительности. 2.3 Иерархия территориальных единиц растительности Разработанная И.А. Лавриненко (Lavrinenko, 2015, 2016, 2019) типология фитоценохор включает отделы, классы и типы. Отдел является высшей типологической единицей, которая выделяется по крупным геоморфологическим структурам. Например, водоразделы, долины водотоков, низкие морские террасы. По синтаксономическому составу и в целом 8

по структуре данные ТЕР преимущественно гетерогенны ввиду дифференциации самой территории. Отделы хорошо выделяются на материалах ДЗЗ. Разные отделы хорошо дифференцируются по составу синтаксонов и их комбинациям. Отделы делят на классы, отражающие экологическое своеобразие генетически однородных простых форм рельефа (холм, гряда, комплексное бугристое болото, приозерная депрессия, пойма и др.). Они занимают местообитания с определенным набором условий (увлажнение, соленость, почвенное плодородие и др.). Данная ТЕР может быть представлена как одним синтаксоном (гомогенные), так и их комбинациями (гетерогенные), образуя комплексы, экологические и эколого-генетические ряды. Неоднородность классов связана с комбинациями форм микро- и мезорельефа. Некоторые классы имеют строго ограниченное распространение (например, склоны холмов, покрытые березовым редколесьем, присущи только полосе лесотундр). Другие же встречаются повсеместно и представлены сходными синтаксонами (класс бугристых торфяников), либо, в зависимости от расположения, различаются по синтаксономическому составу (класс плоских слабодренированных террас в полосе лесотундры и типичных тундр представлен разными группами ивняков). Классы можно считать основной типологической единицей, поскольку состав синтаксонов и их комбинации отчетливо отражают своеобразие условий местообитаний и положение единицы ТЕР в ландшафте. Для класса значим внешний облик территориальных единиц, что позволяет отчетливо различать их на материалах ДЗЗ (по текстуре, цвету, яркости, спектральным индексам и т.п.). Типы, являющиеся элементарными единицами типологической схемы ТЕР, целесообразно отображать только на крупно- и среднемасштабных картах, без полевых данных их выделение не всегда возможно. Основа их выделения – синтаксономический состав сообществ и пространственная структура ТЕР. В один тип объединяют комбинации сообществ, которые представляют собой топографически выраженные выделы в пределах класса. Типы ТЕР обычно отличаются друг от друга физиономически, но синтаксономический состав может 9

быть достаточно близким. Примером может служить выделение плоскобугристо-топяных, крупнобугристо-топяных, полигональных и травяно-моховых комплексов внутри класса торфяников. 2.4 Общие тенденции динамики растительного покрова Изучение динамики состава и структуры растительного покрова Арктики под влиянием флуктуаций климата становится все более актуальным, поскольку, с одной стороны, растительные сообщества этого региона отчетливо реагируют на климатические изменения, а с другой – именно растительность представляет собой наиболее чувствительный индикатор процессов, происходящих в природных экосистемах (Laidler et al., 2008, Pouliot et al., 2009; Kennedy, 2012; Fraser et al., 2014; Bratsch., 2016; Raynolds, Walker, 2016; Bhatt et al., 2017; May et al., 2017 и др.). При изучении динамики нормализованного вегетационного индекса NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) (на основе спутниковых снимков AVHRR с разрешением 1 км на пиксел), непосредственно связанного с показателями надземной зеленой фитомассы, для циркумполярных областей за период с 1982 г. на модельных площадках было выявлено увеличение значения этого показателя на 93% площади всей территории (Epstein et al, 2012). Основная причина, которая привела к таким изменениям – возрастание проективного покрытия и доли участия трав и кустарников тундровых экосистем и, соответственно, увеличение надземной зеленой фитомассы. Это основной процесс, который определяет так называемое «позеленение» Арктики (Epstein et al, 2013; Blok et al, 2013; Myers-Smith et al, 2015). Наряду с этим, возрастание значений вегетационного индекса косвенно обусловлено влиянием на растительность ряда абиотических факторов, в том числе почвенного увлажнения (Leibman et al., 2011). Так, с одной стороны, возрастание числа осадков на территории приводит к более активному росту трав и кустарников, следовательно, к увеличению значений NDVI. С другой стороны, более сухие местообитания отличаются и большей амплитудой колебаний этого индекса (Raynolds et al., 2013). 10

Установлена достоверная связь между положением сообществ в ландшафте и особенностями динамики вегетационного индекса (Leibman et al., 2011). Некоторое уменьшение максимальных значений NDVI наиболее заметно в долинах рек, ручьев и вдоль озер, где активны процессы эрозии береговой линии, приводящие к разрушению существующих сообществ, причем, чем больше крутизна склона, на котором расположена изучаемая площадка, тем менее отчетливо проявляются изменения NDVI (Raynolds et al., 2013; Raynolds, Walker., 2016). Для разных типов растительности Аляски установлены особенности динамики этого индекса: кустарничково-осоково-моховые фитоценозы имеют достоверный положительный тренд (в среднем за десятилетие значение индекса увеличилось примерно на 0,03), тогда как увлажненные отравяненные тундры, включающие окраины озер и обводненные сообщества со стоячей водой, показали обратную тенденцию (в среднем за 10 лет произошло уменьшение значения NDVI на 0,065 единиц) (Raynolds et al., 2013). Нет единого тренда изменения NDVI, общего для всех арктических территорий. Так, Epstein et al. (2012), Park T. et al. (2016) изучили динамику надземной фитомассы всех тундровых сообществ в период с 1982 по 2010 год на основе снимков MODIS через вегетационный индекс. В среднем за изучаемый период показатель увеличился на 19,8%, в более южных участках прирост составил 20– 26%, в наиболее северных – 2,1%. Кроме широтных были установлены и региональные особенности динамики показателя NDVI. Например, в Канино-Печорской флористической подпровинции (район наших исследований) за период 1982–2010 гг. в среднем зарегистрировано снижение фитомассы на 2,7% (рис. 1). 11

Рисунок 1. Изменение фитомассы в период 1982–2010 гг. (Epstein et al., 2012). По мнению некоторых исследователей (Walker et al., 2009), отсутствие существенных различий вегетационного индекса в отдельных регионах может быть обусловлено низким разрешением снимков, используемых для расчёта. Учитывая мелкоконтурность тундровых ландшафтов, это приводит к тому, что в один пиксел часто попадают сообщества разных классов растительности, такие как луговые и кустарниковые фитоценозы речных долин, увлажненных понижений на водоразделах и ложбин стока, которые отличаются большей фитомассой, чем территориально смежные с ними фитоценозы кустарничковых и лишайниковых тундр, песчаных и галечниковых обнажений, нивальных местообитаний, обводнённых топей бугристых болот. При использовании таких снимков зачастую не учитываются и водные объекты, которые преимущественно отличаются очень низкими показателями NDVI. В результате значения показателя вегетационного индекса усредняются и лишь поверхностно отражают реальную картину его многолетней динамики. 12

3 МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ В июле 2017 года в экспедиции совместно с Лабораторией географии и картографии растительности и Лабораторией растительности Крайнего Севера Ботанического института РАН и в июле – августе 2019 года – с Лабораторией динамики растительного покрова Арктики были проведены полевые работы на территории Большеземельской тундры в административных границах Ненецкого АО. Первый ключевой участок с большим разнообразием фитоценозов, их комплексов и других ТЕР, расположен на территории возвышенности Вангуреймусюр в подзоне типичных тундр. Площадь участка – 16,5 км2. В результате полевых работ мною было выполнено 33 полных и 50 маркерных геоботанических описаний (рис.2). Для подготовки и верфикации крупномасштабной карты (рис. 7) были использованы описания коллег, в сумме — 148 описаний. Рисунок 2. Ключевой участок на возвышенности Вангуреймусюр, точки полных и маркерных геоботанических описаний. Второй участок, площадью 13,1 км2, расположен на правобережье реки 13

Куя в полосе северной лесотундры. В результате полевых работ мною было выполнено 11 полных и 53 маркерных геоботанических описаний (рис.3). Для подготовки и верфикации крупномасштабной карты (рис. 9) были использованы описания коллег, в сумме — 102 описания. Рисунок 3. Ключевой участок на правобережье р. Куя, точки полных и маркерных геоботанических описаний. Ежедневно перед выполнением маршрутов с использованием ArcGIS на материалах спутниковых снимков (Landsat 8 и Sentinel-2A) с подложкой из топографической карты (М 1:100 000) выделяли контура растительности, планируемые к обследованию. Снимали координаты точек в срединной части контуров, которые затем заносили в GPS и выбирали оптимальный маршрут, пересекающий все выделенные контуры. В пределах контура выполняли полное или маркерное геоботаническое описание. Полные геоботанические описания выполняли на площадках (5х5 или 14

10х10 м) в соответствии с методикой Браун-Бланке. Учитывали полный видовой состав растений, включая мхи и лишайники. Описывали нано-, микро- и мезорельеф, размеры, форму и соотношение элементов, угол и экспозицию склона, делали почвенные прикопки глубиной 30–70 см, для которых выполняли краткую характеристику горизонтов, проводили фотографирование почвенных профилей. Для целей картографирования выполняли также и маркерные описания в срединной части естественных контуров растительности, которые выделяли по материалам спутниковых снимков высокого разрешения и уточняли на местности. С помощью GPS навигатора определяли координаты, делали фотографии, описывали макро-, мезо-, микро- и нанорельеф, горизонтальную и вертикальную структуры, перечисляли доминирующие виды, давали краткое рабочее название сообщества по аналогии с полными геоботаническими описаниями. Ежедневно треки маршрутов и точки переносили в ArcGIS, что позволяло систематически оценивать объем выполненных работ, возможности экстраполяции данных на смежные территории и планировать последующие маршруты. В камеральных условиях были составлены крупномасштабные геоботанические карты разного масштаба при помощи визуального дешифрирования, контролируемой и неконтролируемой классификации. При анализе динамики растительности на мультиспектральных снимках Landsat (5, 8) и Sentinel-2A был использован нормализированный вегетационный индекс NDVI, отражающий продуктивность надземной зеленой фитомассы. Этот индекс использует контраст показателей двух каналов из набора мультиспектральных растровых данных – поглощение пигментом хлорофилла в красном диапазоне спектра и отражательную способность растительности в инфракрасном. Обработка NDVI создает одноканальный набор данных, который отражает распределение зеленой фитомассы по территории. Значение индекса варьирует от −1 до 1. Отрицательные величины означают облака, воду и снег, а значения, близкие к нулю – скалы и обнаженную почву. Индекс рассчитывают по формуле: (ИК – К) / (ИК + К), где ИК – отражение в ближней инфракрасной области, К – отражение в красной области спектра. 15

4 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследуемая территория находится на севере Восточно-Европейской равнины (рис. 4). Согласно физико-географическому районированию (Атлас.., 1975) территория относится к: 1 – р. Куя: Печорско-Куйскому району Печорской провинции; 2 – возв. Вангуреймусюр: Вангурейскому району Печорской провинции. Согласно геоботаническому районированию Большеземельской тундры (Лавриненко, 2013), исследуемая территория расположена на территории Восточноевропейской подпровинции Европейско-Западносибирской провинции: 1 – в Куйско-Ортинском районе Печорско-Хараякского округа; 2 – в Вангурейском геоботаническом районе Большеземельского приморского округа. 2 1 Рисунок 4. Положение районов исследований на физико-географической карте в пределах Ненецкого автономного округа: 1 – правобережье р. Куя, 2 – возвышенность Вангуреймусюр. 16

4.1 Климатические условия Климат территории определяется ее высокоширотным положением за Полярным кругом и отличается холодной продолжительной зимой и коротким летом. Для зимнего периода свойственны низкие температуры, резко отрицательный радиационный баланс, сильные и холодные ветры, ограниченность светового дня (полярная ночь). Возвышенность Вангуреймусюр. Среднегодовая температура ниже 0 ºС (–5ºС). Среднемесячные положительные температуры держатся с мая (+0,2 ºС) по октябрь (+1,1 ºС). Отсутствие заморозков в 2014–2017 году – только в июле и августе. По ложбинам и склонам логов в начале лета остаются снежники, особо крупные из них могут сохраняться до следующей зимы (Атлас.., 1975, www.meteolabs.ru). Правобережье реки Куя (по данным метеостанции г. Нарьян-Мар (meteolabs.ru). Среднегодовая температура (–2,7°С). Положительные среднемесячные температуры держатся только с мая по сентябрь. На изученной территории количество осадков за год в среднем невелико – 498,4 мм. Большая часть выпадает в период с июня по октябрь. Максимальное количество осадков (70,5 мм) в августе. Ветровой режим сформирован преимущественно под влиянием циклонической деятельности. В холодное время года преобладают южные и юго-западные ветры, летом – северные и северо-восточные. В мае-июне наступает смена преобладающих южных ветров на северные. 4.2 Рельеф и гидрология Макрорельеф возвышенности Вангуреймусюр – холмисто-увалисто-ложбинный. Картируемая территория находится в пределах волнистых и пологоволнистых морских террас в северо-восточной части и возвышенной холмистой ледниково-морской равнины в юго-западной. Высота над уровнем моря колеблется от 90 до 132 м. По территории протекает большое количество рек и их притоков. Участок относится к бассейну реки Большая Хэхэганьяха и 3-х ее притоков. Водотоки имеют ширину до 20 м, глубину 0,5–1,5 м. Берега рек преимущественно 17

крутые, высотой 5–10 м. Многолетнемерзлые породы имеют сплошное распространение Второй ключевой участок расположен на правобережье реки Куя, которая является правым притоком р. Печора. Территория сложена аллювиально-морскими отложениями. Северная часть участка равнинная (относительное превышение – до 3 м), преимущественно заболоченная. Высота над уровнем моря в среднем составляет 20 – 22 м. Южная часть включает в себя саму р. Куя, ее долину, а также часть водораздельной террасы с холмами с березовым криволесьем. Высота над уровнем моря колеблется от 3 м (у уреза воды) до 29 м (на вершинах холмов). Согласно гидрологическому районированию (Атлас.., 1975) оба участка относятся к Печорской области Сардаяха-Адзьвинскому округу Шапкинскому району. Реки равнинного типа, густота речной сети около 0,37 км/км2. 4.3 Преобладающие типы почв и их распределение Для тундровых почв Европейского Севера обычна микро- и нанокомплексность, обусловленная взаимодействием биогенной аккумуляции и такими криогенными процессами как пучение и выпирание, образование трещин у основания бугорков и перераспределение мелкозема и почвенных растворов, деградация поверхности и т.д. В соответствии с классификацией почв (Классификация.., 2004), для водоразделов подзоны типичных тундр (возвышенность Вангуреймусюр) на суглинках описаны почвы с последовательностью горизонтов Oh-G и нарушенностью профиля криотурбациями, т.е. перегнойно-глеевые криотурбированные почвы. Встречаются также почвы O-Oh-CRMg-G — криометаморфические глеевые почвы отдела криометаморфических почв (Горячкин, 2010). Согласно «старой» классификации, зональные автоморфные почвы — тундровые поверхностно-глеевые и тундровые торфянисто-глеевые мерзлотные на суглинистых почвообразующих породах и комплекс этих почв с сухоторфянистыми аналогами бугорков и почвами пятен (Игнатенко, 1979; Добровольский и др., 2010). 18

На правобережье реки Куя почвы преимущественно песчаного и супесчаного гранулометрического состава. Сформированы подбуры оподзоленные иллювиально-железистые глееватые. На более увлажненных участках — подбуры глеевые, торфяно-подбуры глеевые и глееватые. Среди переувлажненных почв на обеих территориях описаны торфяные олиготрофные деструктивные почвы и торфяно-глееземы, в т.ч. оподзоленные. Широко распространены и торфяные олиготрофные почвы. В проточных ложбинах, где периодически накапливается минеральный материал, но преобладает аккумуляция торфа, сформированы иловато-торфяные почвы, в которых часто скапливаются железистые соединения, поступающие с поверхностным стоком. В этом случае образуются иловато-торфяные оруденелые почвы (Горячкин, 2010). 4.4 Растительный покров Возвышенность Вангуреймусюр. Согласно геоботаническому районированию (Геоботаническое районирование..,1989) ключевой участок расположен в Малоземельско-Большеземельском приморском округе полосы северных (типичных) тундр Восточноевропейской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции. Согласно геоботаническому районированию (Лавриненко, 2013) участок расположен в Вангурейском районе Большеземельского приморского округа подзоны типичных тундр Восточноевропейской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции. Зональный тип растительности района — пятнистые осоково-кустарничковомоховые тундры, занимающие пологие склоны суглинистых холмов на водоразделах (плакоры). Высота растений определяется, прежде всего, высотой снежного покрова, что объясняет низкорослую форму и малое количество кустарников в таких сообществах. Сообщества относятся к асс. Carici arctisibiricae–Hylocomietum splendentis (Andreyev 1932) Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (Лавриненко, Лавриненко, 2018). На сухих хорошо дренированных склонах, где снег мало задерживается, развита дерновинная тундра с густым покровом Dryas octopetala (до 50 %), обилием 19

разнотравья (Lagotis minor, Pedicularis oederi, Bistorta vivipara, Oxytropis sordida, Thalictrum alpinum, Valeriana capitata) и зелеными мхами (Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum) (Андреев, 1932). Ерники морошково-моховые (Betula nana, Rubus chamaemorus, Polytrichum hyperboreum, P. juniperinum, Sphagnum warnstorfii), чередующиеся с морошковомоховыми сообществами без участия Betula nana, постоянно отмечаются на бровках и склонах ложбин стока. Для пойм большинства водотоков типично широкое распространение интразональных ивовово-луговых сообществ, для днищ и склонов многочисленных логов и ложбин стока, рассекающих водораздельные террасы, – ивняков разнотравных, осоковых и моховых (Кочергина, 2018). К депрессиям на водоразделах приурочены плоскобугристые торфяники с багульниковым морошково-кустарничково-моховым покровом (Ledum decumbens, Rubus chamaemorus, Andromeda polifolia, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum elongatum) на буграх и осоково-сфагновым (Carex aquatilis, C. rariflora, C. rotundata, Sphagnum lindbergii, S. balticum) – в топях. Сообщества на буграх относятся к асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati (Dedov 1940) Lavrinenko et Lavrinenko 2015 (Лавриненко, Лавриненко, 2015), в топях – к асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii (Andreyev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 и асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici (Andreyev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 (Лавриненко и др., 2016). Правобережье реки Куя. Согласно геоботаническому районированию (Геоботаническое районирование..,1989) ключевой участок расположен в ИндигоПечорско-Хараякском округе полосы северной лесотундры Восточноевропейской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции. Согласно районированию И. А. Лавриненко (2013) территория расположена в Куйско-Ортинском районе Печорско-Хараякского округа подзоны южных тундр Восточноевропейской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции. 20

На пологонаклонных участках водоразделов с сухими хорошо дренированными почвами (подбурами) преобладают ерниковые кустарничково-лишайниковые (Betula nana, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Stereocaulon paschale) сообщества, отнесенные к асс. Empetro–Betuletum nanae Nordhagen 1943. На выпуклых обдуваемых элементах рельефа с аналогичными почвами – кустарничково-лишайниковые тундры асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006 (Лавриненко, Лавриненко, 2020). Растительный покров на заболоченных участках представлен преимущественно плоскобугристыми и грядово-топяными болотами с ерниково-багульниковыми травяно-кустарничково-мохово-лишайниковыми (Betula nana, Ledum decumbens, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, Cladonia arbuscula, С. rangiferina, Dicranum elongatum, Sphagnum fuscum) сообществами на буграх и грядах и пушицево-осоково-сфагновыми (Carex aquatilis, C. rotundata, Eriophorum russeolum, E. scheuchzeri, Sphagnum balticum, Sp. linbergii) – в топях. Сообщества относятся к тем же ассоциациям, что и на плоскобугристых болотах возвышенности Вангуреймусюр. Помимо плоскобугристых, встречаются и крупнобугристые комплексы, образующие большие массивы, что и наблюдается на исследуемом участке. На холмах распространены березовые криволесья (из Betula tortuosa) с мозаичным кустарничково- (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, Chamaepericlymenum suecicum, Equisetum sylvaticum) зеленомошным (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum majus, D. scoparium) покровом, на открытых местах со значительным участием лишайников (Cladonia rangiferina, С. arbuscula, С. stellaris, С. uncialis). Депрессии рельефа занимают низинные травяно-моховые болота, отнесенные к асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 (Лавриненко и др., 2016). По берегам озер образуются заросли макрофитов. 21

5 ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ЧАСТЬ 5.1 Характеристика синтаксономического состава растительности Отнесение синтаксонов к высшим единицам проведено в соответствии с «Vegetation of Europe…» (Mucina et al., 2016). ПРОДРОМУС РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ Класс Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov. Matveyeva et Lavrinenko 2016 Порядок ? Союз Dryado octopetalae–Caricion arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytrý et al. 2015 Асс. Carici arctisibiricae–Hylocomietum splendentis Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 субасс. typicum Класс Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 Порядок Deschampsio flexuosae–Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957 Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 Асс. Empetro–Betuletum nanae Nordhagen 1943 Асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 Субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006 Empetrum hermaphroditum–Hylocomium splendens–Flavocetraria nivalis com. type Союз Phyllodoco–Vaccinion myrtilli Nordhagen 1943 Асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli Nordhagen 1943 Субасс. veratretosum lobeliani Lavrinenko et Lavrinenko 2020 Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum com. type Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933 Союз Rubo chamaemori–Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati Dedov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Союз Oxycocco–Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Neuhausl 1969 Асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994 Класс Scheuchzerio–Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 Порядок Scheuchzerietalia palustris Nordh. 1936 Союз Sphagnion baltici Kustova 1987 ex Lapshina 2010 Подсоюз Caricenion rariflorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii (Andreyev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici (Andreyev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Порядок Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh.1936 em. Br.-Bl. 1949 Союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933 Асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae Lavrinenko, Matveyeva 22

et Lavrinenko 2016 Субасс. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Субасс. comaretosum palustris (Bogdanovskaya-Gienef 1938) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Класс Phragmito–Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926 Асс. Caricetum aquatilis Savič 1926 Вар. Equisetum fluviatile Союз Carici-Rumicion hydrolapathi Passarge 1964 Асс. Comaretum palustris Markov et al. 1955 Класс Salicetea purpureae Moor 1958 Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958 Союз Salicion triandrae Müller et Görs 1958 Асс. Aconito septentrionales–Salicetum viminalis ass. prov. Асс. Bromopsio inermis–Salicetum viminalis ass. prov. Класс Betulo carpaticae–Alnetea viridis Rejmánek ex Boeuf, Theurillat, Willner, Mucina et Simler in Boeuf et al. 2014 Порядок Salicetalia glauco-lanatae Boeuf et al. ex Mucina et Daniёls in Mucina et al. 2016 Союз Aulacomnio palustris–Salicion glaucae Sinelnikova 2001 Асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae ass. prov. Hylocomium splendens–Salix glauca com. type Geranium albiflorum–Salix glauca com. type Hylocomium splendens–Betula nana com. type Pleurozium schreberi–Betula nana com. type Порядок Salicetalia glauco-lanatae Boeuf et al. ex Mucina et Daniёls in Mucina et al. 2016 Союз Geranio sylvatici-Betulion pumilae Mucina et Willner 2016 Betula tortuosa com. type Сообщества класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani Сообщества класса представлены асс. Carici arctisibiricae–Hylocomietum splendentis (Лавриненко, Лавриненко, 2018). Ассоциация занимает плакоры на возвышенности Вангуреймусюр. Горизонтальная структура 3-членная регулярно-циклическая: выделятся пятна, валики и ложбины. Пятна представляют собой выход суглинистых почв округлой (до 1,5 м) или овальной (2,5 на 1,5 м) формы. Доля пятен в структуре комплексов – 15–20%. Поверхность пятен может быть, как с обнаженным суглинистым субстратом, так 23

и покрытая мхами (например, Tomentypnum nitens) и отдельными мелкими цветковыми, такими как Juncus biglumis, Pinguicula alpina, Carex capillaris. Их поверхность рассеяно-бугорковая с включениями каменистого материала (от нескольких % до 50–60%). В большинстве случаев края пятен выражены отчетливо. Растительность приурочена к небольшим (2–3 см) буграм. Покров пятен можно считать серийным или эколого-генетическим рядом на микроуровне. Валики выражены отчетливо, 60–100 см шириной и 15–70 см высотой. Доля валиков в структуре комплекса – 30–60%. Внутренние склоны более крутые, чем внешние. На внутренних склонах валиков образуется осоково (Carex arctisibirica)–гилокомиевое сообщество с кустарничками (Salix reticulata, Dryas octopetala, Vaccinium uliginosum). Высота травяно-кустарничкового яруса – 5–15 см. Поверхность валиков более ксерофитная, поэтому здесь увеличивается доля лишайников. По наружным склонам валиков обычна Betula nana. Ложбины между валиками наиболее увлажнены. Занимают до 50% комплекса. Они вытянутой формы, шириной от 30 см до 2 м (в местах слияния нескольких ложбин). Гетерогенность степени увлажнения ложбин обусловливает разнообразие растительного покрова от осоково-мохового на пониженных элементах нанорельефа до осоково-кустарничково-гилокомиевого на повышенных. Сообщества класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea К указанному классу на правобережье р. Куя отнесены кустарничково-лишайниковые ерники (асс. Empetro–Betuletum nanae). Проективное покрытие кустарникового яруса из Betula nana, Ledum decumbens выше 50%, но они не образуют сплошного покрова. Кустарничковый ярус представлен в основном Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea. На открытых участках между кустарниками в напочвенном покрове доминируют лишайники рода Cladonia, а на более увлажнённых участках под Betula nana — зеленые мхи Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi. На возвышенности Вангуреймусюр все ерники отнесены к двум типам сообществ: Hylocomium splendens–Betula nana com. type, Pleurozium schreberi– 24

Betula nana com. type. Сообщества занимают верхние части склонов. Кустарниковый ярус из Betula nana сомкнут (70–80%). Травяно-кустарничковый ярус высотой около 30 см представлен Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Vaccinium vitis-idaea, Rubus chamaemorus, Eriophorum vaginatum. Типы сообществ различаются преобладанием в моховом ярусе либо Pleurozium schreberi, либо Hylocomium splendens (но оба вида так или иначе присутствуют). Помимо перечисленных в мохово-лишайниковом ярусе могут быть встречены Polytrichum strictum, Dicranum elongatum, Cladonia gracilis subsp. elongata, Cladonia arbuscula subsp. arbuscula, Cladonia rangiferina, Cladonia amaurocraea, Cetraria islandica. Кустарничково-лишайниковые тундры асс. Loiseleurio-Diapensietum subass. salicetosum nummulariae (Лавриненко, Лавриненко, 2020) развиты на песчаных почвах на хорошо обдуваемых возвышенных участках, где зимой снежный покров маломощен. Доминируют лишайники Alectoria nigricans, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida, Stereocaulon paschale. Присутствуют Arctous alpina, Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Salix nummulariae, Silene acaulis. Горизонтальная структура мозаичная. Растительный покров почти сплошной, прерывается частично заросшими печеночником Gymnomitrion coralloides пятнами. Мозаика из куртин стланикового (или низкорослого) ерника, 5–10 см высотой и от 50 см до 2 м в диаметре, которые разбросаны неравномерно на расстоянии 0.5–1,5 м друг от друга среди кустарничково-лишайникового покрова. На возвышенности Вангуреймусюр растительный покров сопок (высотой 3–5 м, в диаметре от 15 до 30 м) сформирован экологическим рядом: асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli субасс. veratretosum lobeliani (Vaccinium myrtillus, Veratrum lobelianum, Selaginella selaginoides, Thamnolia vermicularis, Cladonia arbuscula) → Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum com. type (Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca ovina, Diphasiastrum alpinum, Cladonia gracilis, C. arbuscula, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida) → Empetrum hermaphroditum–Hylocomium splendens– Flavocetraria nivalis com. type (Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis25

idaea, Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Polytrichum sp., Hylocomium splendens, Flavocetraria nivalis, Cladonia arbuscula, Thamnolia vermicularis). В зависимости от высоты сопки сообщества некоторых синтаксонов могут быть не встречены. Интересной особенностью этих сообществ является наличие сообществ с Vaccinium myrtillus, которые встречаются на хорошо дренированных склонах сопок с песчаными почвами преимущественно северо-восточной экспозиции. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Сообщества асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati (союз Rubo chamaemori–Dicranion elongati) (Лавриненко, Лавриненко, 2015) занимают бугры или гряды полигональных и бугристых торфяников. Растительный покров сомкнут. Горизонтальная структура гетерогенна: некоторые бугры покрыты регулярной сетью кочек (15–30 см высотой) Eriophorum vaginatum, между ними обычны сосудистые растения – Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, а также Betula nana. Высота кустарничков – 5–7 см, трав – 10–15 см, высота цветоносов в кочках пушицы – до 20 см. В угнетенном состоянии находится Ledum decumbens. На небольших бугорках встречаются Empetrum hermaphroditum и лишайники (Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina, Cetraria islandica subsp. islandica, Ochrolechia androgyna, Ochrolechia frigida, Thamnolia vermicularis). На выровненных участках мохово-лишайниковый покров сформирован в основном Dicranum elongatum. Ценозы асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati (союз Oxycocco–Empetrion hermaphroditi) имеют мозаичную горизонтальную структуру. Доминирует Eriophorum vaginatum, образуя кочки высотой до 10 см (без учета генеративных побегов), в диаметре 20–50 см. Расстояние между ними – от 20 см до 1 м. На участках между кочками растут Sphagnum spp., Rubus chamaemorus, Ledum decumbens и Betula nana, имеющая обычно форму стланика. Такой сфагновый кочкарник занимает выровненные участки по краям коренных террас. 26

Сообщества класса Scheuchzerio–Caricetea nigrae Топи бугристых торфяников представлены 2 ассоциациями порядка Scheuchzerietalia palustris (Лавриненко и др., 2016). В асс. Carici rariflorae– Sphagnetum lindbergii доминируют Carex rariflora и Sphagnum lindbergii. Также встречаются Eriophorum spp., Carex rotundata. Сообщества занимают наиболее увлажненные участки топей. В растительных сообществах асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici доминируют Carex rariflora и Sphagnum balticum. Встречаются также Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Carex rotundata, Eriophorum spp. Развит сплошной моховый покров. Проективное покрытие травяного яруса сильно варьирует в пределах одного сообщества (от 5–10 до 60– 70%). Ценозы формируются преимущественно по периферии топей и на их наиболее сухих частях. В порядке Caricetalia nigrae встречена асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae, представленная 2 субассоциациями: typicum и comaretosum palustris. Низинные осоково-гипновые болота занимают переувлажненные понижения мезорельефа, берега озер и хасыреи. Доминируют Carex aquatilis subsp. stans и Warnstorfia exannulata. В субасс. comaretosum palustris встречаются также Comarum palustre и другое гигрофитное разнотравье. В экологических рядах приозерных понижений сообщества субассоциаций сменяют друг друга. Изменяется и общее проективное покрытие растительности — чем ближе к кромке воды, тем более разрежен и травяной ярус, и моховой покров. Сообщества класса Phragmito–Magnocaricetea В приозерных понижениях формируется экологический ряд сообществ, первыми звеньями которого являются заросли асс. Caricetum aquatilis (Союз Magnocaricion elatae), реже сплавины асс. Comaretum palustris (Союз CariciRumicion hydrolapathi). Типологический состав значительно варьирует. Все ассоциации имеют малое число видов (5–8 видов, включая мхи). Доля открытой воды в сообществах экологического ряда – до 50%. На реке Куя отмечена также 27

асс. Caricetum aquatilis вар. Equisetum fluviatile (Тетерюк, Соломещ, 2003). Сообщества класса Salicetea purpureae На плоских слабодренированных террасах распространены экологические ряды сообществ с доминированием кустарников рода Salix. Более подробно они рассмотрены А.Г. Кочергиной (2020). Наиболее распространённые типы ивняков: 1. Крупнотравно-разнотравные на богатых пойменных местообитаниях — асс. Aconito septentrionales–Salicetum viminalis; 2. Злаковые на песчаном аллювии — асс. Bromopsio inermis–Salicetum viminalis. Сообщества класса Betulo carpaticae–Alnetea viridis К классу отнесена растительность 5 типов сообщества на возвышенности Вангуреймусюр: ивняки моховые, разнотравные и осоковые; ерники зеленомошные и березовые редколесья В кустарниковом ярусе содоминируют Salix glauca и S. lanata, а в условиях проточного увлажнения также S. phylicifolia. В группе моховых ивняков (Hylocomium splendens–Salix glauca com. type) (покрытие мхов 50–90%) доминантом напочвенного покрова является мезофитный Hylocomium splendens, в травяном ярусе всегда есть Equisetum arvense subsp. boreale, Ranunculus propinquus, Saussurea alpina, Valeriana capitata. В группе разнотравных ивняков (Geranium albiflorum–Salix glauca com. type) моховой покров развит слабо (5–30 %), в травяном ярусе константны мезои гигрофиты Achillea millefolium, Cardamine pratense, Chrysosplenium alternifolium, Equisetum palustre, Geum rivale, Geranium albiflorum, Myosotis palustris, Polemonium acutiflorum, Viola epipsila. Занимают местообитания с богатыми почвами и умеренным увлажнением. Осоковые ивняки (асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae) с доминированием Salix phylicifolia и Carex aquatilis subsp. stans формируются при избыточ- 28

ном, часто проточном, увлажнении (днища ложбин стока, долины временных водотоков). В моховом покрове (20–70 %) постоянны Marchantia polymorpha, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata. В травяном ярусе всегда есть гигрофиты Comarum palustre, Equisetum palustre, Epilobium palustre (Кочергина, 2018, 2020). Березовые криволесья представлены типом сообщества Betula tortuosa com. type. Особенности растительного покрова в зависимости от положения на склонах разной крутизны и высоты самого холма показаны на рисунке 5. Рисунок 5. Распределение растительности в зависимости от положения на склоне I – Крутой склон (ССВ экспозиции). Равномерно покрыт ерником (Betula nana) с кустарничками (Vaccinium myrtillus, Ledum decumbens, Empetrum hermaphroditum) и зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens). Встречаются экземпляры Betula tortuosa высотой до 4 м. II – Пологий склон (ССВ экспозиции). Гомогенный травяно-кустарничковый ярус покрывает 40% площади и представлен Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina, Equisetum 29

arvense subsp. boreale. Betula nana растет редкими куртинами совместно с Pleurozium schreberi. Отдельные экземпляры Betula tortuosa высотой до 1 м. Около 80% площади покрыто Cladonia arbuscula, Cl. rangiferina, Thamnolia verticillata. III – Вершина холма. Березняк (Betula tortuosa) высотой 5–6 м, покрытие – 65%. Нижние ярусы несомкнуты – травяно-кустарничковый ярус занимает 20% и представлен Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Equisetum arvense subsp. boreale, Avenella flexuosa. Моховой покров (покрытие 10%) представлен отдельными пятнами Pleurozium schreberi и Dicranum spp. IV – Верхняя пологая часть склона (ЮЮЗ экспозиции). Разреженный березняк (сомкнутость 20%) из Betula tortuosa высотой 4–5 м. Betula nana с Juniperus sibirica высотой 0,9–1,0 м равномерно покрывают 10% площади. V – Нижняя крутая часть склона (ЮЮЗ экспозиции). Betula tortuosa высотой 3–4 м принимает кустарниковую форму. Betula nana с Juniperus sibirica становятся ниже (0,5 м) и встречаются единичными экземплярами. Травяно-кустарничковый ярус имеет почти сплошное покрытие (95%) и представлен Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Empetrum hermaphroditum, Equisetum arvense subsp. boreale, Avenella flexuosa. Моховой покров из Pleurozium schreberi и Polytrichum spp. занимает 40% площади. 30

5.2 Структура территориальных единиц растительности 5.2.1 Возвышенность Вангуреймусюр В пределах изученной территории было выделено 13 типов ТЕР, относящихся к двум отделам: ТЕР водораздельных местообитаний и ТЕР речных долин. К первому отделу были отнесены 13 типов из 7 классов (табл. 2). В отделе ТЕР водоразделов выделено 7 классов: Класс 1. Класс 2. Класс 3. Класс 4. Класс 5. Класс 6. Класс 7. Крутых (более 15°) склонов холмов, перегибов террас Плакорных местообитаний Псаммофитных местообитаний на водоразделах Плоских слабодренированных террас Бугристых торфяников Приозерных понижений Проточных понижений водоразделов (ложбины стока) В отделе речных долин классы не выделяли, вследствие того, что данный объект еще мало изучен. Разработкой типологии ТЕР речных долин занимается В.В. Нешатаев (2018, 2020). Наибольшие площади (рис. 6) в отделе водораздельных местообитаний занимают классы ТЕР плоских слабодренированных террас (35%) и плакорных местообитаний (35%), бугристых торфяников – 14%, фитоценохоры приозерных понижений и псаммофитных местообитаний на водоразделах – по 7%. Наименьшие территории заняты ТЕР проточных понижений и крутых склонов холмов, перегибов террас (по 1 %). Рисунок 6. Доля участия классов ТЕР в структуре отдела водоразделов 31

32 Рисунок 7. Крупномасштабная геоботаническая карта ключевого участка возвышенности Вангуреймуюр

Таблица 1. Легенда к крупномасштабной геоботанической карте ключевого участка возвышенности Вангуреймусюр Водоразделов Отдел ТЕР Речных долин Класс ТЕР Крутых (более 15°) склонов холмов, перегибов террас № Название Экологический ряд скло1 нов сопок (возвышенностей). Фитоценоз асс. Carici arcПлакорных местообитаний 2 tisibiricae–Hylocomietum splendentis Класс фитоценохор псамФитоценоз асс. Loiseleurioмофитных местообитаний 3 Diapensietum субасс. saliна водоразделах cetosum nummulariae Фитоценозы ерников зеле4 номошных Сложный комплекс ерника 5 зеленомошного и экологического ряда ивняков Плоских слабодренированных террас Экологический ряд ивовых 6 сообществ Сложный комплекс эколо7 гического ряда ивняков и сфагнового сообщества Фитоценоз кочкарника 8 сфагнового, асс. Sphagno– Eriophoretum vaginati Комплекс полигонального 9 торфяника Бугристых торфяников Деградирующий комплекс 10 полигонального торфяника 11 Комплекс плоскобугристотопяного болота Приозерных понижений 12 Экологический ряд осоковых сообществ Проточных понижений водоразделов (ложбины стока) 13 Экологический ряд ивовых сообществ Символ 14 Дополнительные обозначения: Водные объекты Курумники 33

Таблица 2. Характеристика ТЕР водоразделов возвышенности Вангуреймусюр (Приложение 2). Класс 1 2 3 4. Тип ТЕР Положение в ландшафте и структура Тип 1.Экологический ряд Высота сопок 3–5 м. Северо-восточные склоны обычно склонов сопок (возвыболее крутые 30–40 º. Почвы песчаного и супесчаного шенностей) гранулометрического состава. Слабосклоненные (около 1 º) выровненные водораздельные территории. Тип 2. Фитоценоз асс. Это «пятнистые тундры», основными элементами котоCarici arctisibiricae–Hyloрых являются пятна грунта, валики вокруг пятен и ложcomietum splendentis бины между валиками. Наибольшую площадь (около половины) занимают валики. Тип 3. Фитоценоз асс. Располагается на слабосклоненных территориях, прилеLoiseleurio-Diapensietum гающих к бровке водораздела. Микрорельеф покато-бусубасс. salicetosum num- горковато-ложбинный. Доля бугров до 60%, диаметр – 20 м. Доля ложбин до 40%. mulariae Занимает верхние части склонов (уклон 2–4 º), часто обрамляет торфяники. Переходный тип между сообщеТип 4. Фитоценозы ерниствами на водоразделах и экологическим рядом ивняков. ков зеленомошных Встречаются бугорки до 10 см высотой и 2–3 м в диаметре. Тип 5. Сложный комплекс ерника зеленомошного и Занимает слабосклоненные участки. Широкие (до 30 м) экологического ряда ивня- переходные полосы между ивняками и ерниками. ков Растительность Асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli субасс. veratretosum lobeliani → Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum com. type → Empetrum hermaphroditum–Hylocomium splendens–Flavocetraria nivalis com. type Асс. Carici arctisibiricae–Hylocomietum splendentis. Асс. Loiseleurio-Diapensietum субасс. salicetosum nummulariae. Betula nana–Hylocomium splendens com. type Betula nana–Pleurozium schreberi com. type Betula nana–Hylocomium splendens com. type Betula nana–Pleurozium schreberi com. type Geranium albiflorum–Salix glauca com. type Hylocomium splendens–Salix glauca com. type 34

Класс Тип ТЕР Положение в ландшафте и структура Тип 6. Экологический ряд В понижениях водоразделов или на слабосклоненных чаивовых сообществ стях мезорельефа. Тип 7. Сложный комплекс экологического ряда ивняков и сфагнового сообщества Тип 8. Фитоценоз кочкарника сфагнового асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati Тип 9. Комплекс полигонального торфяника 5 Тип 10. Комплекс деградирующего полигонального торфяника Тип 11. Комплекс плоскобугристого-топяного болота Занимает обширные переувлажненные части мезорельефа. Вероятнее всего, переходный тип между сфагновым кочкарником и гомогенными ивовыми сообществами Занимает ровные пониженные выровненные участки по краям коренных террас, крутизна участка не более 1º. Микрорельеф полого-бугристый. Кочки Eriophorum vaginatum распределены равномерно . Сформирован на обширных выположенных понижениях водоразделов с избыточным увлажнением. Поверхность покрыта сетью трещин, разбивающих болотный массив на 4- или 6- угольные бугры, размером в поперечнике от 2 до 20 м. Поверхность бугров покрыта бугорками от 5 до 30 см, горизонтальная структура мозаично-сетчатая. Существуют болотные комплексы разной степени деградации. Чем больше степень деградации, тем менее отчетливо выражены границы полигонов и трещин, поверхность полигонов распадается на отдельные бугорки. В структуре выделяется несколько элементов: топи и плоские бугры среди них. Бугры имеют произвольную форму, чаще вытянутую (гряды), и отличаются от бугров полигонального болота преимущественно формой и имеют бóльшую дистанцию между друг другом. Растительность Geranium albiflorum–Salix glauca com. type Hylocomium splendens–Salix glauca com. type асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati. асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati. На буграх – асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati. В трещинах – асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii На буграх – асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati В топях – асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii На буграх – асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati В топях – асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii, асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici 35

Класс 6 7. Тип ТЕР Положение в ландшафте и структура Расположены по слабосклоненным берегам озер. Чаще всего полосами шириной от 5 до 25–30 м. На мелководье Тип 12. Экологический ряд и у воды растут отдельные кочки Carex aquatilis. Дальше осоковых сообществ от берега они постепенно образуют сомкнутый покров. Нанорельеф обусловлен отдельными кочками осоки. Тип 13. Экологический ряд Образуется в ложбинах стока – отрицательных формах ивовых сообществ рельефа, направленных в сторону водотока. Растительность асс. Comaretum palustris → асс. Caricetum aquatilis → асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae cубасс. typicum → асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae субасс. comaretosum palustris. Асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae Отдел речных долин ТЕР данного отдела еще недостаточно изучены и, соответственно, недостаточно классифицированы. На территории Вангуреймусюр В.В. Нешатаевым (2018) были описаны экологические ряды растительности 2 противоположных склонов долины р. Большая Хэхэганьяха: 1. Злаково-осоковые и кустарничковые сообщества в верхних частях склонов долин (Carex arctisibirica, Festuca ovina, Arctous alpina, Dryas octopetala, Salix reticulata, Hylocomium splendens) → хионофитные луга крутых склонов (Achillea millefolium, Alchemilla murbeckiana, Alopecurus pratensis, Bistorta vivipara, Ranunculus propinquus). 2. Заросли кустарников и кустарничков на бровках склонов долин (Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea) → злаково-осоковые и кустарничковые сообщества в верхних частях склонов долин (Carex arctisibirica, Festuca ovina, Arctous alpina, Dryas octopetala, Salix reticulata, Hylocomium splendens) → хионофитные сообщества нивальных ниш в пойме и на склонах долин (Salix reticulata, Equisetum arvense ssp. boreale, Geum rivale, Veratrum lobelianum, Hylocomium splendens) → сообщества крупнообломочных осыпей морен (Equisetum arvense ssp. borealis, Salix reticulata) → постоянно- и переменно-влажные луга прирусловой поймы (Carex aquatilis, Carex juncella, Caltha palustris, Comarum palustre, Geum rivale, Philonotis fontana) 36

5.2.2 Правобережье реки Куя В связи с отсутствием достаточного времени для проведения исследований и труднодоступностью некоторых участков территории классификация ТЕР была выполнена только до уровня классов, за исключением бугристых торфяников, которые изучены более детально. Всего в пределах территории и на геоботанической карте были выделены классы двух отделов ТЕР: (1) водораздельных местообитаний и (2) речных долин. Отдел речных долин занимает 3,8% территории (рис. 8). К первому отделу были отнесены 7 классов ТЕР: Классы ТЕР 1. Крутых склонов холмов 2. Псаммофитных местообитаний 3. Плоских слабодренированных террас 4. Бугристых торфяников 5. Хасыреев 6. Приозерных понижений 7. Долин временных водотоков Обводненность территории — 12,7%, но, в отличие от ключевого участка возвышенности Вангуреймусюр (3,2%) количество озер на территории невелико, а площади зеркал напротив – более значительны. Распределение сообществ разных классов ТЕР по участку неравномерно. Так, класс бугристых торфяников преимущественно занимает северо-восточную часть исследуемой территории, тогда как класс псаммофитных местообитаний в основном южную. Прежде всего, такое распределение обусловлено, присутствием обширного понижения террасы водораздела при удалении от русла р. Куя, протекающей по юго-западной части участка. 37

Рисунок 8. Доля участия классов ТЕР в структуре отдела водоразделов правобережья р. Куя 38

Рисунок 9. Крупномасштабная карта участка правобережья р. Куя (легенда приведена далее в тексте) 39

Таблица 3. Легенда к крупномасштабной геоботанической карте ключевого участка правобережья р. Куя Территориальные единицы растительности водоразделов Отдел ТЕР № Класс ТЕР 1 Крутых склонов холмов (с березовым криволесьем) 2 Псаммофитных местообитаний 3 Плоских слабодренированных террас 4 Грядово-топяной комплекс 5 Крупнобугристо-топяной комплекс Торфяников 6 Деградирующий плоскобугристый комплекс 7 Травяно-моховое болото 8 Хасыреев 9 Приозерных понижений Обозначения 10 Долин временных водотоков Отдел ТЕР речных 11 долин Дополнительные обозначения: Водные объекты Антропогенно измененные объекты (дороги, разъезды) 40

Таблица 4. Краткая характеристика классов ТЕР отдела водоразделов ключевого участка правобережья р. Куя (приложение 3) Структура Класс Название класса 1. Крутых склонов холмов (с березовым криволесьем) 2. Псаммофитных местообитаний Ф 3. Плоских слабодренированных террас ЭР Торфяники 4.1 Грядово-топяной комплекс Ф К Положение в рельефе и структура Растительность Округлые холмы до 8–10 м высотой асс. Empetro-Betuletum pubescentis Занимают хорошо обдуваемые и дренируемые возвышенные участки. Горизонтальная структура мозаичная. Расположены в понижениях или на склонах мезорельефа. Горизонтальная структура гомогенная. Занимают переувлажненные депрессии рельефа. Узкие, изолированные друг от друга гряды, высотой до 1 м, разделены сетью топей. Бугры высотой 1–3 м, округлой или овальной формы с неправильными очертаниями, куполообразные. Стенки крутые, переход к топям резкий. Поверхность бугров подвержена растрескиванию, в результате которого отдельные части бугров отваливаются и обнажается торф. Топи образуют общую сеть. Нередко среди топей встречаются озерки, обнаженный торф асс. Empetro–Betuletum nanae асс. Loiseleurio-Diapensietum subass. salicetosum nummulariae асс. Aconito septentrionales–Salicetum viminalis асс. Bromopsio inermis–Salicetum viminalis асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii. асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici 4.2. Крупнобугристотопяной комплекс К 4.3 Деградирующий плоскобугристый комплекс К Плоские бугры высотой до 0,3 м. Различие между асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati буграми и ложбинами зачастую не выражено. асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici Ф Занимают выровненные обширные переувлаж- В связи с удаленностью данного типа ТЕР подробненные территории. Гомогенная горизонтальная ных данных о его структуры нет. Вероятнее всего, структура, не покрыты буграми. растительный покров мочажин представлен асс. 4. 4.4 Травяно-моховое болото 41

Класс Название класса Структура 5. Хасыреев СР 6. Приозерных понижений ЭР 7. Долин временных водотоков Ф Положение в рельефе и структура Растительность Carici rariflorae–Sphagnetum baltici и асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii. В связи с труднодоступностью данной ТЕР не удалось выполнить описания в растительных сообществах класса. На основании литературных данных Занимают днища хасыреев (пересохших (спу- (Лавриненко, 2015) и спутниковых снимков — расщенных) озер). Встречаются как с остаточными тительность представлена серийными травяными и озерками в центре, так и полностью заросшие. травяно-моховыми фитоценозами с преобладанием сообществ асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae. асс. Caricetum aquatilis → асс. Caricetum aquatilis Обрамляют крупные озера. Достигают в ширину вар. Equisetum fluviatile → асс. Carici stantis–Salice200 м. tum phylicifoliae Вдоль временных пересыхающих мелких водо- асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae токов 42

5.3 Динамика растительного покрова Сезонная динамика вегетационного индекса NDVI С начала июня по вторую декаду июля в результате неравномерного стаивания снега различия между значениями NDVI для разных классов ТЕР возвышенности Вангуреймусюр наиболее заметны (рис. 10). В конце июля-начале августа при достижении максимальных значений индекса (пик вегетации) происходит сближение этих показателей. А Б Рисунок 10. Показатели NDVI для разных классов ТЕР ключевого участка Вангурей- мусюр: А – 2017 год, Б – 2018 год, 1–8 – ТЕР, нумерация ТЕР, как в табл 2. В течение всего вегетационного периода наименьшие значения индекса отмечены для отдела фитоценохор речных долин (8), поскольку они глубоко врезаны в рельеф, и снег долгое время не сходит со склонов и нивальных ниш. Это вызывает задержку начала вегетации растительности этих местообитаний и значительно занижает показатели NDVI речных долин. В отделе водораздельных 43

террас более низкие показатели NDVI также были присущи классу приозерных понижений (6). Это можно объяснить структурой данного типа ТЕР: в непосредственной близости от водоема преимущественно встречаются лишь отдельные экземпляры растений (в основном Carex aquatilis subsp. stans), растительный покров значительной части ТЕР покрыт слоем воды, а относительно сомкнутая растительность (проективное покрытие от 50 до 100%) начинается на некотором удалении от уреза воды. Большая или меньшая обводненность площади ТЕР приозерных понижений обусловливает и более низкие значения вегетационного индекса. Наибольшие значения NDVI отмечены для классов ТЕР плоских слабодренированных террас (4) и проточных понижений водоразделов (7). Это может быть связано с тем, что в данном типе ТЕР преобладают кустарниковые ивы и карликовая березка (Salix glauca, S. lanata, Betula nana) с большей зеленой фитомассой. Рисунок 11. Показатели NDVI для разных классов ТЕР ключевого участка правобережья р. Куя за вегетационный период 2017 года. 1–8 – ТЕР, нумерация ТЕР, как в табл 4. Для участка правобережья р. Куя получены данные о сезонной динамике NDVI за 03.06 – 12.08.2017 (рис.11). Для последующих дат нет безоблачных снимков, что позволяет судить лишь о части вегетационного периода. В отличие от участка возвышенности Вангуреймусюр для правобережья р. 44

Куя нет четко выраженного пика вегетации. Различия между разными классами ТЕР заметны на протяжении всего изучаемого периода, в среднем составляют 0,21 – 0,23 единицы, а минимальны (0,12) в начале июля. Ко второй неделе июля прекращается интенсивный подъем NDVI и показатели стабилизируются, различия между классами не меняются. Показатели индекса для отдела речных долин до 1 июля ниже, чем для других классов, как и на возвышенности Вангуреймусюр. Вероятно, это связанно с длительным залеганием снега и задержкой вегетации. В поймах рек в полосе лесотундры формируется разнотравное кустарниковое сообщество с отдельными деревьями, что объясняет наибольшее значение NDVI, по сравнению с остальными типами растительности. Высокие показатели индекса для класса крутых склонов холмов связаны с наличием сомкнутого древесного яруса из Betula tortuosa. На хорошо обдуваемых псаммофитных местообитаниях и поверхности бугров бугристых торфяников снежный покров зимой невелик, а весной поверхность рано от него освобождается. Фитомасса в этих классах ТЕР мала, поскольку ее образуют преимущественно лишайниковые и мохово-лишайниковые сообщества. Небольшие показатели NDVI для класса хасыреев, вероятно, связаны с преобладанием мхов и низких трав, которые не формируют существенной надземной фитомассы. Межгодовая динамика вегетационного индекса NDVI Анализ динамики сезонной изменчивости индекса NDVI для сообществ разных классов ТЕР на возвышенности Вангуреймусюр показал наибольшие различия между ними в период начала вегетации, тогда как при достижении максимальных значений эти различия существенно ниже. В связи с этим, особый интерес представляет изучение межгодовой динамики вегетационного индекса для разных классов ТЕР в начальный период вегетации, отражающей реагирование разных типов на межгодовые колебания макроклиматических факторов, общие для всей территории. 45

Сравнительный анализ межгодовых показателей NDVI в этот период вегетации показал, что для ключевого участка прослеживается общая тенденция снижения значения NDVI с 2000 года для разных классов ТЕР (рис. 12А). При этом были отмечены значительные межгодовые колебания величин индекса. За последние 3–4 года амплитуда межгодовых колебаний индекса уменьшается, а тренд на понижение прослеживается более отчетливо. Вместе с тем, различия между классами в целом сохраняются, что свидетельствует об относительно однотипной реакции разных сообществ на межгодовые колебания погодных условий. Исключение составляют два последних года, в течение которых зарегистрированы наиболее существенные различия между классами ТЕР, что, по-видимому, отчетливо свидетельствует о сдвиге сроков начала вегетации в эти годы на более ранние стадии. Это согласуется с данными, полученными ранее Лавриненко И.А. и Лавриненко О.В. (2013) по островам Вайгач и Колгуев – пик вегетации сместился с середины-второй половины июля (80-е годы прошлого века) на начало – первую половину августа к 2010 году. Для ключевого участка правобережья р. Куя (рис. 12Б) различия между классами ТЕР более существенны, что, вероятно, связано с большим разнообразием состава классов: от кустарничково-лишайниковых сообществ на водоразделах до облесенных бугров. Говорить о наличии межгодового тренда изменения вегетационного индекса, а, соответственно, и изменении биомассы растительности, нельзя. За период с 1988 по 2010 год колебания значения индекса не превышают 0,07 единиц (без учета периода с 1998 – 2007 гг., на который не было найдено качественных безоблачных снимков). Как видно из рис. 12Б, начиная с 2013 года, наблюдается резкое снижение показателей NDVI, что совпадает со временем смены спутника и сенсора, с которого были получены снимки (с Landsat 4–5 на Landsat 8). По этой причине не представляется корректным сравнивать снимки за эти два периода между собой. При анализе корреляции между значениями индекса NDVI и климатических показателей (сумма активных температур выше 0°С, 5°С, количество твердых осадков) не было выявлено достоверной зависимости (коэффициент корреляции 46

от -0,06 до 0,4). Такой анализ был проведен только для участка на р. Куя, поскольку рядом расположена метеостанция (г. Нарьян-Мар). Помимо смены спутника на полученные значения могут влиять и другие факторы: используемые для сравнения данные отражают состояние земной поверхности в конкретную дату, когда был сделан снимок, т.е. при определенной степени увлажнения в конкретный день съемки, количество осадков за предыдущие несколько дней. Поэтому вопрос о наличии и свойствах тренда межгодовой динамики вегетационного индекса нуждается в дальнейшем уточнении. А Landsat 5 Landsat 8 Б Рисунок 12. Показатели вегетационного индекса в разные годы для разных классов ТЕР (расшифровка легенды приведена выше в тексте) ключевого участка: А – возвышенность Вангуреймусюр; Б – правобережье р. Куя. 47

6 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1. В результате полевых работ на возвышенности Вангуреймусюр мною было выполнено 33 полных и 50 маркерных геоботанических описаний; на участке правобережья р. Куя — 11 полных и 53 маркерных геоботанических описания. 2. В результате эколого-флористической классификации растительность территорий отнесена к 14 ассоциациям и 7 типам сообществ из 7 классов. 3. На подготовленных крупномасштабных геоботанических картах возвышенности Вангуреймусюр растительность отнесена к 14 типам из 7 классов ТЕР отдела водораздела и отделу речных долин. 4. На подготовленных крупномасштабных геоботанических картах правобережья р. Куя растительность отнесена к 7 классам ТЕР отдела водораздела и отделу речных долин. 5. Наибольшие различия между показателями NDVI на участке возвышенности Вангуреймусюр прослеживаются в период с середины июня до середины июля. В конце июля-начале августа при достижении максимальных значений индекса наблюдается сближение этих показателей. Наименьшие значения индекса были отмечены для отдела фитоценохор речных долин, а в отделе водоразделов – для класса приозерных понижений. Максимальные значения NDVI отмечены для классов плоских слабодренированных террас и проточных понижений водоразделов, представленных ивняками. 6. На участке правобережья р. Куя ко второй неделе июля прекращается интенсивный подъем значений NDVI и показатели стабилизируются, различия между классами далее не меняются. Наибольшие показатели отмечены для отдела речных долин и склонов холмов с березовым криволесьем. Наименьшие — для классов торфяников и хасыреев. 7. Для участка возвышенности Вангуреймусюр отмечена общая тенденция снижения значений индекса NDVI за последние два десятилетия при сохранении различий между классами. Установлено, что за последние годы амплитуда 48

межгодовых колебаний индекса снижается. Так, за 2017-2018 гг. зарегистрированы наиболее существенные различия между классами ТЕР, что отчетливо свидетельствует о сдвиге сроков начала вегетации в эти годы на более ранние стадии. 8. Для участка правобережья р. Куя не выявлено тренда показателей NDVI за период 1988 – 2019 гг, отмечены лишь незначительные межгодовые колебания. Присутствуют значительные различия между разными классами ТЕР, которое прослеживается в течение всего изучаемого периода. 49

7 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ AVHRR – Advanced Very High Resolution Radiometer (сенсор), NDVI — нормализованный вегетационный индекс, ГИС — географическая информационная система, ДЗЗ –дистанционное зондирование Земли, ПП –проективное покрытие. 50

8 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Bhatt U.S., Walker D.A., Raynolds M.K., Bieniek P.A., Epstein H.E., Comiso J.C., Pinzon J.E., Tucker C.J., Steele M., Ermold W. Changing seasonality of panarctic tundra vegetation in relationship to climatic variables//Environmental Research Letters. – 2017. – Т. 12. – №.5. – С. 055003. 2. Blok D., Schaepman–Strub G., Bartholomeus H., Heijmans M.M., Maximov T.C., Berendse F. The response of Arctic vegetation to the summer climate: relation between shrub cover, NDVI, surface albedo and temperature //Environmental Research Letters. – 2011. – Т. 6. – №. 3. – С. 035502. 3. Bratsch S.N., Epstein H.E., Buchhorn M., Walker D. A. Differentiating among four Arctic tundra plant communities at Ivotuk, Alaska using field spectroscopy // Remote Sensing. – 2016. – Т. 8. – №. 1. – С. 51. 4. Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora //Official Journal of the European Union. – 1992. – Т. 206. – С. 7-50. 5. Epstein H. E., Raynolds M.K., Walker D.A., Bhatt U.S., Tucker C.J., Pinzon J.E. Dynamics of aboveground phytomass of the circumpolar Arctic tundra during the past three decades //Environmental Research Letters. – 2012. – Т. 7. – №. 1. – С. 015506. 6. Epstein H.E., Myers–Smith I., Walker D.A. Recent dynamics of arctic and sub– arctic vegetation //Environmental Research Letters. – 2013. – Т. 8. – №. 1. – С. 015040. 7. Fraser R. H., Lantz T. C., Olthof I., Kokelj S. V., Sims R. A. Warming–induced shrub expansion and lichen decline in the Western Canadian Arctic // Ecosystems. – 2014. – T. 17. – № 7. – C. 1151–1168. 8. Kennedy R. E. New views on changing Arctic vegetation // Environmental Re- search Letters. – 2012. – T. 7. – № 1. – С. 011001. 9. Laidler G. J., Treitz P. M., Atkinson D. M. Remote sensing of Arctic vegetation: relations between the NDVI, spatial resolution and vegetation cover on Boothia Peninsula, Nunavut //Arctic. – 2008. – С. 1–13. 10. Lavrinenko I. Approach to the typology of vegetation units for CAVM based on 51

phytosociological data //Arctic Vegetation Archive and Arctic Vegetation Classification. – 2019. – С. 52. 11. Leibman M. O., Moskalenko N. G., Orekhov P. T., Khomutov A.V., Gameev I.A., Khitun O. V., Walker D. A., Epstein H.E. Interrelation of cryogenic and biotic components of geosystems in cryolithozone of West Siberia on the Transect “Yamal” // Polar cryosphere of water and land. – 2011. – C. 171–192. 12. May J.L., Healey N. C, Ahrends H.E., Hollister R.D., Tweedie C.E., Welker J.M., Gould W. A., Oberbauer S. F. Short–Term Impacts of the Air Temperature on Greening and Senescence in Alaskan Arctic Plant Tundra Habitats // Remote Sensing. – 2017. – T. 9. – №12. – С. 1338. 13. Mucina L., Bultmann H., Dierßen K., Theurillat J. P., Raus T., Sumberova A., Willner W., Dengler J., Gavil an Garcıa R., Chytry M., Hajek M., Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F., Bergmeier E., Guerra A. S., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J., Lysenko T., Didukh Y., Pignatti S., Rodwell J., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities //Applied Vegetation Science. – 2016. – Т. 19. – С. 3-264. 14. Myers–Smith I.H., Elmendorf S.C., Beck P.S., Wilmking M., Hallinger M., Blok D., Tape K.D., Rayback S.A., Macias–Fauria M., Forbes B.C., Speed J.D. Climate sensitivity of shrub growth across the tundra biome //Nature Climate Change. – 2015. – Т. 5. – №. 9. – С. 887. 15. Park T., Ganguly S., Tømmervik H., Euskirchen E. S., Høgda K. A., Karlsen S. R., Brovkin V., Nemani R.R., Myneni R. B. Changes in growing season duration and productivity of northern vegetation inferred from long-term remote sensing data //Environmental Research Letters. – 2016. – Т. 11. – №. 8. – С. 084001. 16. Pouliot D., Latifovic R., Olthof I. Trends in vegetation NDVI from 1 km AVHRR data over Canada for the period 1985–2006 //International Journal of Remote Sensing. – 2009. – Т. 30. – №. 1. – С. 149–168. 17. Raynolds M.K, Walker D.A. Increased wetness confounds Landsat–derived 52

NDVI trends in the central Alaska North Slope region, 1985–2011//Environmental Research Letters. – 2016. – T. 11(8). – C. 085004. 18. Raynolds M.K., Walker D.A., Verbyla D., Munger C.A. Patterns of change within a tundra landscape: 22–year Landsat NDVI trends in an area of the northern foothills of the Brooks Range, Alaska //Arctic, antarctic, and alpine research. – 2013. – Т. 45. – №. 2. – С. 249–260. 19. Richardson A.D., Keenan T.F., Migliavacca M., Ryu, Y., Sonnentag, O., Toomey, M Climate change, phenology, and phenological control of vegetation feedbacks to the climate system //Agricultural and Forest Meteorology. – 2013. – Т. 169. – С. 156-173. 20. Walker D.A., Leibman M.O., Epstein H.E., Forbes B.C., Bhatt U.S., Raynolds M.K., Comiso J.C., Gubarkov A.A., Kaarlejärvi E. Spatial and temporal patterns of greenness on the Yamal Peninsula, Russia: interactions of ecological and social factors affecting the Arctic normalized difference vegetation index // Environmental Research Letters. – 2009. – Т. 4. – № 4 – С.045004. 21. Александрова В. Д., Юрковская Т. К. (ред.). Геоботаническое районирова- ние Нечерноземья европейской части РСФСР. – Наука. Ленингр. отд-ние. – 1989. 22. Андреев В. Н. Типы тундр запада Большой земли //Тр. Бот. Музея АН СССР. – 1932. – Т. 24. 23. Атлас Архангельской области 1975 / сост. и подгот. к печати Научно-ре- дакционной картосоставительской частью ГУГК в 1975 г.; отв. ред. Н. А. Моргунова. 24. Виноградов Б. В. Картирование комплексов фрагментов растительных ас- социаций в полупустыне (М 1: 30 000—1: 100 000) //Геоботаническое картографирование. Л.: Наука. – 1966. – С. 35-48. 25. Гуричева Н. П., Карамышева З. В., Рачковская Е. И. Опыт составления ле- генды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана //Геоботаническое картографирование. – 1967. – С. 57-67. 26. Горячкин С. В. Почвенный покров Севера (структура, генезис, экология, эволюция). – М.: ГЕОС. – 2010. — 414 с. 53

27. Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. – 1972. – Т. 4. – С. 137-330. 28. Григорьев А. А. Субарктика. – Л. : Изд-во АН СССР. – 1946. – 171 с. 29. Добровольский Г. В., Таскаева А. И., Забоева И. В. Атлас почв Республики Коми. – 2010. 30. Емельянова Л.Г., Огуреева Г.Н. Биогеографическое картографирование // Учебное пособие. М.: Географический ф-т МГУ. – 2006. – 132 с. 31. Игнатенко И.В. Почвы восточно-европейской тундры и лесотундры. – М.: Наука. – 1979. – 279 с. 32. Исаченко Т. И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах // Геоботаническое картографирование. – 1967. – С. 42-57. 33. Карамышева З. В., Рачковская Е. И. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование. – 1968. – С. 5-21. 34. Классификация и диагностика почв России // авторы и составители: Л. Л. Шишов, В. Д. Тонконогов, И. И. Лебедева, М. И. Герасимова. Смоленск: Ойкумен. – 2004. – 342 с. 35. Кочергина А. Г. Ивовые сообщества возвышенности Вангуреймусюр (Не- нецкий АО) // Материалы IV (XII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге 22–28 апреля 2018 года. – СПб.: БИН РАН. – 2018. – 282 с. – С. 92. 36. Кочергина А. Г. Классификация ивняков в подзоне типичных тундр на за- паде Большеземельской Тундры // Тезисы докладов международной научной конференции «Комплексные исследования природной среды Арктики и Антарктики». г. Санкт-Петербург, 2–4 марта 2020 г. – СПб: ГНЦ РФ ААНИИ. – 2020. – С. 383–385 37. Лавриненко И. А. Геоботаническое районирование Большеземельской тундры и прилегающих территорий // Геоботаническое картографирование. СПб. – 2013. – С. 74-92. 54

38. Лавриненко И. А. Типология территориальных единиц растительности для целей крупномасштабного картографирования (на примере острова Колгуев) // Геоботаническое картографирование. СПб.: «Бостон-спектр». – 2015. – С. 95119. 39. Лавриненко И.А. Типологическая схема территориальных единиц расти- тельности на примере острова Колгуев // Сборник научных трудов ГНБС. – Т. 143. – Ялта. – 2016. – С. 86–94. 40. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В. Влияние климатических изменений на растительный покров островов Баренцева моря //Труды Карельского научного центра Российской академии наук. 2013. №. 6. С. 4 – 16. 41. Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. Сообщества класса Oxycocco-Sphag- netea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. – 2015. – № 26. – С. 55–84. 42. Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. Сообщества класса Scheuchzerio–Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. – 2016. – № 28. – С. 55–88. 43. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. – 2018. – №. 32. – С. 35– 108. 44. Лавриненко И. А., Лавриненко О. В. Характерные виды высших синтаксо- нов в равнинных восточноевропейских тундрах // Ботанический журнал. – 2020. – Т. 105. – № 4. – С. 315–347. 45. Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. Растительность класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 в восточноевропейских тундрах // «Растительность России». – 2020. В печати. 46. Матвеева Н. В. О степени однородности тундровых сообществ // Бот. журн. – 1969. – Т. 54. – № 3. 47. Матвеева Н.В., Полозова, Т.Г., Благодатских, Л.С., Дорогостайская, Е.В. Краткий очерк растительности окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. – 55

1973. – Т. 2. – С. 7–49. 48. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с // Тр. БИН РАН. – 1998. – №. 21. 49. Нешатаев В. В. Методы изучения растительности речных долин Больше- земельской тундры// Материалы IV (XII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге 22–28 апреля 2018 года. – СПб.: БИН РАН. – 2018. – 282 с. – С. 96. 50. Нешатаев В. В., Лавриненко И. А. Распределение растительности в долине р. Большая Хэхэганьяха (Большеземельская тундра)// Ботанический журнал. – 2020. – Т. 105. – № 6. – С. 36–58. 51. Об утверждении схемы размещения, использования и охраны охотничьих угодий на территории Ненецкого автономного округа: постановление губернатора Ненецкого автономного округа от 13.05.2015 N 41-пг 52. Тетерюк Б. Ю., Соломещ А. И. Синтаксономия водной и прибрежно-вод- ной растительности озера Синдор (Республика Коми) // Растительность России. – 2003. – №. 4. – С. 78-89. 53. Фридланд В. М. Структура почвенного покрова. – Мысль. – 1972. 54. Холод С. С. Растительность и мерзлотные формы рельефа на острове Вран- геля // Комаровские чтения. – 2014. – Т. 62. – С. 241-313. 55. Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Геоботаническое картографирование. – 1989. – Л. – С. 61–71. 56. www.eurometeo.ru (по состоянию на 18.10.2019) 57. www.meteolabs.ru (по состоянию на 30.03.2020) 56

9 БЛАГОДАРНОСТИ Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № АААА-А19-119032090096-4. Благодарю И. А. Лавриненко за значимые замечания и советы при проведении исследования и подготовке данной рукописи, директора Государственного природного заповедника «Ненецкий» С.А. Золотого за помощь в организации экспедиционных работ. Выражаю глубокую благодарность коллегам из Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН: О. В. Лавриненко за помощь при выполнении и обработке геоботанических описаний и ценные замечания к рукописи; А.Г. Кочергиной, В.В. Нешатаеву, А.М. Лапиной за помощь при проведении полевых работ и ценные консультации об объекте работ. 57

ПРИЛОЖЕНИЕ 58

Приложение 1. Доля участия сообществ синтаксонов в формировании ТЕР (нумерация ТЕР, как в табл. 2, 4) Классы ТЕР Типы ТЕР Структура Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum com. type Асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli субасс. veratretosum lobeliani Empetrum hermaphroditum–Hylocomium splendens– Flavocetraria nivalis com. type Асс. Carici arctisibiricae–Hylocomietum splendentis Betula tortuosa com. type Асс. Empetro–Betuletum nanae Асс. Loiseleurio-Diapensietum cубасс. salicetosum nummulariae Асс. Aconito septentrionales–Salicetum viminalis Асс. Bromopsio inermis–Salicetum viminalis Hylocomium splendens–Betula nana com. type Pleurozium schreberi–Betula nana com. type Hylocomium splendens–Salix glauca com. type Geranium albiflorum–Salix glauca com. type Асс. Carici stantis–Salicetum phylicifoliae Асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati Асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati Асс. Carici rariflorae–Sphagnetum baltici Асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii Асс. Carici stantis–Warnstorfietum exannulatae Асс. Comaretum palustris Асс. Caricetum aquatilis Асс. Caricetum aquatilis вар. Equisetum fluviatile Возвышенность Вангуреймусюр 4 5 4 5 6 7 8 9 10 11 1 1 2 2 3 3 ЭР К Ф Ф К ЭР К Ф К К 0.5 · · · · · · · · · 0.3 · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0.4 0.6 · · · · · · · · · · · Правобережье р. Куя 4 3 5 1 2 3 4 6 12 7 13 1 2 К ЭР Ф ЭР Ф ЭР К К К Ф · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 0.8 · · · · · · · · · · · · · · · 0.2 · · · · · · · · · · · 0.4 0.2 0.4 · · · · · · · · · · · · · · · + + + · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 7 СР ЭР ЭР · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · + · · · · · + + + · · · · · · 1 · · · · · · · · 0.2 · · · · · · · · · · · · 0.2 · · · · · 0.2 · · · · · 0.3 0.4 · · · · 0.3 0.4 · · · · · 0.2 0.4 · · · · · 0.6 1 · · · · · · 0.7 0.5 · · · · · · · · · · 0.3 0.5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0.5 · · · · 0.5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0.3 0.5 0.9 · · 0.1 0.2 0.1 0.5 · 0.6 0.3 · 0.5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · Примечание: Ф – гомогенный фитоценоз; ЭР – экологический ряд; СР – серийный (эколого-генетический) ряд; К – комплекс; + - доля участия синтаксона сильно варьирует. 58 6

Приложение 2. Типы ТЕР ключевого участка Вангуреймусюр Тип 1. Экологический ряд сопок. Асс. Phyllodoco– Vaccinietum myrtilli субасс. veratretosum lobeliani) Тип 2. Асс. Dryado octopetalae– Hylocomietum splendentis Тип 4 Тип сообщества Betula nana– Hylocomium splendens com. type 59

Тип 6. Экологический ряд ивовых сообществ (фото Кочергина А.) Тип 8. Фитоценоз кочкарника сфагнового, асс. Sphagno–Eriophoretum vaginati Тип 9. Комплекс полигонального торфяника 60

Тип 10. Деградирующий полигональный комплекс Тип 11. Плоскобугристый болотный комплекс. Тип 12. Экологический ряд осоковых сообществ 61

Приложение 3. ТЕР ключевого участка правобережья р. Куя Класс 1. Крутых склонов холмов (с березовым криволесьем) 62

Класс 2. Псаммофитных местообитаний Класс 3. Плоских слабодренированных террас Фото: Кочергина А.Г. 63

Класс 4. Торфяники 4.1. Грядово-топяной комплекс 4.2. Крупнобугристо-топяной комплекс 4.3. Деградирующий плоскобугристый комплекс 64

Класс 6. Приозерных понижений Класс 7. Долин временных водотоков 65

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

Рецензия от Ivanova Kseniia

Рецензия доктора биологических наук, ведущего научного сотрудника БИН РАН им. В.Л.Комарова Матвеевой Н.В.

почти 4 года назад

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв