Сохрани и опубликуйсвоё исследование
О проекте | Cоглашение | Партнёры
-
Комментировать 0
Рецензировать 0
Скачать - 4,9 МБ
Enter the password to open this PDF file:
Санкт-Петербургский государственный университет Морозов Семен Сергеевич Онтогенетические изменения в гистологии костей конечностей примитивного рогатого динозавра Psittacosaurus sibiricus (Dinosauria, Ceratopsia) из раннего мела Западной Сибири Выпускная квалификационная работа по направлению подготовки 06.03.01 «Биология» Основная образовательная программа бакалавриата «Биология» Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных СПбГУ Научный руководитель: доцент кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, д. б. н. Скучас Павел Петрович Рецензент: Данилов Игорь Геннадьевич Санкт-Петербург 2020
Оглавление 1. Введение .....................................................................................................................................3 2. Материалы и методы .................................................................................................................7 2.1. Характеристика материала ........................................................................................7 2.2. Методы подготовки тонких срезов и изучения материала .....................................7 2.3. Место хранения материала ........................................................................................9 2.4. Сокращения названий организаций ..........................................................................9 2.5. Терминология ..............................................................................................................9 3. Обзор литературы ....................................................................................................................14 3.1. Биология пситтакозавров .........................................................................................14 3.2. Гистологическое строение костей конечностей пситтакозавров .........................17 4. Результаты ................................................................................................................................22 4.1. Гистологическое описание тонких срезов бедренных костей Psittacosaurus sibiricus..............................................................................................................................22 5. Обсуждение ..............................................................................................................................35 5.1. Онтогенетические изменения в гистологии костей конечностей Psittacosaurus sibiricus..............................................................................................................................35 5.2. Сравнение гистологии костей конечностей Psittacosaurus sibiricus с гистологией P. mongoliensis и P. lujiatunensis .....................................................................................38 6. Выводы .....................................................................................................................................41 7. Благодарности ..........................................................................................................................42 8. Список использованной литературы .....................................................................................43 2
1. Введение Динозавры (Dinosauria) – группа продвинутых архозавров (Archosauria), в состав которой, по современным данным, входят птицы. К архозаврам также относятся птерозавры, крокодилы и несколько других групп. Динозавры представлены двумя сестринскими таксонами – ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornithischia) динозавры (Benton, 2004; Benton, 2005; см. альтернативную точку зрения о родственных связях динозавров в Baron et al., 2017). Одной из групп растительноядных птицетазовых динозавров являются цератопсы, или рогатые динозавры (Ceratopsia), появившиеся в позднем юрском периоде и достигшие расцвета в меловом периоде. Отличительным признаком цератопсов является наличие ростральной кости (rostral bone), формирующей клюв. В состав Ceratopsia входят примитивные Chaoyangsauridae и пситтакозавриды (Psittacosauridae) и более продвинутые Neoceratopsia (You, Dodson, 2004; Dodson et al., 2004; Benton, 2005; Han et al., 2015; Рис. 1). Пситтакозавриды – семейство, к которому относится род Psittacosaurus Osborn, 1923, а также вид Hongshanosaurus houi You et al., 2003, который может быть младшим синонимом Psittacosaurus lujiatunensis (Osborn, 1923; You et al., 2003; Hedrick, Dodson, 2013). Представители рода Psittacosaurus – это некрупные преимущественно бипедальные цератопсы с небольшими рогами на скуловых костях. Ископаемые остатки пситтакозавров в больших количествах найдены в раннемеловых отложениях Азии. На сегодняшний день это самый крупный по числу видов род среди нептичьих динозавров (You, Dodson, 2004). К нему относится как минимум 10 видов (Napoli et al., 2019), в частности, объект настоящего исследования – Psittacosaurus sibiricus Voronkevich & Averianov, 2000 (Leshchinskiy et al., 2000; Рис. 2). P. sibiricus является крупнейшим известным пситтакозавром: самая большая целая бедренная кость P. sibiricus достигает в длину 223 мм (Averianov et al., 2006); самый большой образец, использованный в данной работе, представляет собой фрагмент бедренной кости, оценочная длина которой 262–267 мм. Ископаемые остатки P. sibiricus найдены на территории Кемеровской области в раннемеловых местонахождениях илекской свиты Шестаково-1 и Шестаково-3 (Лещинский и др., 2000; Лопатин и др., 2015; Averianov et al., 2006). Палеогистологические исследования позволяют реконструировать множество аспектов биологии различных ископаемых позвоночных животных, в том числе динозавров (Bailleul et al., 2019). К примеру, при помощи палеогистологии были выявлены скорость 3
роста (Horner et al., 2000; Orlandi-Oliveras et al., 2018), половой диморфизм (Chinsamy et al., 2013), адаптации к водному образу жизни (de Buffrénil, Mazin, 1989; Houssaye et al., 2016), филогенетические отношения (Bellardini, Cerda, 2017) ископаемых позвоночных животных. Большое количество обнаруженных остатков пситтакозавров, принадлежащих разновозрастным особям, позволяет проследить паттерны развития кости (онтогенетические изменения) при помощи палеогистологических исследований. В отношении видов P. mongoliensis Osborn, 1923 и P. lujiatunensis Zhou et al., 2006 были проведены подобные работы (Osborn, 1923; Erickson, Tumanova, 2000; Zhou et al., 2006; Zhao et al., 2013; Zhao et al., 2016; Zhao et al., 2019). P. sibiricus ещё не был изучен с помощью палеогистологических методов, соответственно, необходимо понять, отличаются ли паттерны развития кости этого вида от таковых у других пситтакозавров. Целью данной работы является реконструкция онтогенетических изменений в гистологии костей конечностей Psittacosaurus sibiricus и последующее выявление эволюционных тенденций в развитии кости в пределах рода Psittacosaurus. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: – Детальное описание гистологических срезов разноразмерных бедренных костей P. sibiricus; – Сравнение полученных результатов с результатами работ по гистологии костей конечностей P. mongoliensis и P. lujiatunensis. 4
Рисунок 1. Родственные взаимоотношения цератопсов. Филогенетическое положение рода Psittacosaurus отмечено красным цветом (из Han et al., 2015). 5
Рисунок 2. Родственные взаимоотношения пситтакозавров. Филогенетическое положение P. sibiricus выделено красным цветом (из You et al., 2008). 6
2. Материалы и методы 2.1. Характеристика материала Ископаемый материал по Psittacosaurus sibiricus представлен целыми скелетами, а также множеством изолированных элементов скелета. Для исследования были использованы разноразмерные целые (образцы ПМ ТГУ 16/0-62, КОКМ ВХ 4652/4-5 и КОКМ ВХ 4880) и фрагментарные (образцы ПМ ТГУ 120-Ш3-125, ПМ ТГУ 16/0-54, ПМ ТГУ 16/0-55, ПМ ТГУ 16/0-56; КОКМ ВХ 4652/1, КОКМ ВХ 4652/9-10. КОКМ ВХ 4652/11, КОКМ ВХ 4652/13 и КОКМ ВХ 4652/16) бедренные кости P. sibiricus из местонахождения Шестаково-3. 2.2. Методы подготовки тонких срезов и изучения материала Для гистологического анализа были сделаны поперечные тонкие срезы 10 бедренных костей (Табл. 1). Большинство использованных костей представлено фрагментами, поэтому срезы сделаны с участков, близких к поверхности слома. На основании измерения целых бедренных костей (левая и правая бедренные кости КОКМ ВХ 4652/4-5 и бедренная кость КОКМ ВХ 4880) были посчитаны примерные длины бедренных костей, использованных для изготовления тонких срезов. Для удобства описания все образцы были условно разделены на 5 размерных классов: I размерный класс – бедренная кость длиной до 50 мм; II размерный класс – от 50 до 100 мм, III размерный класс – от 100 до 150 мм, IV размерный класс– от 150 до 200 мм и V размерный класс – от 200 мм (Табл. 1). Методы проведения подготовки тонких срезов изложены в работе Чинзами и Раата (Chinsamy, Raath, 1992). Полученные тонкие срезы были изучены с помощью светового микроскопа (Leica DM 2500) на кафедре зоологии позвоночных СПбГУ и сфотографированы с помощью светового поляризационного микроскопа (Leica 4500, Leica Microsystems, Wetzlar, Germany) в ресурсном центре «Рентгенодифракционные методы исследования» (СПбГУ). Выделение онтогенетических стадий гистологического строения бедренных костей P. sibiricus основано на работе Zhao et al. (2019). 7
Таблица 1. Список исследованных бедренных костей P. sibiricus и их размерные характеристики. Образец ПМ ТГУ 120-Ш3-125 ПМ ТГУ 16/0-56 ПМ ТГУ 16/0-55 ПМ ТГУ 16/0-54 КОКМ ВХ 4652/16 ПМ ТГУ 16/0-62 КОКМ ВХ 4652/4-5 КОКМ ВХ 4652/11 КОКМ ВХ 4652/1 КОКМ ВХ 4880 КОКМ ВХ 4652/9-10 КОКМ ВХ 4652/13 Тонкие срезы 1 срез 1 срез 1 срез 1 срез 1 срез 1 срез Нет 1 срез 1 срез Нет 2 среза 1 срез Примерная ширина эпифиза, мм 12 22 23 25 35 36 50 50 57 60 75 80 Примерная длина бедренной кости, мм Размерный класс 39–40 72–73 75–77 82–83 115–117 134 163–165 164–167 187–190 200 246–250 262–267 I II II II III III IV IV IV V V V 8
2.3. Место хранения материала Использованные для исследования бедренные кости P. sibiricus хранятся в коллекции Палеонтологического музея Томского государственного университета (образцы ПМ ТГУ 120-Ш3-125, ПМ ТГУ 16/0-54, ПМ ТГУ 16/0-55, ПМ ТГУ 16/0-56, ПМ ТГУ 16/062) и в коллекции Кемеровского областного краеведческого музея (образцы КОКМ ВХ 4652/1, КОКМ ВХ 4652/4-5, КОКМ ВХ 4652/9-10. КОКМ ВХ 4652/11, КОКМ ВХ 4652/13, КОКМ ВХ 4652/16, КОКМ ВХ 4880). Полученные тонкие срезы хранятся на кафедре зоологии позвоночных СПбГУ. 2.4. Сокращения названий организаций КОКМ – Кемеровский областной краеведческий музей (Кемерово, Россия); СПбГУ – Санкт-Петербургский государственный университет (Санкт-Петербург, Россия); ТГУ – Томский государственный университет (Томск, Россия). 2.5. Терминология В данном разделе даны основные анатомические и гистологические термины, используемые для описания тонких срезов бедренных костей P. sibiricus (из FrancillonVieillot et al., 1990; Huttenlocker et al., 2013). Трубчатые, или длинные кости (long bones) – кости, длина которых превышает их ширину. К трубчатым костям относятся кости конечностей тетрапод: плечевая, локтевая, лучевая и пястные кости передних конечностей; бедренная, большеберцовая, малоберцовая и плюсневые кости задних конечностей; фаланги пальцев. Трубчатая кость состоит из следующих отделов: диафиза (удлинённый центральный отдел); двух эпифизов (утолщённые концевые отделы) и двух метафизов (переходные зоны между диафизом и эпифизами) (Рис. 3). Кортекс (cortex) – периферическая часть трубчатой кости; в районе диафиза служит стенкой кости. Костномозговая (медуллярная) полость (medullary cavity) – полость внутри трубчатой кости, содержащая костный мозг. Первичная костная ткань, или первичная кость (primary bone) – костная ткань, которая образуется в тех местах, где ранее костная ткань отсутствовала. 9
Вторичная костная ткань, или вторичная кость (secondary bone) – костная ткань, образующаяся в тех местах, где ранее уже существовала другая костная ткань. Вторичная кость формируется в результате ремоделирования предшествующей костной ткани (которая может быть как первичной, так и вторичной). Вторичная кость, возникающая в перимедуллярной области кортекса и откладывающаяся центростремительно, называется эндостелиальной костью (endosteal bone). Ремоделирование костной ткани (remodeling) – процесс преобразования костной ткани, который состоит из двух этапов: костной резорбции (bone resorption) и отложения новой костной ткани (bone redeposition). Резорбцию осуществляют гигантские многоядерные клетки – макрофаги костной ткани – остеокласты. Области резорбции (erosion bays), или лакуны Хаушипа (Howship's lacunae) – участки костной ткани, подвергшиеся резорбции. Компактная (compacta, или compact bone) и губчатая (spongiosa, или spongy bone, или cancellous bone) кость – два типа костной архитектуры, которые отличаются по плотности: компактная кость – плотная кость с небольшим объёмом порового пространства; губчатая кость состоит из анастомозирующих трабекул, разделённых большими поровыми пространствами, в которых находится костный мозг. Кортекс диафиза состоит в основном из компактной кости; в перимедуллярной области может присутствовать губчатая кость. В метафизах и эпифизах губчатая кость является основным типом костной архитектуры. Типы костного матрикса По степени упорядоченности коллагеновых волокон выделяют несколько типов межклеточного матрикса костной ткани: Грубоволокнистый костный матрикс (woven-fibered bone matrix) состоит 1. из грубых коллагеновых волокон с разнонаправленной ориентацией. Такой тип матрикса содержит случайно распределённые лакуны остеоцитов неправильной или округлой формы. Подобная пространственная организация объясняется быстрым остеогенезом; соответственно, грубоволокнистый костный матрикс характерен для костей эмбрионов и молодых особей. Костная ткань, в которой преобладает данный тип матрикса, называется грубоволокнистой костной тканью (woven-fibered bone tissue). Параллельно-волокнистый костный матрикс (parallel-fibered bone matrix) 2. состоит из большого количества плотно упакованных коллагеновых волокон, 10
расположенных параллельно друг другу. Такой тип матрикса содержит лакуны остеоцитов вытянутой формы. Подобная организация костного матрикса свидетельствует о более низкой скорости остеогенеза по сравнению с грубоволокнистым матриксом. Костная ткань, в которой доминирует такой тип матрикс, называется параллельно-волокнистой (parallelfibered bone tissue). 3. Ламеллярный (пластинчатый) костный матрикс (lamellar bone matrix) состоит из тонких параллельных пластинок; в каждой пластинке плотно упакованные коллагеновые волокна располагаются параллельно, при этом волокна соседних пластинок направлены под углом друг к другу. Вытянутые лакуны остеоцитов в данном типе матрикса расположены упорядоченно. Ламеллярный матрикс характеризуется самой низкой скоростью остеогенеза. Костная ткань, в которой преобладает матрикс с подобной пространственной организацией, называется ламеллярной костной тканью (lamellar bone tissue). Фиброламеллярный комплекс (fibrolamellar complex) – такое строение первичной костной ткани, при котором параллельно-волокнистый или ламеллярный матрикс откладывается вокруг многочисленных сосудистых каналов (образуя первичные остеоны), а грубоволокнистый матрикс формирует остальную часть кости. Наличие фиброламеллярного комплекса свидетельствует о довольно высоких темпах роста кости. Простой первичный сосудистый канал (simple primary vascular canal) – сосудистый канал, вокруг которого нет отложений параллельно-волокнистого или ламеллярного матрикса. Первичный остеон (primary osteon) – сосудистый канал, который окружён концентрическими пластинками первичной костной ткани (паралелльно-волокнистой или ламеллярной). Вторичный остеон (secondary osteon) – сосудистый канал, который окружён концентрическими пластинками вторичной костной ткани (т. е. формируется в результате ремоделирования первичного остеона). Ориентация сосудистых каналов На основании различной ориентации сосудистых каналов выделяют несколько типов васкуляризации: 1. Продольно ориентированные сосудистые каналы. Могут располагаться случайным образом либо в радиальных или концентрических рядах; 11
2. Радиально ориентированные сосудистые каналы; 3. Ламинарная васкуляризация. В этом случае большинство поперечно ориентированных каналов располагается по окружности. 4. Плексиформная васкуляризация. К данному типу относятся ламинарные сосудистые каналы, соединённые между собой радиальными каналами, образуя анастомозирующую сеть. 5. Ретикулярная васкуляризация представляет собой анастомозирующую сеть разнонаправленных сосудистых каналов. От типа васкуляризации зависит скорость роста костной ткани. Самая высокая скорость роста характерна для кости с радиальной васкуляризацией. Ретикулярная и продольная васкуляризация свидетельствуют о более низких темах роста (при этом костная ткань с ретикулярной васкуляризацией образуется немного быстрее), а ламинарная васкуляризация – о медленной скорости формирования кости (de Margerie et al., 2004). Ростовые метки (growth marks) – признаки изменения скорости роста кости. К ростовым меткам относятся линии замедления роста (annuli) и линии остановки роста (lines of arrested growth, LAGs). Линии замедления роста сформированы из одного или нескольких слоёв параллельно-волокнистой или ламеллярной костной ткани. Линии остановки роста представляют собой участок прекращения роста костной ткани. У амфибий и рептилий линии остановки роста возникают ежегодно (во время неблагоприятных условий, таких как похолодание или засуха), что позволяет определить возраст особи по количеству таких линий. Данный метод определения возраста животных называется скелетохронологией. У млекопитающих тоже образуются линии остановки роста, но только во внешней части кортекса после замедления роста, в связи с этим подсчёт LAGs в их костях не позволяет точно определить возраст особи (Chinsamy-Turan, 2005). 12
Рисунок 3. Схематическое изображение бедренной кости P. sibiricus с отмеченными уровнями срезов. А – срезы образцов из коллекции Палеонтологического музея Томского государственного университета; Б – срезы образцов из коллекции Кемеровского областного краеведческого музея. Четвёртый вертел отсутствует у бедренных костей, использованных для изготовления тонких срезов. Обозначения: 1 – диафиз, 2 – метафиз, 3 – эпифиз, 4 – четвёртый вертел. 13
3. Обзор литературы 3.1. Биология пситтакозавров Ископаемые остатки пситтакозавров найдены на территории Монголии, Китая, России (в Сибири) и, возможно, Таиланда, Кореи и Японии (Lucas, 2006; Zhou et al., 2006). Огромное количество ископаемых остатков пситтакозавров говорит о том, что эти растительноядные динозавры были одной из доминирующих групп животных в раннем меловом периоде – с баррема по ранний альб. По этой причине данный временной промежуток был назван «пситтакозавровым биохроном» (Lucas, 2006). Покровы пситтакозавров изучены на примере не определённого до вида экземпляра SMF R 4970 из исяньской формации (Yixian Formation) Китая. Кожа конечностей и хвоста этого пситтакозавра была покрыта мелкими бугорчатыми чешуями. На плечах кроме мелких чешуй имелись также ряды больших округлых чешуй – такое строение покровов характерно и для продвинутых цератопсов – рода Chasmosaurus. Однако на хвосте экземпляра SMF R 4970 обнаружены и другие структуры – щетиноподобные образования, которые, вероятно, гомологичны перьям. Эти структуры, предположительно, использовались для визуальной коммуникации (Mayr et al., 2002; Mayr et al., 2016). У этого же экземпляра пситтакозавра было выявлено наличие защитной окраски (countershading): верхняя сторона тела тёмная, нижняя – светлая. Такой окрас свидетельствует о том, что пситтакозавр жил в среде обитания с низкой степенью освещённости, например, в густом лесу (Vinther et al., 2016; Рис. 4). Гистологические исследования ископаемых остатков пситтакозавров позволили выявить важные аспекты их биологии, такие как скорость роста и изменение типа локомоции. В работах по P. mongoliensis и P. lujiatunensis было выяснено, что скорость роста данных видов была выше, чем у рецентных рептилий, и была сравнимой c таковой у сумчатых млекопитающих (Erickson, Tumanova, 2000; Erickson et al., 2009). Основываясь на гистологическом анализе передних и задних конечностей, а также на их аллометрическом росте, исследователи предположили, что у пситтакозавров (по крайней мере, у P. lujiatunensis) в течение онтогенеза происходило изменение типа локомоции: от квадрупедального передвижения молодых особей к бипедальному у взрослых (Zhao et al., 2013). Ещё одним аргументом в пользу этой гипотезы является выявление онтогенетических изменений в строении черепа P. lujiatunensis – уменьшение угла между горизонтальным полукружным каналом и поверхностью нёба по мере роста (Bullar et al., 2019). 14
О социальной организации пситтакозавров можно судить по находке взрослой особи P. lujiatunensis в окружении нескольких десятков подросших детёнышей (образец DMNH D2156). Отсутствие признаков выветривания породы, деятельности падальщиков и сохранение прижизненного положения скелетов говорят о том, что захоронение произошло, пока животные ещё были живы. Это могло произойти, к примеру, в результате обрушения почвы в норе. Исходя из характера захоронения и того факта, что детёныши были уже хорошо сформированы, исследователи предполагают наличие у пситтакозавров родительской заботы о потомстве (Meng et al., 2004; Zhao et al., 2016). 15
Рисунок 4. Реконструкция экземпляра SMF R 4970 (из Vinther et al., 2016). 16
3.2. Гистологическое строение костей конечностей пситтакозавров Палеогистологические исследования костей конечностей пситтакозавров проведены в отношении трёх видов: P. mongoliensis, P. lujiatunensis и P. amitabha. Гистология P. mongoliensis изучена на примере нескольких разновозрастных особей из раннемеловой хухтекской свиты Монголии (Erickson, Tumanova, 2000). Подробные исследования гистологического строения P. lujiatunensis представлены тремя работами, в которых были изучены тонкие срезы 16 разновозрастных особей (Zhao et al., 2013), 5 детёнышей (Zhao et al., 2016) и 17 разновозрастных особей (Zhao et al., 2019) из раннемеловой исяньской формации (Yixian Formation) провинции Ляонин в Китае. Также гистологический анализ использовался в работе по популяционной биологии P. lujiatunensis (Erickson et al., 2009) и для описания патологии кости экземпляра пситтакозавра, предположительно относящегося к P. lujiatunensis (Hedrick et al., 2016). Гистология P. amitabha Napoli et al., 2019 представлена описанием среза плюсневой кости одной особи из формации Ондай-Сайр (Ondai Sayr Formation) Монголии (Napoli et al., 2019). Таким образом, онтогенетические изменения в гистологии костей конечностей известны только для P. mongoliensis и P. lujiatunensis. Гистология костей конечностей Psittacosaurus mongoliensis У P. mongoliensis на всех возрастных стадиях кортекс длинных костей сформирован в основном фиброламеллярным комплексом (Erickson, Tumanova, 2000). Паттерны васкуляризации плечевых, бедренных и большеберцовых костей отличаются между собой. Для бедренных костей на ранних стадиях развития (1–2 года) реконструирован паттерн с преобладанием продольной васкуляризации (Рис. 5). Начиная с двухлетнего возраста в бедренных костях появляются также ретикулярные и радиальноретикулярные сосудистые каналы. Дальнейшие стадии роста характеризуются преобладанием ретикулярного типа васкуляризации, при этом в бедренных костях поздних стадий (7–9 лет) появляются также радиальные каналы (Erickson, Tumanova, 2000; Рис. 5). Высокая степень радиальной васкуляризации у поздних стадий (7–9 лет) является необычным явлением для динозавров; исследователи предполагают, что их возникновение у P. mongoliensis является результатом патологии (Zhao et al., 2019; о патологической костной ткани см. Chinsamy, Tumarkin-Deratzian, 2009). Наличие эндостелиальной кости не зависит от онтогенетической стадии. Полости резорбции обнаружены только в большеберцовой кости восьмилетнего экземпляра (Erickson, Tumanova, 2000). 17
Во всех образцах присутствуют ростовые метки (growth lines), которые, по мнению авторов, образовывались ежегодно. На основании этих ростовых меток был определён возраст экземпляров (Erickson, Tumanova, 2000). Гистология костей конечностей Psittacosaurus lujiatunensis Кортекс костей конечностей P. lujiatunensis формируется грубоволокнистым матриксом у особей, возраст которых меньше года (hatchling stage), у остальных стадий кортекс состоит в основном из фиброламеллярного комплекса (Zhao et al., 2016; Zhao et al., 2019). Паттерны васкуляризации так же, как и у P. mongoliensis, отличаются в разных типах трубчатых костей (Рис. 6). Для бедренных костей особей младше года характерны продольные, радиальные и ретикулярные каналы, при этом преобладает продольная васкуляризация (Zhao et al., 2016). Постепенно ретикулярных сосудистых каналов становится больше, и на субадультной стадии они становятся доминирующими. Дальнейшие стадии роста, начиная с 7 лет, характеризуются преобладанием продольной васкуляризации в бедренных костях (Zhao et al., 2013; Zhao et al., 2019). Как уже было сказано выше, исследователи предположили, что в течение онтогенеза P. lujiatunensis происходил сдвиг в типе локомоции – от квадрупедальной к бипедальной. Об этом, в частности, свидетельствует преобладание продольной васкуляризации в костях передних конечностей и ретикулярной васкуляризации в костях задних конечностей в середине онтогенеза – т. е. в этот момент рост передних конечностей замедлялся, а рост задних ускорялся (Zhao et al., 2013). Эндостелиальная кость отсутствует у особей младше года, появляется на ювенильной стадии, достигая полного развития у взрослых особей. Полости резорбции появляются уже в возрасте 3 лет в бедренной и малоберцовой костях (Zhao et al., 2019) В костях некоторых особей присутствуют ростовые метки, которые авторы интерпретируют как линии остановки роста (LAGs); по количеству ростовых меток был определён возраст экземпляров (Zhao et al., 2013; Zhao et al., 2019). Гистология костей конечностей Psittacosaurus amitabha Гистология P. amitabha известна только по описанию среза плюсневой кости. Кортекс кости состоит в основном из фиброламеллярного комплекса; в перимедуллярной области кортекс сформирован трабекулами губчатой кости. Во внешней области кортекса присутствуют три ростовые метки – линии замедления роста (annuli), образованные 18
параллельно-волокнистой костью. Линии замедления роста у поверхности кортекса свидетельствуют о том, что рост пситтакозавра начинал замедляться на момент гибели (Napoli et al., 2019). 19
Рисунок 5. Паттерны васкуляризации костей конечностей P. mongoliensis. Серым цветом показаны паттерны, реконструированные на основе экстраполяции гистологических данных более поздних стадий (из Erickson, Tumanova, 2000, с изменениями). 20
Рисунок 6. Паттерны васкуляризации P. lujiatunensis. Интервал роста – область кости до линии остановки роста каждого года (из Zhao et al., 2013, с изменениями; уточнения паттернов см. в работах Zhao et al., 2016 и Zhao et al., 2019). 21
4. Результаты 4.1. Гистологическое описание тонких срезов бедренных костей Psittacosaurus sibiricus Гистологическое описание срезов I размерного класса К данному классу относится образец ПМ ТГУ 120-Ш3-125, срез бедренной кости самой маленькой особи (примерная длина кости – 39–40 мм). Кортекс сформирован только первичной костной тканью с высокой степенью васкуляризации. Костный матрикс состоит из фиброламеллярного комплекса – параллельно-волокнистый костный матрикс вокруг полостей сосудов и грубоволокнистый матрикс между ними (Рис. 7Г). Признаки ремоделирования костной ткани (области резорбции, отложение вторичной кости) отсутствуют. Сосудистые каналы представлены простыми первичными сосудистыми каналами и первичными остеонами (последние при этом преобладают). Ретикулярный тип васкуляризации является доминирующим. Также присутствуют радиальные и продольные сосудистые каналы (Рис. 7Б, 7В). Ростовые метки (линии замедления или остановки роста) отсутствуют. 22
Рисунок 7. Гистологический срез бедренной кости самой маленькой особи ПМ ТГУ 120Ш3-125. А – общий вид среза; Б – участок кортекса с высокой степенью радиальной васкуляризации; В – участок кортекса с другими типами васкуляризации; Г – фиброламеллярный комплекс из двух типов матрикса: грубоволокнистого и параллельноволокнистого; все фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку. Обозначения: lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная (костномозговая) полость; pfb – параллельно-волокнистый матрикс; po – первичный остеон; radvc – радиальные сосудистые каналы; retvc – ретикулярные сосудистые каналы; wb – грубоволокнистый матрикс. 23
Гистологическое описание срезов II размерного класса К данному классу относятся образцы ПМ ТГУ 16/0-56 (примерная длина бедренной кости – 72–73 мм); ПМ ТГУ 16/0-55 (75–77 мм) и ПМ ТГУ 16/0-54 (82–83 мм). Образец ПМ ТГУ 16/0-56 имеет плохую сохранность. Сосудистые каналы можно однозначно идентифицировать только у самой поверхности кортекса. Во внутренней области кортекса присутствует несколько полостей резорбции – начинается ремоделирование первичной костной ткани (Рис. 8Б). Кортекс образца ПМ ТГУ 16/0-55 состоит в основном из первичной костной ткани, сформированной фиброламеллярным комплексом. В кортексе наблюдается большое количество сосудистых каналов, среди которых преобладают ретикулярные каналы. Также присутствуют продольные каналы и небольшое количество радиально ориентированных (Рис. 8Г). Во внутреннем кортексе имеется несколько полостей резорбции и небольшое количество вторичной костной ткани (Рис. 8Д). Вторичные остеоны отсутствуют. Имеются три ростовые метки – линии остановки роста (LAGs): две из них наблюдаются на протяжении практически всей окружности кортекса (Рис. 8Д, 8Е), линия остановки роста первого года сохранилась только на небольшом участке кортекса в перимедуллярной области (Рис. 8Г), где ещё не произошло ремоделирование первичной кости. Гистологическое строение образца ПМ ТГУ 16/0-54 во многом схоже с таковым у образца ПМ ТГУ 16/0-55: в кортексе преобладает первичная костная ткань, образованная фиброламеллярным комплексом; высокая степень васкуляризации. Однако ретикулярные и продольные сосудистые каналы представлены примерно в равной степени; радиальная васкуляризация отсутствует (Рис. 9Б). Во внутренней части кортекса идёт активное ремоделирование: наблюдается резорбция первичной костной ткани (полости резобции) и формирование вторичной костной ткани с образованием вторичных остеонов (Рис. 9В, 9Г). Присутствуют три слабо различимые ростовые метки, которые можно интерпретировать как линии остановки роста. 24
Рисунок 8. Гистологические срезы образцов ПМ ТГУ 16/0-56 (А, Б) и ПМ ТГУ 16/0-55 (В– Е). А – общий вид среза образца ПМ ТГУ 16/0-56; Б – полости резорбции в перимедуллярной области кортекса; В – общий вид среза образца ПМ ТГУ 16/0-55; Г – участок первичного кортекса; Д–Е – участок кортекса с признаками ремоделирования; А– Д – фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку; Е – фотография в поляризованном свете без волновой пластинки. Обозначения: eb – области резорбции; LAGs – линии остановки роста; lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; radvc – радиальные сосудистые каналы; retvc – ретикулярные сосудистые каналы; sb – вторичная кость; стрелки указывают на линии остановки роста (LAGs). 25
Рисунок 9. Гистологический срез образца ПМ ТГУ 16/0-54. А – общий вид среза; Б – участок первичного кортекса с ретикулярной и продольной васкуляризацией; В – участок кортекса с активным ремоделированием первичной кости; Г – вторичный остеон в ремоделированном кортексе; все фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку. Обозначения: eb – области резорбции; lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; pb – первичная кость; retvc – ретикулярные каналы; sb – вторичная кость; so – вторичный остеон. 26
Гистологическое описание срезов III размерного класса К данному классу относятся образцы КОКМ ВХ 4652/16 (примерная длина бедренной кости – 115–117 мм) и ПМ ТГУ 16/0-62 (134 мм). Первичная костная ткань, образованная фиброламеллярным комплексом, формирует основную часть кортекса у образца КОКМ ВХ 4652/16. Наблюдается большое количество сосудистых каналов, ретикулярный тип васкуляризации является преобладающим. В небольшом количестве присутствуют продольные сосудистые каналы (Рис. 10Б). Здесь так же, как и у образца ПМ ТГУ 16/0-54, наблюдается активное ремоделирование внутреннего кортекса: присутствуют полости резорбции, формируется вторичная костная ткань (Рис. 10В). Ростовые метки невозможно идентифицировать из-за не очень хорошей сохранности костного матрикса. Кортекс образца ПМ ТГУ 16/0-62 сформирован только первичной костной тканью, состоящей из фиброламеллярного комплекса (Рис. 11Г). Степень васкуляризации кортекса этого образца ниже, чем у предыдущих. Доминируют ретикулярные каналы, также присутствует небольшое количество продольных каналов (Рис. 11В). Признаки ремоделирования – полости резорбции и образование вторичной костной ткани – отсутствуют. Наблюдаются четыре ростовые метки, которые можно идентифицировать как линии остановки роста (LAGs) (Рис. 11Б). 27
Рисунок 10. Гистологический срез образца КОКМ ВХ 4652/16. А – общий вид среза; Б – участок первичного кортекса с ретикулярной и продольной васкуляризацией; В – участок кортекса с ремоделированием первичной кости; все фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку. Обозначения: eb – области резорбции; lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; retvc – ретикулярные каналы; sb – вторичная кость. 28
Рисунок 11. Гистологический срез образца ПМ ТГУ 16/0-62. А – общий вид среза; Б – участок кортекса с линиями остановки роста (LAGs); В – участок кортекса с ретикулярной и продольной васкуляризацией; Г – фиброламеллярный комплекс; все фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку. Обозначения: lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; retvc – ретикулярные каналы; pfb – параллельно-волокнистый матрикс; po – первичные остеоны; wb – грубоволокнистый матрикс; стрелки указывают на линии остановки роста (LAGs). 29
Гистологическое описание срезов IV размерного класса К данному классу относятся образцы КОКМ ВХ 4652/11 (примерная длина бедренной кости – 164–167 мм) и КОКМ ВХ 4652/1 (187–190 мм). Образец КОКМ ВХ 4652/11 имеет плохую сохранность: кортекс преобразован структурами, которые можно интерпретировать как последствия постмортального поражения гифами грибов. Только в нескольких областях кортекса (у поверхности и возле медуллярной полости) можно идентифицировать ретикулярные и – в меньшей степени – продольные каналы (Рис. 12Б). Кортекс образца КОКМ ВХ 4652/1 состоит в основном из первичной костной ткани, сформированной фиброламеллярным комплексом, с довольно высокой степенью васкуляризации. Сосудистые каналы представлены ретикулярными каналами и небольшим количеством продольных каналов (Рис. 12Г). Во внутреннем кортексе наблюдается процесс резорбции первичной костной ткани (присутствуют большие полости резорбции) с замещением на вторичную костную ткань (образуется несколько вторичных остеонов) (Рис. 12Е). Наблюдаются четыре ростовые метки, которые можно идентифицировать как линии остановки роста (Рис. 12Д). 30
Рисунок 12. Гистологические срезы образцов КОКМ ВХ 4652/11 (А, Б) и КОКМ ВХ 4652/1 (В–Е). А – общий вид среза образца КОКМ ВХ 4652/11; Б – участок кортекса с сосудистыми каналами; В – общий вид среза образца КОКМ ВХ 4652/1; Г – участок первичного кортекса; Д – участок кортекса с линиями остановки роста (LAGs); Е – участок кортекса с признаками ремоделирования; А–Г, Е – фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку; Д – фотография в поляризованном свете без волновой пластинки. Обозначения: eb – области резорбции; lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; retvc – ретикулярные каналы; sb – вторичная кость; стрелки указывают на линии остановки роста (LAGs). 31
Гистологическое описание срезов V размерного класса К данному классу относятся образцы КОКМ ВХ 4652/9-10 (примерная длина бедренной кости – 246–250 мм) и КОКМ ВХ 4652/13 (262–267 мм). Образец КОКМ ВХ 4652/9-10 представлен двумя тонкими срезами, на которых наблюдается схожее гистологическое строение (Рис. 13А, 13Б). Значительная часть кортекса подверглась ремоделированию с образованием вторичной костной ткани. Первичная костная ткань, состоящая из фиброламеллярного комплекса, сохранилась во внешнем кортексе. В первичном кортексе присутствуют сосудистые каналы, которые представлены продольными и – в меньшей степени – ретикулярными каналами (Рис. 13В). Во вторичной костной ткани присутствуют вторичные остеоны (Рис. 13Г). Вокруг медуллярной полости вторичная костная ткань сформирована трабекулами, образуя губчатую кость, – наличие такой костной архитектуры объясняется тем, что срезы сделаны в районе метафиза (Рис. 3Б, 13Г). Ростовые метки отсутствуют – вполне возможно, что они исчезли в результате перестройки костной ткани. Значительная часть первичной костной ткани кортекса образца КОКМ ВХ 4652/13 замещена на вторичную; присутствуют вторичные остеоны. Первичный кортекс с низкой степенью васкуляризации. Доминирующий тип сосудистых каналов – продольные каналы; также присутствует небольшое количество ретикулярных каналов (Рис. 14Б). Наблюдается небольшое число трабекул губчатой кости в перимедуллярной области – данный срез, как и срезы образца КОКМ ВХ 4652/9-10, сделан в районе метафиза (Рис. 3Б, 14В). Ростовые метки отсутствуют – вероятно, как и в случае с образцом КОКМ ВХ 4652/9-10, эти структуры могли быть разрушены из-за ремоделирования кости. 32
Рисунок 13. Гистологические срезы образца КОКМ ВХ 4652/9-10. А, Б – общий вид срезов образца КОКМ ВХ 4652/9-10; В – участок кортекса первого среза (А); Г – участок вторичного кортекса первого среза (А) с признаками ремоделирования и трабекулами губчатой кости; все фотографии в поляризованном свете, проходящем через волновую пластинку. Обозначения: eb – область резорбции; lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; pb – первичная кость; retvc – ретикулярные сосудистые каналы; sb – вторичная кость; so – вторичный остеон; tb – трабекулы губчатой кости. 33
Рисунок 14. Гистологический срез образца КОКМ ВХ 4652/13. А – общий вид среза; Б – участок первичного кортекса с низкой степенью васкуляризации; В – участок кортекса с признаками ремоделирования и трабекулами губчатой кости. Обозначения: eb – область резорбции; lvc – продольные сосудистые каналы; mc – медуллярная полость; retvc – ретикулярные сосудистые каналы; sb – вторичная кость; tb – трабекула губчатой кости. 34
5. Обсуждение 5.1. Онтогенетические изменения в гистологии костей конечностей Psittacosaurus sibiricus На основе изученных гистологических признаков образцы можно отнести к нескольким онтогенетическим стадиям: стадия детёныша, ювенильная, субадультная и взрослая стадии. Стадии выделены по аналогии с онтогенетическими стадиями P. lujiatunensis из работы Zhao et al. (2019). Стадия детёныша К этой стадии относится бедренная кость самой маленькой особи (I размерный класс) – образец ПМ ТГУ 120-Ш3-125 (примерная длина кости – 39–40 мм). Кортекс сформирован только первичной костной тканью, состоящей из фиброламеллярного комплекса, с высокой степенью васкуляризации. Среди сосудистых каналов доминируют ретикулярные каналы; присутствует значительное количество радиальных каналов. Отсутствуют признаки ремоделирования кости. Все эти характеристики говорят об активном росте. Отсутствие ростовых меток и резорбции (из-за которой ростовые метки могли бы исчезнуть), а также небольшие размеры кости свидетельствует о том, что данная бедренная кость принадлежит особи, возраст которой меньше года. Ювенильная стадия К данной стадии относятся образцы ПМ ТГУ 16/0-56, ПМ ТГУ 16/0-55 и ПМ ТГУ 16/0-54 – бедренные кости особей II размерного класса (длина бедренной кости от 50 до 100 мм) и образцы КОКМ ВХ 4652/16, ПМ ТГУ 16/0-62 – бедренные кости особей III размерного класса (длина бедренной кости от 100 до 150 мм). Первичный кортекс данных образцов сформирован фиброламеллярным комплексом с довольно высокой степенью васкуляризации. Среди сосудистых каналов доминируют ретикулярные каналы (кроме образца ПМ ТГУ 16/0-54, у которого продольные каналы представлены примерно в той же степени, что и ретикулярные). Эти признаки свидетельствуют о высокой скорости роста. При этом у большинства образцов, за исключением образца ПМ ТГУ 16/0-62, в перимедуллярной области наблюдаются признаки ремоделирования первичной кости, т. е. начало образования вторичной костной ткани. У образцов ПМ ТГУ 16/0-55, ПМ ТГУ 16/054 и ПМ ТГУ 16/0-62 присутствуют ростовые метки – линии остановки роста. Следовательно, можно сделать вывод, что бедренные кости ПМ ТГУ 16/0-55, ПМ ТГУ 16/054, КОКМ ВХ 4652/16 и ПМ ТГУ 16/0-62 принадлежат молодым, но уже подросшим 35
особям. Образец ПМ ТГУ 16/0-56 имеет плохую сохранность, но на основании размерных характеристик и наличия полостей резорбции может быть тоже отнесён к ювенильной стадии. Субадультная стадия К этой стадии относится образец КОКМ ВХ 4652/1 – бедренная кость особи IV размерного класса (от 150 до 200 мм). Первичный кортекс состоит из фиброламеллярного комплекса; преобладают ретикулярные каналы; при этом степень васкуляризации ниже, чем у предыдущих образцов. Активное ремоделирование первичного кортекса в перимедуллярной области, наличие ростовых меток и размерные характеристики позволяют сделать вывод о том, что бедренная кость КОКМ ВХ 4652/1 принадлежит субадультной особи. Взрослая стадия К данной стадии относятся образцы КОКМ ВХ 4652/9-10 и КОКМ ВХ 4652/13 – бедренные кости V размерного класса (длина бедренной кости от 200 мм). Значительная часть первичного кортекса подверглась ремоделированию, в результате которого образовался мощный слой вторичной кости. В оставшемся первичном кортексе наблюдается снижение степени васкуляризации и доминирование продольных сосудистых каналов – признаки замедления роста. Все эти характеристики и большие размеры костей свидетельствуют о том, что бедренные кости КОКМ ВХ 4652/9-10 и КОКМ ВХ 4652/13 принадлежат взрослым особям. 36
Рисунок 15. Онтогенетические стадии P. sibiricus и их гистологические характеристики (обозначения типов васкуляризации взяты из работы Erickson, Tumanova, 2000). 37
5.2. Сравнение гистологии костей конечностей Psittacosaurus sibiricus с гистологией P. mongoliensis и P. lujiatunensis Согласно филогенетическому анализу 2008 года (You et al., 2008) P. sibiricus и P. lujiatunensis занимают базальное положение в пределах рода (причём P. sibiricus более базальный), в то время как P. mongoliensis – самый продвинутый представитель пситтакозавров (Рис. 16). Первичный кортекс костей у всех трёх видов пситтакозавров сформирован в основном фиброламеллярным комплексом, за исключением детёнышей (hatchling stage) P. lujiatunensis, у которых кортекс образован грубоволокнистым костным матриксом с первичными сосудистыми каналами (Erickson, Tumanova, 2000; Zhao et al., 2013; Zhao et al., 2016; Zhao et al., 2019). Стоит отметить, что в работе по P. mongoliensis (Erickson, Tumanova, 2000) детёныши не были непосредственно изучены – информация по гистологии особей первых двух лет представляет собой экстраполяцию гистологических данных внутренних областей кортекса более поздних стадий, и, следовательно, точно неизвестно, какой тип матрикса формировал первичный кортекс детёнышей. У детёныша P. sibiricus кроме грубоволокнистого матрикса присутствует также параллельно-волокнистый матрикс в первичных остеонах, таким образом, кортекс на этой стадии сформирован фиброламеллярным комплексом. Различия в типе матрикса на стадии детёнышей P. sibiricus и P. lujiatunensis можно объяснить тем, что детёныш P. sibiricus, вероятно, был уже довольно подросшим, по сравнению с детёнышами P. lujiatunensis. Паттерны васкуляризации бедренных костей детёнышей P. lujiatunensis и P. sibiricus отличаются: у детёнышей P. lujiatunensis продольная васкуляризация преобладает над остальными типами (Zhao et al., 2016; Zhao et al., 2019), в то время как у детёныша P. sibiricus доминирует ретикулярная васкуляризация. Остальные онтогенетические стадии этих двух видов показывают сходные паттерны васкуляризации: доминирование ретикулярных сосудистых каналов у ювенильных и субадультных особей и преобладание продольной васкуляризации у взрослых. Бедренные кости P. mongoliensis показывают другой паттерн васкуляризации: начиная с трёхлетнего возраста основным типом сосудистых каналов являются ретикулярные каналы; данный тип каналов преобладает на поздних стадиях развития и в других костях конечностей (Erickson, Tumanova, 2000). Первые признаки ремоделирования первичной костной ткани – области резорбции – появляются в бедренных и малоберцовых костях трёхлетних особей P. lujiatunensis (Zhao et al., 2019). Области резорбции в бедренных костях P. sibiricus появляются на ювенильной 38
стадии: в бедренной кости ПМ ТГУ 16/0-55 (судя по трём линиям остановки роста, данная кость, вероятно, принадлежит особи старше 3 лет) и бедренной кости ПМ ТГУ 16/0-56 (изза плохой сохранности нет данных по количеству линий остановок роста). У P. mongoliensis области резорбции присутствуют только в большеберцовой кости восьмилетней особи (Erickson, Tumanova, 2000). Образование вторичной кости у P. lujiatunensis и P. sibiricus начинается на ювенильной стадии, при этом у P. lujiatunensis первой начинает формироваться эндостелиальная кость (за счёт центростремительного прироста), а затем возникают области резорбции в первичном кортексе и формирование вторичных остеонов (Zhao et al., 2019); у P. sibiricus не наблюдается активного формирования эндостелиального окостенения, вторичная кость образуется за счёт ремоделирования первичного кортекса. Для P. mongoliensis известно только то, что эндостелиальное окостенение встречается локально в разных тонких срезах (Erickson, Tumanova, 2000). Онтогенетические изменения в гистологии костей конечностей P. sibiricus и P. lujiatunensis сходны по многим аспектам (доминирование ретикулярной васкуляризации у ювенильных и субадультных особей и продольной – у взрослых, раннее начало ремоделирования первичной кости), что может объясняться их довольно близким филогенетическим родством (Рис. 16). P. mongoliensis отличается по онтогенетическому изменению костной гистологии от P. sibiricus и P. lujiatunensis: преобладание ретикулярной васкуляризации (признак активного роста) и отсутствие хорошо развитой вторичной кости на поздних стадиях, а также позднее появление признаков ремоделирования свидетельствует о том, что P. mongoliensis достигал гистологической зрелости позже, чем P. sibiricus и P. lujiatunensis. Самая большая известная бедренная кость P. mongoliensis (210 мм) принадлежит девятилетней особи и при этом является гистологически незрелой (Erickson, Tumanova, 2000); для сравнения – самая большая бедренная кость P. lujiatunensis (202 мм) принадлежит одиннадцатилетней особи (Erickson et al., 2009). Это означает, что у P. mongoliensis, вероятно, был более продолжительный период роста, и представители данного вида могли достигать ещё больших размеров. Таким образом, позднее достижение гистологической зрелости может являться одной из эволюционных тенденций в пределах рода Psittacosaurus. Для подтверждения этого предположения необходимы дальнейшие палеогистологические исследования разноразмерных костей других видов пситтакозавров. 39
Рисунок 16. Филогенетическое дерево рода Psittacosaurus. Положение обсуждаемых видов выделено красным цветом (из You et al., 2008). 40
6. Выводы 1. Гистологическое строение костей конечностей P. sibiricus значительно изменялось в течение онтогенеза. Для стадии детёныша характерна высокая степень васкуляризации и отсутствие признаков ремоделирования кости, на ювенильной и субадультной стадиях наблюдается постепенное уменьшение степени васкуляризации (при этом преобладают ретикулярные сосудистые каналы) и появление признаков перестройки кости (области резорбции, формирование вторичной кости). Взрослая стадия характеризуется низкой степенью васкуляризации (при этом доминирующим типом васкуляризации являются продольные сосудистые каналы) и хорошо развитой вторичной костной тканью. 2. Онтогенетические изменения в гистологии костей конечностей P. sibiricus сходны с таковыми у P. lujiatunensis: раннее появление признаков ремоделирования кости, схожие паттерны васкуляризации. P. mongoliensis показывает другие онтогенетические изменения в гистологии (позднее появление признаков ремоделирования, преобладание ретикулярной васкуляризации на поздних стадиях); учитывая продвинутое положение этого вида в пределах рода, можно предположить, что позднее достижение гистологической зрелости является эволюционной тенденцией рода Psittacosaurus. 41
7. Благодарности Выражаю благодарность своему научному руководителю Павлу Петровичу Скучасу за бесценную помощь и постоянную поддержку на всех этапах работы. Благодарю Бойцову Е. А. и Бапинаева Р. А. за помощь в создании фотографий тонких срезов. Выражаю благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных СПбГУ за доброжелательную атмосферу в коллективе и рекомендации по оформлению работы. Также выражаю огромную благодарность сотрудникам Томского государственного университета Лещинскому С. В., Файнгерцу А. В., Иванцову С. В; директору Кемеровского областного краеведческого музея Феофановой О. А., сотрудникам Кемеровского областного краеведческого музея Владимировой О. Н., Слободину Д. А. за предоставление ископаемого материала по Psittacosaurus sibiricus. Благодарю сотрудников ресурсного центра «Рентгенодифракционные методы исследования» (СПбГУ) за предоставленную возможность использовать поляризационный микроскоп. 42
8. Список использованной литературы Лещинский С. В., Файнгерц А. В., Воронкевич А. В., Мащенко Е. Н., Аверьянов А. О. Предварительные результаты изучения местонахождений Шестаковского комплекса раннемеловых позвоночных. // Материалы региональной конференции геологов Сибири, Дальнего Востока и Северо-Востока России. III века горно-геологической службы России. Томск, 2000. Т. 2. С. 363–366. Лопатин А. В., Мащенко Е. Н., Тарасенко К. К., Подлеснов А. В., Демиденко Н. В., Кузьмина Е. А. Уникальное захоронение раннемеловых позвоночных в Западной Сибири (местонахождение Шестаково-3, Кемеровская область). // Доклады Академии Наук. 2015. Том 462, № 5. С. 620–623. Averianov, A. O., Voronkevich A. V., Leshchinskiy S. V., Fayngertz A. V. 2006. A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. Journal of Systematic Palaeontology 4: 359–395. Bailleul, A. M., O’Connor, J., Schweitzer, M. H. 2019. Dinosaur paleohistology: review, trends and new avenues of investigation. PeerJ 7: e7764. Baron, M. G., Norman, D. B., Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature 543: 501–506. Bellardini, F., Cerda, I. A. 2017. Bone histology sheds light on the nature of the “dermal armor” of the enigmatic sauropod dinosaur Agustinia ligabuei Bonaparte, 1999. The Science of Nature 104: 1. Benton, M. J. 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. // Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. The Dinosauria, ed. 2nd. 861 pp. Berkeley: University of California Press. P. 7–20. Benton, M. J. 2005. Vertebrate palaeontology, 3rd ed. 455 pp. Blackwell Publishing. Bullar, C. M., Zhao Q., Benton, M. J., Ryan, M. J. 2019. Ontogenetic braincase development in Psittacosaurus lujiatunensis (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography. PeerJ 7: e7217. Chinsamy, A., Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Gao, C., Zhang, F. 2013. Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Communications 4: 1381. Chinsamy, A., Raath, M. A. 1992. Preparation of fossil bone for histological examination. Palaeontologia Africana 29: 39–44. 43
Chinsamy, A., Tumarkin-Deratzian, A. 2009. Pathologic bone tissues in a Turkey vulture and a nonavian dinosaur: implications for interpreting endosteal bone and radial fibrolamellar bone in fossil dinosaurs. The Anatomical Record 292: 1478–1484. Chinsamy-Turan, A. 2005. The Microstructure of Dinosaur Bone: Deciphering Biology with Finescale Techniques. 195 pp. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. P. 50–54. de Buffrénil V., Mazin J. 1989. Bone histology of Claudiosaurus germaini (Reptilia, Claudiosauridae) and the problem of pachyostosis in aquatic tetrapods. Historical Biology 2: 311–322. de Margerie, E., Robin, J.-P., Verrier, D., Cubo, J., Groscolas, R., Castanet, J. 2004. Assessing a relationship between bone microstructure and growth rate: a fluorescent labelling study in the king penguin chick (Aptenodytes patagonicus). Journal of Experimental Biology 207: 869–879. Dodson, P., Forster, C. A., Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. // Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. The Dinosauria, ed. 2nd. 861 pp. Berkeley: University of California Press. P. 494–514. Erickson G. M., Makovicky, P. J., Inouye, B. D., Zhou, C.-F., Gao, K.-Q. 2009. A life table for Psittacosaurus lujiatunensis: initial insights into ornithischian dinosaur population biology. The Anatomical Record: 292: 1514–1521. Erickson, G. M., Tumanova, T. A. 2000. Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551–566. Francillon-Vieillot, H., de Buffrénil, V., Castanet, J., Géraudie, J., Meunier, F. J., Sire, J. Y., Zylberberg, L., de Ricqlès, A. 1990. Microstructure and mineralization of vertebrate skeletal tissues. // J. G. Carter. Skeletal Biomineralization: Patterns, Processes and Evolutionary Trends. Van Nostrand Reinhold, New York. P. 471–530. Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., Xu, X. 2015. A new taxon of basal ceratopsian from China and the early evolution of Ceratopsia. PLoS ONE 10 (12). Hedrick, B. P., Dodson, P. 2013. Lujiatun psittacosaurids: understanding individual and taphonomic variation using 3D geometric morphometrics. PLoS ONE 8 (8). Hedrick, B. P., Gao, C., Tumarkin-Deratzian, A. R., Shen, C., Holloway, J. L., Zhang, F., Hankenson, K. D., Liu, S., Anné, J., Dodson, P. 2016. An injured Psittacosaurus 44
(Dinosauria: Ceratopsia) from the Yixian Formation (Liaoning, China): implications for Psittacosaurus biology. The Anatomical Record 299: 897–906. Horner, J. R., de Ricqlès, A., Padian, K. 2000. Long bone histology of the hadrosaurid dinosaur Maiasaura peeblesorum: growth dynamics and physiology based on an ontogenetic series of skeletal elements. Journal of Vertebrate Paleontology 20: 115–129. Houssaye, A., Sander, P. M., Klein, N. 2016. Adaptive patterns in aquatic amniote bone microanatomy–more complex than previously thought. Integrative and Comparative Biology 56: 1–21. Huttenlocker, A. K., Woodward, H. N., Hall., B. K. 2013. The Biology of Bone. // Padian, K., Lamm, E.-T. Bone Histology of Fossil Tetrapods: Advancing Methods, Analysis, and Interpretation. 298 pp. University of California Press. P. 13–34. Lucas, S. G. 2006. The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia. Cretaceous Research 27: 189–198. Mayr, G., Peters, S. D., Plodowski, G., Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361–365. Mayr, G., Pittman, M., Saitta, E., Kaye, T. G., Vinther, J. 2016. Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles. Palaeontology 59: 793–802. Meng, Q., Liu, J., Varricchio, D. J., Huang, T., Gao, C. 2004. Palaeontology: Parental care in an ornithischian dinosaur. Nature 431: 145–146. Napoli, J. G., Hunt, T., Erickson, G. M., Norell, M. A., 2019. Psittacosaurus amitabha, a new species of ceratopsian dinosaur from the Ondai Sayr locality, Central Mongolia. American Museum Novitates: 3932. Orlandi-Oliveras, G., Nacarino-Meneses, C., Koufos, G. D., Köhler, M. 2018. Bone histology provides insights into the life history mechanisms underlying dwarfing in hipparionins. Scientific Reports 8: 17203. Osborn, H. F. 1923. Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates: 95. Vinther J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. 2016. 3D camouflage in an ornithischian dinosaur. Current Biology 26: 2456– 2462. 45
You, H., Dodson, P. 2004. Basal Ceratopsia. // Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. The Dinosauria, ed. 2nd. 861 pp. Berkeley: University of California Press. P. 478–493. You, H., Xu, X., Wang, X. 2003. A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs. Acta Geologica Sinica: 77: 15–20. You, H.-L., Tanoue, K., Dodson, P. 2008. New data on cranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus major. Acta Palaeontologica Polonica 53: 183–196. Zhao, B., Hedrick, B. P., Gao, C., Tumarkin-Deratzian, A. R., Zhang, F., Shen C., Dodson, P. 2016. Histologic examination of an assemblage of Psittacosaurus (Dinosauria Ceratopsia) juveniles from the Yixian Formation (Liaoning, China). The Anatomical Record 299: 601– 612. Zhao, Q., Benton, M. J., Hayashi, S., and Xu, X. 2019. Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur Psittacosaurus in bone histology. Acta Palaeontologica Polonica 64: 323–334. Zhao, Q., Benton, M.J., Sullivan, C., Sander, M.P., Xu, X. 2013. Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis. Nature Communications 4: 2079. Zhou, C.-F., Gao, K.-Q., Fox, R. C., Chen, S.-H. 2006. A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China. Palaeoworld 15: 100–114. 46
Отзывы:
Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв