ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ЦИКЛОМОРФНЫХ ГРЫЗУНОВ АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Анна Лебедева

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ЦИКЛОМОРФНЫХ ГРЫЗУНОВ АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В работе проведено сравнение населения мышевидных грызунов территорий с разной степенью антропогенной нагрузки: пригородных и заповедных участков Костромской области. Выявлено видовое разнообразие, дана оценка морфометрическим, морфофизиологическим и краниологическим показателям популяций рыжей полевки исследованных территорий. Проведен мониторинг структурно-функциональных показателей популяции за период 2012-2019 гг. Отмечено изменение некоторых показателей с усилением антропогенного пресса. Результаты мониторинговых исследований вносят важный вклад в изучение экологии широко распространенных и многочисленных видов грызунов, помогают спрогнозировать дальнейшие изменения популяций под действием изменяющихся условий среды. Полученные данные о состоянии и динамике популяций могут иметь важное значение, особенно при исследовании очагов природных инфекций.

Биология

Дипломы

Вуз: Костромской государственный университет имени НА Некрасова (КГУ им. Н.А. Некрасова)

ID: 60e99332e4dde500016d2af6

UUID: b6e83370-c3a8-0139-3c3b-0242ac180005

Язык: Русский

Опубликовано: почти 3 года назад

Просмотры: 6

-39.88

Анна Лебедева

Костромской государственный университет имени НА Некрасова (КГУ им. Н.А. Некрасова)

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 1,2 МБ

Поделиться работой

МИНОБРНАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Костромской государственный университет» (КГУ) Институт Физико-математических и естественных наук (ИФМЕН) Кафедра Биологии и экологии Направление подготовки: Биология Выпускная квалификационная работа ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ЦИКЛОМОРФНЫХ ГРЫЗУНОВ АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ Исполнитель __________ Лебедева Анна Александровна (17-Ббо-4) (подпись) (Ф.И.О., группа) Руководитель __________ д.б.н., зав. кафедрой биологии и экологии КГУ (подпись) Сиротина Марина Валерьевна (Ф.И.О.) Кострома 2021

ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ………………………………………….……………...………3 Глава 1. Обзор литературы…………………………………………...........5 1.1. Биология полевки рыжей…………………………………………..….5 1.1.1. Морфология и физиология полевки рыжей………………...……....5 1.1.2. Экология полевки рыжей………………………………....................7 1.2. Биология полевки обыкновенной…………………………………....10 1.2.1. Морфология и физиология полевки обыкновенной…….………..10 1.2.2. Экология полевки обыкновенной…………………………...……..12 1.3. Биология мыши лесной………………………………………………14 1.3.1. Морфология и физиология мыши лесной…………………………12 1.3.2. Экология мыши лесной…………………………………………….16 1.4. Значение мышевидных грызунов…………………………………....18 1.5. Распространение мышевидных грызунов по территории области и плотность…………………………………...…………………………………….20 1.6. Исследования мышевидных грызунов на территории Костромской области…………………………………………………………………..………..22 1.7. Современные исследования мышевидных грызунов…………..…..24 Глава 2. Материалы и методы исследования………………………...….27 2.1. Биотопические условия обитания исследованной популяции…….27 2.2. Использованные в исследовании материалы и методы…………….34 Глава 3. Эмпирическая часть…………………………………………......39 3.1. Исследование численности и половой структуры популяции….....39 3.2. Исследование морфометрических и морфофизиологических показателей………………………..…………………………………………......42 3.3. Исследование флуктуирующей асимметрии черепа популяций………………………………………………………………….….…47 ВЫВОДЫ……..……………………………………………………….…..50 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ………….……..…...52 2

ВВЕДЕНИЕ Актуальность изучения данной темы состоит в недостаточной изученности эколого-морфологических показателей цикломорфных грызунов на территориях Костромской области с разной степенью антропогенной нагрузки. Цикломорфные грызуны являются неотъемлемой составляющей многих экосистем. Ввиду их многочисленности и относительно короткого жизненного цикла цикломорфные грызуны являются удобным индикатором для оценки состояния экосистем. К XXI веку антропогенное воздействие на окружающую среду приобрело глобальный характер. В связи с этим возрастает интерес к изучению изменений в популяциях животных, обитающих в различных биоценозах, так как эти изменения могут показать, какого рода нарушений можно ожидать у людей и какие факторы оказали влияние на появление и развитие нарушений. Также цикломорфные грызуны могут являться источником различных заболеваний инфекционной группы, передающихся человеку и опасных для него. Цикломорфные грызуны широко распространены в лесной зоне, где они не редко участвуют в поддержании природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС). В передаче возбудителей туляремии и лептоспирозов цикломорфные грызуны играют второстепенную роль. Тем не менее, в лесных биоценозах их значение возрастает ввиду многочисленности. Поэтому изучение плотности популяции является значимым для выявления и предотвращения возможных очагов инфекции в зонах с большой плотностью популяции, так как в зонах с большой численностью особей скорость передачи увеличивается в связи с учащением контактов между особями. Мониторинг состояния популяций цикломорфных грызунов, морфофизиологических их пластических, показателей позволяет морфометрических выявлять процессы и и изменения в природных экосистемах. Контрольные данные, полученные в исследованиях, можно использовать для сравнения характеристик популяций и процессов в экосистемах. 3

Цель исследования: дать оценку эколого-морфологических особенностей популяций цикломорфных грызунов на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки. Задачи исследования: 1. Провести оценку видового состава цикломорфных грызунов на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки; 2. Дать оценку морфометрических показателей полевки рыжей; 3. Дать оценку морфофизиологических показателей полевки рыжей по методу С.С. Шварца; 4. Провести оценку динамики основных экстерьерных показателей полевки рыжей; 5. Дать оценку состояния окружающей среды исследуемой территории по показателям флуктуирующей асимметрии билатерально расположенных краниологических признаков. 4

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Биология полевки рыжей 1.1.1. Морфология полевки рыжей Рыжая полевка – мелкий мышевидный грызун с длиной тела обычно около 85-115 мм, при этом хвост составляет не более 50% длины тела (40-60 мм), что является одним из показательных признаков при определении вида. Длина задней ступни примерно 15 - 18 мм. Глаза и уши небольшие. Вес около 20-40 г [2]. Отчетливого полового диморфизма не наблюдается ни в размерах тела, ни в строении черепа. В литературных источниках описано до 35 подвидов, из них в России обитают 5—6 подвидов. Волосяной покров рыжей полевки отличается густотой и линейными размерами волос, а также формой стержня, его микроскопическим строением, групповым расположением волос на шкурке. Стержни волос расположены под наклоном к поверхности кожи и направлены к хвосту. Волосы растут пучками, состоящими из нескольких пуховых или одного остевого и пары пуховых волос, реже встречаются пучки из одних остевых волосков [3]. Мех относительно длинный и густой по сравнению с другими видами мышевидных грызунов. Окраска меха яркая в ней заметно преобладание темных, ржаво-коричневых и рыже-красных тонов на спине, рыже-серых на боках и светло-серых на брюшке: переходы в окраске постепенные. Зимний мех отличается наличием густых, длинных, блестящих волосков более светлых и ярких оттенков: зимний окрас более светлый и рыжий по сравнению с летним. Хвост всегда резко отличается по цвету верхней и нижней стороны (темный сверху и светлый снизу), покрыт редко расположенными и короткими волосками, между которыми видны чешуйки поверхности кожи. Уши и лапы сероватого цвета. Окраска меха у особей рыжей полевки более светлая и желтоватая на юге, рыжеватая на востоке. 5

Череп округлой формы. Коренные зубы у рыжей полевки формируются относительно рано, эмалевый слой коронки зуба средний по толщине. Основание альвеолы верхнего резца отходит от передней поверхности альвеолярного отдела не менее чем на половину длины его коронки. Задний верхний коренной зуб чаще всего обладает четырьмя зубцами с внутренней стороны [15]. У рыжей полевки в течении жизни происходит несколько линек в которые старый мех сменяется на новый. В возрасте около 5 недель начинается первая ювенильная линька, в результате которой образуется редкий, короткий серовато-коричневый мех. Через непродолжительное время после ювенильной происходит постювенильная линька, и мех сменяется на летний у прибылых, родившихся весной и в начале лета, или на зимний у родившихся в конце лета и осенью. Далее в течение жизни у рыжей полевки смена меха регулярно происходит осенью и весной. Смена меха тесно связана с внутренними факторами (половой активностью, экологическими. 6 беременностью, лактацией) и

1.1.2. Экология полевки рыжей Рыжая полевка в России распространена до низовьев Енисея и северозападной части горной системы Восточный Саян. Северная граница ареала проходит через центральные районы Кольского полуострова, низовья Печоры, вдоль Уральского хребта, Архангельску, среднему течению Надыма до Красноярска. Южная граница проходит через леса Воронежской, севера Ростовской, Саратовской и Самарской областей; в Заволжье уходит в Казахстан, где проходит южнее Уральска и Актюбинска; далее через Орск, по левобережью Тобола идёт до его устья. Затем граница опускается к югу, проходя от правобережья Оби до среднего течения Енисея. Рыжая полёвка обычна на Салаирском кряже, Кузнецком Алатау, Алтае (кроме его южной и юго-восточной частей), в Западных и Восточных Саянах [24]. Рыжая полевка - обитатель лесной зоны. Также может проникать по лесным участкам в степные экосистемы. Данный вид населяет леса всех типов, но наиболее высокой численности достигает в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах. На границах ареала при совместном обитании с другими видами мышевидных грызунов и сильной конкуренции может обитать в лесных опушках или на гарях. Среди хвойных лесов наибольшей плотности достигает в ельниках, особенно в ельниках-черничниках и ельниках с обильным кустарниковым подлеском. В горных лесах найдена до высоты 1600 метров над уровнем моря (Советские Карпаты, Саяны). Осенью и зимой встречается в стогах и постройках человека. Рыжая полевка очень вынослива к антропогенным преобразованиям ландшафта [6]. Рыжая полевка часто селится в естественных, сравнительно открытых убежищах (корнях пней и кочках, под выворотнями и пр.). Норы делают чаще всего короткие, обычнов толще мха или лесной подстилки. Гнезда обычно особи строят в укрытиях на поверхности или приповерхностном слое, реже гнезда строятся на поверхности почвы или надземные. Внутри убежища устраивает шарообразное гнездо, построенное из сухих листьев и травы. Вход в нору рыжая полёвка часто закрывает сухими листьями. Структура участка 7

обитания представлена системой постоянных троп, связывающих гнездовую нору с 3—5 кормовыми районами (зимой эти тропы превращаются в подснежные туннели). Лазает лучше других видов рода, к которому относится, и следы пребывания отмечены до высоты 12 м; известны случаи поселения в искусственных птичьих домиках и вывода в них молодых [2]. В рационе рыжей полевки преобладают семена различных трав и деревьев (ель, дуб, ясень, клён, липа), лесные ягоды. На востоке ареала значительную часть рациона полевки рыжей составляют семена кедра. Летом в пищу используют зеленые части растений и животный корм; зимой поедают побеги ягодных кустарников, почки, кору. При недостатке основных кормов могут легко переходить на замещающие (грибы, подземные части растений). Состав рациона чередуется даже при обилии кормов. Недоеденный жёлудь рыжая полёвка может прятать и уверенно находить при необходимости (может делать небольшие запасы пищи на зиму). Охотно пьёт росу и дождевую воду, ест снег. Если пищи недостаточно (чаще зимой) обгладывает кору молодых деревьев и кустарников. Иногда поедаются насекомые и другие беспозвоночные. Активны рыжие полёвки круглогодично и круглосуточно. На протяжении суток у них имеется 5—8 периодов активности. Фаза активности длится порядка 60 мин., причём до 80 % времени уходит на поиски корма, затем рыжая полёвка до 90 минут отдыхает. Рыжие полёвки ведут одиночный образ жизни, зимой могут объединяться в группы. Самки в сезон размножения активно гонят со своих участков всех посторонних. Размеры участков у взрослых самок составляют около 400—1000 м²; у самцов 1000—8000 м² и охватывают участки нескольких самок. Период размножения с марта по октябрь. Беременность длится 18-21 дней. В течение года обычно бывает 3-4 помета, в выводке от 2 до 8 голых и слепых детенышей; в благоприятные для зимовки годы (достаточное количество пищи и комфортная температура) размножение 8

может начинаться еще до стаивания снегового покрова. Уже через 2 месяца после рождения особи рыжей полевки становятся половозрелыми [1]. На протяжении практически всего своего ареала распространения является обычным и многочисленным видом; в европейской части ареала доминирует среди лесных грызунов. Плотность поселений может достигать до 200 особей/га в период размножения. В лиственных лесах с преобладанием липы и еловых лесах с густым кустарниковым подлеском обычно достигает наиболее высокой и постоянной численности. Популяционная динамика подвержена цикличности. Кратковременные (1—2 года) пики численности повторяются через 2—5 лет; особенно заметны колебания численности у границ ареала распространения. Продолжительность жизни у рыжей полевки до 18 месяцев [24]. Рыжая полёвка является вредителем в лесопитомниках, садах и полезащитных лесополосах, в годы высокой численности и в лесах (преимущественно в зимнее время), где может повреждать подземные части растений. Может приносить вред хозяйственной деятельности человека повреждая продукты на складах и в жилых помещениях. Также рыжая полевка переносит ряд заболеваний, включая геморрагическую лихорадку с почечным синдромом и клещевой энцефалит. Установлено также носительство возбудителей не менее 10 других зоонозов. Является одним из прокормителей нимф иксодовых клещей. 9

1.2. Биология полевки обыкновенной 1.2.1. Морфология и физиология полевки обыкновенной Один из видов грызунов в роде серых полёвок. Длина: тела 8,5-12,5 см, хвост, как и у других полевок, не превышает 50% длины тела и составляет обычно 2,5-4,5 см, длина ступни составляет около 1,2-1,8 см, ухо примерно 0,8-1,6 см. Число подошвенных бугорков 6, иногда 5. [13]. Морда обыкновенной полевки немного заострена. Уши по сравнению с головой небольшие, округлой формы. Конечности тонкие и короткие, причем задние длиннее передних. Преобладающая окрас в шерсти верха тела - сероватая Мех спины и боков летом имеет серовато-бурый со слабым коричневатым оттенком окрас, брюшка - грязно-белый. Иногда встречаются и более светлые экземпляры. У обыкновенной полевки общий тон окраски буро-серый, брюшко белесое со слабым желтоватым налетом. Хвост одноцветный, либо слабо двухцветный. Наиболее светло окрашены полёвки из средней полосы России. Также волосяной покров полевки имеет свойство светлеть с возрастом. Зубная системы обыкновенной полевки состоит из 16 зубов. В отличие от лесных полевок зубы полевки обыкновенной не имеют корней. Показательным отличием от других видов рода к которому относится является наличие на наружной стороне первого коренного зуба нижней челюсти 4-х выступающих углов и на жевательной поверхности этого зуба семи разделенных друг от друга петель, что является важным фактором при определении [23]. Череп обыкновенной полевки обладает невысоким, ясно выраженным гребнем на относительно узком межглазничном промежутке. Слуховые барабаны черепа обладают сравнительно небольшими размерами. Задний верхний коренной зуб (М3) обычно имеет с наружной стороны три, с внутренней — четыре хорошо развитых зубца; число зубцов от особи к особи может изменяться и не редко может соответствовать 3 и 3 зубцам на внешней и внутренней стороне соответственно или 4 и 5 зубцам. Передние верхние 10

коренные (М1—М2) без добавочного (третьего) внутреннего зубца на их заднем конце. Передний нижний коренной (М1) с четырьмя зубцами на наружной стороне и пятью на внутренней. Противолежащие треугольные петли его жевательной поверхности чередуются и полностью разобщены, за исключением лежащих в основании передней непарной петли, «литых» как между собой, так (в подавляющем числе случаев) и с этой последней. Наружный из этих зубцов не бывает редуцирован [23]. 11

1.2.2. Экология полевки обыкновенной Обыкновенная полёвка тяготеет преимущественно к луговым и полевым ценозам, а также к сельскохозяйственным землям, огородам, садам, паркам. Лесных массивов со сплошным древостоем обычно избегает и селится на вырубках, опушках, редколесьях, полянах и приречных зарослях кустарников. Предпочитает селиться на местах с густым травянистым покровом, данная растительность составляет основу их рациона в теплое время года. В южной части своего ареала тяготеет к более влажным биотопам: пойменным лугам, речным долинам, хотя встречается и на сухих степных участках (особенно в периоды высокой численности). В горах ареал распространения может подниматься до субальпийских и альпийских лугов (на высоте 1800-3000 м над уровнем моря). В тёплое время обыкновенная полевка проявляет активность в основном в темное время суток, зимой активность круглосуточная, но прерывистая. Живёт семейными поселениями, состоящими из 1—5 родственных самок и их потомства 3—4 поколений. Участки взрослых самцов занимают 1200—1400 м² и охватывают участки нескольких самок. На территории поселения роют сложную систему нор и прокладывают сеть тропинок, которые в зимний период используют как подснежные ходы, что помогает им легче ориентироваться в пространстве и быстрее передвигаться. Норы роют обычно глубиной не более 20-30 см. В периоды высокой численности в кормовых местах часто образуются колонии из нескольких семей [14]. Обыкновенную полёвку отличает территориальный консерватизм, но при необходимости (уборка урожая, вспашка полей) может переселяться в другие биотопы, в том числе в скирды, стога, в овоще- и зернохранилища, иногда в жилые постройки человека. Зимой делает под снегом гнёзда из сухой травы. Для обыкновенной полевки характерна сезонная смена рациона. В тёплое время года отдаёт предпочтение зелёным частям злаков, сложноцветных и бобовых; изредка ест животный корм 12

(моллюсков, насекомых и их личинок). Зимой в рацион входит кора кустарников и деревьев, семена различных растений и их подземные части. Также обыкновенная полевка отличается тем, что способна делать пищевые запасы, иногда достигающие 3 кг. Размножается обыкновенная полевка в течение всего тёплого времени года (с марта—апреля по сентябрь—ноябрь). Зимой обычно наступает перерыв в периоде размножения, но в местах, защищенных от неблагоприятных погодных условий (стога, скирды, хозяйственные постройки человека) и при наличии достаточного количества корма может продолжать размножаться. За один репродуктивный сезон самка обыкновенной полевки приносит в среднем 2-4 выводка, иногда в периоды с особо благоприятными условиями самки способны приносить до 7-10 выводков. Беременность длится 16—24 дня. В помёте в среднем 5 детёнышей; их вес при рождении составляет 1—3 г. Детеныши становятся самостоятельными на 20 день жизни, а половозрелость наступает в возрасте около 2 месяцев [23]. Средняя продолжительность жизни особей обыкновенной полевки 4,5 месяца; к октябрю большинство особей умирает, молодые последних помётов зимуют и весной вступают в размножение. Являются одним из основных источников пищи для множества хищников – сов, пустельги, ласки, горностая, хорьков, лисиц, питаться полевкой могут и кабаны. 13

1.3. Биология мыши лесной 1.3.1. Морфология и физиология мыши лесной Лесная мышь - представитель рода лесные и полевые мыши (Apodemus). Длина тела 75-100 мм, длина хвоста 70-105 мм (равен или превышает длину тела особи, иногда немного короче), длина задней ступни 17-22 мм. Голова относительно тела крупная, морда немного заострена, глаза относительно крупные, расположены по близости к основанию уха. Уши большие (13-21 мм), округлой формы, расположены по направлению вперед и касаются боков морды, достигают краев глаз и могут немного прикрывать их. Вырезка при основании уха широкая и тупая [42]. Задняя ступня длиннее и уже передней, основание внутреннего пальца лежит ниже чем основание наружного. Вторая от пятки (наружная) мозоль подошвы задней ступни склонна к редукции. Когти на пальцах всех лап острые и длинные. Хвост может быть длиннее тела или немного короче [8]. Мех на спине мягкий, коричневато-бурый (может быть, как немного темнее, так и светлее в зависимости от обитания в разных частях ареала – на юге окрас меха у особей светлее). Остевые волоски короткие и мягкие. У молодых особей лесной мыши окрас меха спины более тусклый и грязноватый, мех с меньшим развитием остевых волосков, чем у взрослых особей. Мех на брюшке беловатый, проходит резкая граница между окрасом боков и брюшка, нет плавного перехода. На груди, между передними лапами, может находиться желтовато рыжее пятно [11]. Череп относительно небольшой с удлиненной носовой частью, что обуславливает остроту морды лесной мыши (длина диастемы составляет 0.28 кондилобазальной длины черепа), со слабо развитыми альвеолярными буграми и относительно остальных частей большим, округлым и высоким мозговым отделом, которая не отграничена по краям гребнями или утолщенными костными валиками. Соотношение ширины мозговой капсулы и кондилобазальной длины черепа около 45 %. Скуловые дуги относительно тонкие, мало расходятся. Третий коренной зуб сравнительно крупный, 14

крупнее, чем у других видов. Отверстия резцов слабо расширены в бока. Череп с относительно узким межглазничным промежутком [12]. Носовые кости спереди немного расширены и несколько сдавлены с боков. Слёзные кости относительно не велики. Теменные кости притуплены. Венечный шов на черепе формой дуги или тупого угла. Нёбные отверстия открываются на примерно на середине костного нёба. Край костного неба немного приподнят над основанием крыловидных отростков. Широкие крыловидные пластинки плоские, без ямок. Слуховые капсулы относительно размеров всего черепа большие и выпуклые. Слуховые отверстия довольно велики, со слабо развитой трубкой. Срединный гребень основной затылочной кости хорошо развит на всем его протяжении. Сочленовный отросток нижней челюсти относительно короткий и широкий. Зубная система лесной мыши обладает раядом особенностей: верхние резцы широкие; третий коренной зуб по длине равен примерно двум третям длины второго коренного; на первом коренном зубе в первой петле внутренний бугорок иногда несколько оторван от всей петли, его верхний край лежит примерно на половине наружного бугорка. Кондилобазальная длина черепа 23—25 мм; скуловая ширина 13—15 мм; слуховая ширина 11—12 мм, высота черепа 9—10 мм; длина верхнего ряда коренных зубов 3.6— 4.3 мм [12]. 15

1.3.2. Экология мыши лесной Лесная мышь чаще всего обитает в широколиственных лесах; может обитать в смешанных и хвойных лесах с примесью широколиственных пород. Лесная мышь избегает селиться в местах с учащенным и обитает в основном в местах с разреженным древостоем вырубках. Лесная мышь может обитать и в безлесной местности (на межах и пустошах). В горах обитает в альпийском высокотравье и ее ареал может подниматься до высот 3500 м над уровнем моря. Может селиться в хозяйственных постройках и жилых помещениях людей, или переходить на обитание в этих помещениях в зимний период. Иногда лесная мышь может переходить к обитанию в субальпийских лугах, и жить в скалистой местности совместно со снеговой полевкой [43]. В качестве основной пищи лесная мышь чаще всего использует семена (особенно древесных растений), далее по объёму использования в рационе идут ягоды и животные корма (по большей части насекомые), на последнем месте в рационе лесной мыши находятся зеленые части растений – этим и объясняется возможность данного вида обитать в безлесной местности. В течение года у лесной мыши может наблюдаться резкая смена кормов в зависимости от перехода сезона к сезону и соответственной сменой климатических условий (особенно в европейской части России и Кавказе): в начале весны особи употребляют в пищу семена оставшиеся от летнего урожая, а с потеплением и соответственно началом вегетации растений поедают их зеленые части; начиная с середины - конца июня начинают поедать созревшие семена и ягоды; в августе основной объём в рационе занимают зеленые части растений а также животный корм (насекомые); с начала сентября - в октябре, по мере созревания семян различных деревьев (клена, липы, дуба, ясеня) переходят почти исключительно на семенной корм, который и продолжат быть основной частью рациона в течение всего зимнего сезона с низкими климатическими температурами (опавшие семена и собранные с осени запасы). Лесная мышь может делать запасы в не только в 16

норах, а также в дуплах, пустотах под корнями и др. Лестная мышь хорошо лазает по деревьям, однако хуже желтогорлой мыши [25]. Большая активность приходится в основном на темное время суток. Селится главным образом в естественных убежищах, особенно в дуплах, иногда расположенных на значительной высоте. Подземные ходы лесной мыши обычно короткие простые, несложного строения, с двумя-тремя выходами, гнездовой камерой и одной-двумя камерами для запасов [44]. Хорошо выражены кормовые сезонные миграции, в том числе и вертикальные (расселение в альпийскую зону в теплое время года). Могут размножаться круглый год при благоприятных условиях. Гнезда лесная мышь делает в норах под корнями деревьев, камнями. Молодая самка приносит детенышей в возрасте около трех месяцев, число выводков 2-4, в каждом в среднем по 6 детенышей. Молодые достигают половой зрелости в 2,5-3 месяца [25]. Численность может значительно колебаться в зависимости от количества основных кормов и температуры в зимний период. В спячку лесная мышь не впадает. 17

1.4. Значение мышевидных грызунов В природных экосистемах мышевидные грызуны играют одну из важнейших ролей. Трофическая деятельность мышевидных грызунов оказывает значительное влияние на почвенный, растительный покров. Также они являются пищей для хищных птиц и млекопитающих [10]. Эпидемиологическое значение грызунов также не мало важно. Мышевидные грызуны могут являться переносчиками многих инвазионных и инфекционных болезней. В связи с этим мышевидные грызуны могут иметь значение очагов и источников (резервуаров) возбудителей многих опасных инфекций [11]. Мышевидные грызуны довольно часто являются переносчиком геморрагической лихорадки с почечным синдромом. В Центральном федеральном округе в 2018 году было зарегистрировано 951 случай геморрагической лихорадки с почечным синдромом - показатель на 100 тыс. населения составил 2,43. В Костромской области один из наиболее высоких уровней заболеваемости (15,39). В Центральном федеральном округе в 2018 году превалировал садово-дачный тип нозоочагов и составил 48,9%, в особенности в Костромской области (57%) [12]. Инфекционные болезни от мышевидных грызунов могут передаваться животным или человеку через корма и воду, загрязнённые выделениями больных особей, при поедании животными трупов и их остатков или трансмиссивно через поверхностных паразитов мышевидных грызунов и сельскохозяйственных и комнатных животных [13]. Являясь фитофагами, мышевидные грызуны могут рассматриваться как фактические и потенциальные вредители сельского и лесного хозяйства. Мышевидные грызуны могут повреждать многие растения, особенно сильно зерновые культуры. Зимой выедают всходы озимых, объедают кору и корни деревьев, делают огромные запасы семян древесных культур. На пастбищах и сенокосах мышевидные грызуны уничтожают большое количество ценных кормовых растений. Поселяясь в жилых постройках, на складах и в 18

хранилищах, портят продукты, тару и сами постройки – при этом особенно важно то, что многие из них являются переносчиками возбудителей различных инфекционных и инвазионных заболеваний человека и домашних животных [2, 14-17, 18-20]. Значительный ущерб мышевидные грызуны могут приносить на лесных участках особенно подверженных антропогенной нагрузке, что связано с изменением условий обитания и увеличением разнообразия кормовой базы, а соответственно увеличения численности и вместе с этим частоты заболеваемости. Таким образом, изучение видового состава и биологического разнообразия мышевидных грызунов, выявление их мест обитания и, следовательно, резерваций в летний период вблизи населенных пунктов позволяют спрогнозировать общую степень вредоносности этой группы животных в конкретной местности [20-23]. Практическая значимость: полученные данные могут быть использованы для прогнозирования состояния природной популяции мышевидных грызунов, разработки эффективных мер борьбы с 19 ними.

1.5. Распространение мышевидных грызунов по территории области и плотность Мышевидные грызуны предпочитают спелые леса с большой долей участия ели и сосны, в том числе и заболоченные. Наиболее многочисленным представителем этого семейства является рыжая полёвка. Красно-серая полёвка имеет небольшую численность и распространена в основном в лесах Кологривского участка заповедника «Кологривский лес» с большим участием ели и сосны, а мышь малютка, наоборот, встречается в пойменных лесах и по лугам Мантуровского участка. В лесах с участием дуба, вяза в западной части Мантуровского участка возможно также появление желтогорлых мышей, по моховым болотам и другим растительным выделам в небольших количествах встречается лесной лемминг. В исследованиях 2019 года было выявлено, что теплая со значительным снежным покровом зима создала благоприятные условия для размножения грызунов. Численность их весной составила в среднем 38 шт./га (в 2018 году 25 шт.). В летний период 2019 также шло активное размножение вредителей. В осенний период обследовано на заселенность грызунами 10,7 тыс. га. В настоящее время в Костромской области идет активное заселение всходов озимых культур мышевидными грызунами. Численность их в среднем составляет 15 жилых нор на гектар. В 2018 году заселения озимых не отмечалось [47]. Видовой состав представлен в основном полевкой обыкновенной. На многолетних травах численность жилых нор на гектар составляет 51,7 шт. Видовой состав представлен в основном полевкой обыкновенной [47]. В исследованиях 2020 годы проведенными специалистами Россельхознадзора в Костромской области в этом году резко сократилась численность мышей-полевок и прочих грызунов. При обследовании 13 тысяч гектаров пахотный земель выяснилось, что в среднем на одном гектаре сельхозугодий. имеется по 16-18 мышиных нор. Причиной столь резкого сокращения поголовья грызунов, специалисты называют внезапные 20

и обильные летние дожди, в ходе которых норы мышей затопило водой и их потомство погибло 21

1.6 . Исследования мышевидных грызунов на территории Костромской области В Костромской области накоплен значительный объем учетных работ по наблюдению за динамикой численности мелких млекопитающих, что позволяет поставить достаточно обоснованный прогноз по изменению динамики численности грызунов и эпизоотологический прогноз по туляремии, ГЛПС, лептоспирозу. Формозов А. Н. в работе «Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930—1940 гг.» проводил исследование тенденции численности популяций мышевидных грызунов [24]. Ю. Ф. Сапоженков в своих исследованиях «К экологии полевкиэкономки на Костромском разливе» и «К распространению и экологии лесной мыши в Костромской области» 1973 г. исследовал экологию и численность некоторых видов мышевидных грызунов [25, 26]. Попов И.Ю. Софронов В.М. в работе «Материалы по динамике численности и стациальному распределению некоторых видов мелких млекопитающих в связи сукцессиями растительности на территории Костромской станции» 1986 г. исследовал характер динамики популяций мышевидных грызунов внутрипопуляционных и значение характеристик некоторых в факторов регулировании среды колебаний численности [28]. Д. Г. Крылов в 1996 г. проводил исследование видового состава и количественного распределения блох мышевидных грызунов в Костромской области [29]. Сиротина М. В. и др. в работе «Оценка состояния популяции полёвки рыжей в бассейне реки Сехи на территории государственного заповедника “Кологривский лес” имени М. Г. Синицына» выявляли изменения произошедшие в популяции полевки рыжей и в соответствии с этим регистрировали направления изменения в природных экосистемах. Также в данной работе применялась методика определения стабильности развития 22

популяции по показателям флуктуирующей асимметрии. Материал собирался в течение двух полевых сезонов 2012-2013 гг. во время научных экспедиций на территорию заповедника проведены морфофизиологические исследования комплексные эколого- доминирующих видов грызунов, обитающих на территории государственного природного заповедника «Кологривский лес» им М. Г. Синицына [30]. Мониторинг состояния популяций мышевидных грызунов на территории государственного заповедника “Кологривский лес” имени М. Г. Синицына» проводится ежегодно, что позволяет достоверно исследовать динамику численности в зависимости от условий, которые складывались в различные года исследований. Также М. В. Сиротина, А. С. Климова в своей работе 2019 года «Географические аспекты изменчивости популяционной организации и динамики цикломорфных грызунов на примере рыжей полевки» представли результаты многолетних мониторинговых исследований популяционной организации рыжей полевки на территории государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М. Г. Синицына за 2012–2019 годы. Рассмотрены особенности динамики численности, интерьерных, экстерьерных и краниометрических признаков популяций вида рыжая полевка в разных географических точках Русской равнины [31]. В 2019 году производился анализ заселенности сельхозугодий мышевидными грызунами. Было выявлено, что теплая со значительным снежным покровом зима создает благоприятные условия для размножения грызунов. Численность их весной составила в среднем 38 шт./га (в 2018 году 25 шт.). Видовой состав представлен в основном полевкой обыкновенной [47]. 23

1.7. Современные исследования мышевидных грызунов В настоящее время большое значение приобретают исследования экологии видов, выяснения механизмов функционирования популяции с целью управления ими и предотвращения распространения заболеваний, переносимыми ими. Всестороннее изучение биологии грызунов, составляющих вместе с насекомоядными млекопитающими основу лесных териокомплексов, имеет большое теоретическое и прикладное значение. Изучив экологию вида можно найти механизмы, регулирующие численность популяции этого вида, и тем самым косвенно влиять на популяцию, или хотя бы спрогнозировать ее поведение в определенных условиях. Это отражено в исследованиях Гладкиной Т. С. «Прогноз динамики численности мышевидных грызунов» 1995 г [32]. Также интересно исследование Мухачевой С.В. «Особенности пространственно-временной структуры населения рыжей полевки в градиенте техногенного загрязнения среды» 2007 г. В нем было выяснено, что заселенность территории на 75% определяется действием факторов техногенной природы, локальная плотность на 95% обусловлена естественной хронографической изменчивостью [33]. В исследовании «Влияние экологической дестабилизации среды сплошных вырубок на онтогенез лесных видов мелких млекопитающих» 2009 г. Истомина А.В. Показано, что по сравнению с коренными лесами в популяциях рыжей полевки вырубок возрастают показатели флуктуирующей асимметрии и уменьшается скоррелированность развития признаков. Это указывает на снижение стабильности онтогенеза и совершенства его регуляторных процессов в условиях экологически дестабилизированной среды [34]. Э. А. Тарахтий, С. В. Мухачева в своей работе «Реакция системы крови лесных полевок на стресс на фоне хронического химического загрязнения среды» 2011 г. исследовали ряд 24 количественных и структурно-

функциональных параметров системы крови рыжей и красной полевок, обитающих в условиях хронического химического загрязнения среды и установили изменчивость показателей крови и кроветворных органов в зависимости от видовой принадлежности и удаления от источника загрязнения [35]. В 2012 г. Жигальский О.А. в исследовании «Динамика численности и структуры населения рыжей полевки (Myodes glareolus) при зимнем и весеннем начале размножения» оценил влияние сроков начала размножения на сезонную динамику и процессы формирования популяционных циклов. Было выявлено, что подснежное размножение в популяции рыжей полевки велось в годы с наибольшей численностью популяции. Размножение в годы с наименьшей численностью популяции начиналось весной (апреле-мае). В исследовании выявлено что подснежное размножение велось в годы с высоким урожаем семян липы, также на размножение оказывает влияние высокая репродуктивная активность зверьков в конце предыдущего сезона размножения и многоснежная зима [36]. В. И. Евсиков и другие в работе «Половой отбор и роль внутрисемейных отношений в реализации адаптивного потенциала млекопитающих» 2014 г. на материале природного мониторинга и лабораторного изучения мышевидных грызунов Сибири анализировали роль конгруэнций в реализации репродуктивного потенциала и становлении приспособленности потомков [37]. Евстегнеева В.А. и другие в работе «О нейросетевом моделировании и прогнозировании эпизоотий туляремии на территории тульской области» 2014 г. с помощью метода искусственных нейронных сетей разработали математическую модель прогнозирования эпизоотий туляремии и установили, что ведущую роль в снижении численности и низкой активности эпизоотий играют метеорологические факторы: количество осадков, температура воздуха и снежный покров в декабре. Эпизоотии проявляются при холодной зиме, многочисленных осадках и высокой глубине снежного покрова [38]. 25

Таскаев А.И. и другие в исследовании «Биологические последствия радиоактивного загрязнения для мышевидных грызунов в зоне отчуждения чернобыльской АЭС» 2016 г. проследили этапы формирования и развития изменений в основных системах организма и изучены процессы их регуляции у нескольких поколений мышевидных грызунов, обитающих на радиоактивно загрязнённых территориях [39]. Исследование «Флуктуирующая асимметрия краниальных структур грызунов в градиенте промышленного загрязнения» 2016 г. Ялковской Л. Э. и других показало, что сравнительный анализ выборок рыжей полевки по значениям флуктуирующей интенсивностью техногенной ассиметриии нагрузки обоих выявил отделов в градиентный связи с эффект токсического воздействия на онтогенетический гомеостаз у грызунов из природных популяций. Нарушение стабильности развития в ответ на увеличение промышленного загрязнения среды четко прослеживается в пределах локальных градиентов. [40]. Агулова Л. П. и другие в работе «Функциональная моторная асимметрия у трех видов мышевидных грызунов из природных популяций» 2018 г. предложили метод определения моторной асимметрии у мелких грызунов, основанный на одной из форм инстинктивного исследовательского поведения, характерного для мышевидных грызунов, – стойка у стенки с опорой на лапу (“опорная лапа”). В исследовании отмечалось увеличение доли животных, переносящих вес на левую лапу на территориях, где животные испытывали повышенное адаптационное напряжение. Показана временная изменчивость профилей асимметрии. Соотношение “правшей” и “левшей” в популяциях грызунов колеблется с периодичностью (2–3 года), близкой к динамике численности популяций. Исследователи выдвинули предположение о том, что данная динамика способствует поддержанию гомеостаза в популяциях [41]. 26

Глава 2. Материалы и методы исследования 2.1. Биотопические условия обитания исследуемых популяций Исследование популяций цикломорфных грызунов производилось на территории Костромской области. Костромская область расположена в центральной части Восточно-Европейской (Русской) равнины. В центре Галичская (Галичско-Чухломская) возвышенность; на севере и северо-востоке - Северные Увалы; вдоль нижнего течения Унжи - Унженская низменность. Протяженность территории области с севера на юг 260 км, а запада на восток - 420 км. Площадь территории 60,2 тыс. кв. км. Костромская область находится в лесной зоне в подзоне южной тайги (южных хвойных лесов). Уточненная флора Костромской области содержит в настоящее время 1759 видов растений, из них 587 видов растений подтверждено гербарными образцами, что составляет 33% от их общего числа. В области насчитывается также 94 интродуцированных и 46 заносных видов. Многие из интродуцированных и культурных растений одичали и встречаются в естественных растительных сообществах наряду с аборигенными видами. Непосредственно дикорастущая флора содержит 1271 вид растений, входящих в 110 семейств [45]. Для изучения популяции проживающей на антропогенно измененных территориях отлов цикломорфных грызунов производился на окраине г. Костромы и в ее окрестностях. Так как Кострома расположена в средней полосе России климат здесь умеренно-континентальный со смягчающим влиянием Атлантического океана. Среднегодовая температура находится на уровне 4,2 C°, а влажность воздуха на уровне 79%. В Костроме ярко выражены все четыре сезона года. Лето начинается приблизительно в конце мая и заканчивается в конце августа. Средняя температура в летние месяцы находится на уровне 22 C°, самый жаркий месяц года – июль. 27

Зима в Костроме холодная и снежная. Начинается она в середине ноября и заканчивается приблизительно в середине марта. Средняя температура в зимние месяцы находится на уровне -10 C°. Но иногда столбики термометра опускаются ниже 20 C° и даже ниже 30 C°. Морозы ощущаются особенно сильно из-за высокой влажности воздуха – сказывается влияние реки Волги. [46] Костромская область входит в число 18 регионов Центрального федерального округа. По показателям, связанным с атмосферным воздухом, область входит в число наиболее «чистых» регионов в Центральном федеральном округе (данные за 2013 год). [45] В Костроме практически нет производств, которые бы загрязняли атмосферу и гидросферу. К основным источникам загрязнения можно отнести «Фанплит», «Костромской крахмалопаточный завод», «Костромскую ГРЭС» и ТЭЦ. [45] Место отлова мышевидных грызунов находится на окраине г. Костромы рядом с микрорайоном Давыдовский. Данный участок находится на небольшом возвышении относительно остальной части города, что предотвращает ее затопление во время дождей. Территория отлова плотно озеленена – данная растительность является участками леса, оставшегося после пристройки к территории города дополнительных районов (рис. 1) 28

Рисунок 1. Карта района исследований Непосредственно в местах отлова мышевидных грызунов преобладали такие виды как Оси́на обыкнове́нная (Pópulus trémula) и Я́сень обыкнове́нный (Fráxinus excélsior) с небольшим включением такого вида как Ель обыкнове́нная (Pícea ábies). Во втором ярусе самой многочисленной оказалась рябина обыкновенная (Sórbus aucupária). Данная территория была выбрана исходя из предположения о возможном видовом разнообразии мышевидных грызунов в выборке: условия смешанного леса подходит большему количеству видов мышевидных грызунов, чем леса, в которых в большинстве произрастают деревья только одного отдела (рис. 2). 29

Рисунок 2. Панорама места исследования В нижнем ярусе отмечается преобладание папоротниковых, присутствуют также такие семейства как злаковые (Мятлик луговой - Poa praténsis, Полевица - Agrostis tenuis, Ежа сборная - Dáctylis glomeráta, Бор развесистый - Milium effusum), сложноцветные (Тысячелистник обыкновенный - Achilléa millefólium, Чертополох курчавый - Carduus crispus, Ястребиночка волосистая - Pilosella officinarum), розоцветные (Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris, Земляника лесная - Fragária vésca), лютиковые (Лютик едкий - Ranúnculus ácris, Лютик ползучий - Ranunculus repens, Василистник светлый - Thalíctrum lúcidum). Также в месте отлова произрастало большое количество папоротников (рис. 3). Рисунок 3. Нижний ярус места исследования 30

Контрольной популяцией, с которой производилось сравнение, является популяция Кологривского участка Государственного природного заповедника «Кологривский лес» им М.Г. Синицина, обитающая на антропогенно незагрязненной территории (рис. 4). Рисунок 4. Местоположение Кологривского участка заповедника Климат данной территории характеризуется преобладанием осадков над испарением, умеренно-континентальный. Среднегодовая сумма осадков составляет 564 мм. Самым жарким месяцем лета практически всегда является июль. Средние температуры июля составляют около 17,6°С. Январь является чаще всего самым холодным месяцем года. Среднемесячная температура января: - 13℃. [47] На территории заповедника преобладают дерново-подзолистые почвы, образовавшиеся на моренных суглинках и покровных глинах. В почвенном покрове резко преобладают глинисто-дифференцированные подзолистые и подзолистые почвы. 31 дерново-

На территории заповедника обитают такие естественные враги мышевидных грызунов как:  хищные птицы - совы, ястребы, кобчики и др.,  млекопитающие - лисицы, куницы, хори. Исследование велось на территории Кологривского участка Государственного природного заповедника «Кологривский лес» им М.Г. Синицина. Для этого участка заповедника характерно сочетание участков коренных еловых лесов и производных лесов, формирующихся на месте естественных вывалов, вырубках различной давности и пожарищах прошлых лет (рис 5.). Рисунок. 5. Панорама одного из исследованных участков Наибольший интерес на территории Кологривского участка представляют субнеморальные еловые леса. Для этих лесов характерно господство в древостое гибридных форм ели, среди которых преобладают деревья среднего диаметра (24-40 см) высотой 25-30 м. Крупные ели, достигающие в лучших условиях произрастания 70-80 см в диаметре и около 40-45 м высоты, встречаются нечасто, группами по 2-5 деревьев или отдельными деревьями. В формировании первого яруса также принимает 32

участие пихта сибирская (Abies sibirica) и изредка, на наиболее богатых почвах, липа мелколистная (Tilia cordata). Во втором ярусе присутствуют клён остролистный (Acer platanoides) и вяз шершавый (Úlmus glábra). Третий ярус представляют жимолость лесная (Lonicera xylosteum), бузина красная (Sambucus racemosa), калина обыкновенная (Viburnum opulus), крушина ломкая (Frangula alnus), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus), свидина белая (Cornus alba), малина лесная (Rubus idaeus), волчеягодник обыкновенный (Daphne mezereum). Среди травянистых самыми многочисленными оказались семейства злаковых — 59 видов (12%), сложноцветных 50 видов (10%) и осоковых 40 видов (8%). Далее идут розоцветные (24 вида), лютиковые (18), гвоздичные (17), бобовые (16), норичниковые (15), губоцветные (14), орхидные (13), ивовые (13), гречишные (12). Остальные семейства насчитывают менее 10 видов. 33

2.2. Материалы и методы Сбор материала в Кологривском заповеднике производился в период c 26.06.19 по 6.07.19, в окрестностях г. Костромы − с 01.07.20 по 10.07.20. Отлов осуществлялся с помощью давилок Геро с использованием метода ловушко-линий (рис.6). Рисунок 6. Давилка Геро Осмотр давилок и обработка пойманного материала производилась ежедневно. Стандартной приманкой служили кусочки черного или белого хлеба, смазанные растительным нерафинированным маслом. Ловушки выставлялись в 5 м друг от друга (примерно 7-8 шагов). Для удобства нахождения ловушек типа «Геро», и во избежание пропуска давилок у каждой из них были привязаны сигнальные ленточки (рис. 7). 34

Рисунок 7. Расстановка сигнальных лент рядом с давилками Проверка ловушек производилась утром, а затем материал обрабатывался репеллентом для замаривания эктопаразитов, после чего с грызунов снимались промеры, животные взвешивались и подвергались вскрытию. Для вычисления плотности видов нами использовалась формула: Перед препарированием измерялись. Измерение мышевидные грызуны взвешивались и мелких штангенциркулем. Снимались основные промеры: 35 млекопитающих производилось

1. Длина тела от головы до туловища. 2. Длина хвоста без концевых волос. Измеряется от заднепроходного отверстия до конца хвостовых позвонков. 3. Длина задней ступни без когтей. Измеряется от выдающейся задней части пятки до конца самого длинного пальца, не считая когтя. 4. Высота уха. Измеряется от нижнего края ушного отверстия до вершины ушной раковины, не считая концевых волос (ушных кисточек рыси, белки и др.) Для изучения мышевидных грызунов нами были использованы следующие методы: 1. Метод оценки морфофизиологических показателей С.С. Шварца В качестве морфофизиологических индикаторов используются массовые показатели таких органов, как: печень, сердце, селезенка, почки, легкие, так как эти органы выполняют жизненно-важные функции в организме животного. Суть метода С.С. Шварца заключается в том, что на основании изменчивости отдельных физиологических или морфофизиологических признаков создается определенное суждение о биологическом своеобразии обследуемых популяций. По мнению С.С. Шварца данные показатели четко отражают состояние исследуемых животных, и их можно рассматривать и в качестве физиологического показателя. Проводили вскрытие полёвок по общепринятой методике, после чего изымались внутренние органы: сердце, печень, селезёнка, почки, семенники, которые взвешивались на электронных весах. Затем высчитывались индексы внутренних органов по формуле: 2. Метод оценки состояния природных популяций по показателям флуктуирующей асимметрии. 36

Для использования этого метода производится мацерация черепа, дальнейшее его высушивание. При изучении стабильности развития учитывается число мелких отверстий для нервов и кровеносных сосудов на левой и правой сторонах черепа (рис. 8). Рисунок 8. Схема измерений морфологических признаков черепа для изучения флуктуирующей асимметрии. Число отверстий: 1 – на верхнечелюстной кости в районе диастемы, перед коренными зубами; 2 – на скуловом отростке верхнечелюстной кости; 3 – на основной клиновидной кости между непостоянным и овальным отверстиями; 4 – на основной затылочной кости; 5 – подъязычное отверстие вместе с дополнительными; 6 – на предчелюстной кости (над инфраорбитальным каналом); 7 – на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной); 37

8 – в нижней части орбитальной поверхности лобной кости (над орбитальной вырезкой); 9 – в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем; 10 – в районе затылочных мыщелков. Далее данные по каждому из расчётных признаков заносятся в таблицу. В последующем определялась средняя величина относительного различия между сторонами. Этот показатель рассчитывается как среднее арифметическое суммы относительной величины асимметрии по всем признакам у каждой особи, отнесенное к числу используемых признаков. 38

3. Эмпирическая часть 3.1. Исследование численности и половой структуры популяций В заповеднике «Кологривский лес» нами было поймано 15 особей мышевидных грызунов, в окрестностях города Костромы – 21 особь (состав пойманного материала в окрестностях города Костромы и Кологривском заповеднике приведен в Приложении 1 и Приложении 2 соответственно). На рисунке 9 изображена видовая структура популяций районов исследования. Рисунок 9. Видовой состав выборок мышевидных грызунов на исследованных участках (%) а) района Кологривского заповедника б) окрестностей города Костромы На рисунке 9 можно увидеть, что обе выборки отличаются наличием такого вида как Рыжая полевка, возможно это связано со сходными условиями районов исследования и выносливостью этого вида к антропогенным преобразованиям ландшафта, данный вид предпочитает смешанные леса, избегая мест с сильно сомкнутым древостоем. Также в выборке г. Костромы можно увидеть наличие такого вида как Обыкновенная полевка. Этот вид тяготеет преимущественно к полевым и луговым ценозам – исследование велось поблизости с данными территориями и этим можно объяснить присутствие данного вида в исследуемой выборке. Отсутствие мыши лесной в 39

выборке г. Кострома можно объяснить слабой выносливостью этого вида к антропогенным преобразованиям ландшафта, данный вид обитает в основном в широколиственных лесах с густым подлеском. Также для того чтобы проанализировать состояние популяций мышевидных грызунов на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки, нами было проведено сравнение популяций вида, имеющегося в выборках обоих районов исследования – Рыжая полевка (Myodes glareolus). На рисунке 2 изображена половая структура популяций полевки рыжей Кологривского заповедника и окрестностей города Костромы. 62% 54% Самцы 38% Самки а) Самцы 46% Самки б) Рисунок 10. Половая структура популяции Рыжей полевки (Myodes glareolus) (%) а) района Кологривского заповедника б) окрестностей города Костромы В результате исследования половой структуры популяции полевки рыжей обоих районов исследования нами отмечено преобладание самцов над самками. Это может быть связано с большей активностью самцов в период отлова и периодом размножения – самки не отходят далеко от потомства. Разница в половой структуре популяций изучаемых территорий практически отсутствует и не является статистически достоверной. Нами было произведено вычисление плотности популяции полевки рыжей: Учет улова полевки рыжей Кологривского заповедника: 40

13 ∗ 100 = 2,35 экз.⁄100 л. с. 552 Учет улова полевки рыжей окрестностей г. Костромы: Можно 13 ∗ 100 = 6,50 экз.⁄100 л. с. 200 заметить, что плотность популяции полевки рыжей окрестностей г. Костромы намного больше (выше в 2,76 раз при p <0,001). Возможно, это обуславливается тем, что исследуемый участок обладает доступными пищевыми ресурсами для полёвок. Антропогенное влияние в этой зоне относительно небольшое: источником антропогенного загрязнения могут являться люди, приходящие на данную территорию и оставляющие следы своего пребывания, но застройка редкая, поблизости находятся лишь несколько одноэтажных строений (изучаемая территория находится на краю населенного пункта); крупных предприятий и автомобильных трасс рядом не располагается (ближайшее производственное предприятие – ХимСтройПроект, находится на расстоянии более 2 км). Меньший улов в Кологривском заповеднике можно объяснить тем, что сбор материала проводился при неблагоприятных погодных условиях – обильные дожди. 41

3.2. Исследование морфометрических и морфофизиологических показателей полевки рыжей Нами проводилось изучение морфометрических показателей мышевидных грызунов. В таблице 1 приведены морфометрические показатели полевки рыжей Кологривского заповедника и окрестностей г. Костромы. Таблица 1. Морфометрические показатели Рыжей полевки (Myodes glareolus) заповедник «Кологривский лес» Показатели г. Кострома x̅ ± 𝑆± Cv, % x̅ ± 𝑆± Cv, % 8,83±1,05 4,23 8,40 ± 0,97 6,08 3,93±0,72 6,47 3,07 ± 0,65 7,14 1,67±0,35 7,58 1,74 ± 0,22 2,67 Высота уха, см 1,26±0,40 11,20 1,33 ± 0,43 7,28 Масса, г 26,77±0,87 11,35 28,93 14,57 Длина головы и туловища, см Длина хвоста, см Длина задней ступни, см Из данных таблицы можно видеть, что морфометрические признаки изучаемых популяций практически не отличаются. Это может свидетельствовать о том, что антропогенный пресс оказывает незначительное влияние на популяцию г. Костромы, окружающие условия являются благоприятными для обитания популяции. Показатель массы тела в популяции г. Костромы превышает значение данного показателя в популяции Кологривского заповедника (выше в 1,09 раз), но статистически значимой разницы нами не выявлено. Это может быть связано с тем, что территория на которой обитает популяция г. Костромы более благоприятна для полевок в плане более легкой добычи пропитания, и отсутствия в этой области многих их естественных врагов из-за относительно близкого присутствия человека. Рыжая мышевидных полёвка грызунов является на наиболее территории 42 распространённым государственного видом природного

заповедника «Кологривский лес». Нами было проведено сравнение средних показателей основных морфометрических признаков рыжей полёвки за период наблюдений с 2012 по 2019 годы (Приложение 3) [50, 51]. Средние показатели основных морфометрических признаков полевки рыжей на территории заповедника в ряду лет довольно стабильны и статистически значимые отличия наблюдаются только по показателям: «длина хвоста» и «длина задней ступни». На рисунке 11 изображена динамика некоторых экстерьерных показателей рыжей полевки. Можно заметить, что в 2018 году размер показателя длины хвоста меньше этого же показателя за 2013-2015 годы (p <0,001). Показатель длины задней ступни в 2018 году также меньше аналогичного за 2013, 2014 годы (p <0,05)). 5 4.5 4.54 4.54 4 Длина, см 3.5 4.41 3.93 3.67 3 3.07 2.5 2 1.5 1.53 1.71 1.71 1.69 1 1.67 1.25 0.5 0 2012 2013 2014 2015 2018 2019 Период исследований Длина хвоста, см Длина задней ступни, см Рисунок 11. Динамика некоторых экстерьерных показателей Рыжей полевки (Myodes glareolus) [8,9] Показатель массы тела также колеблется в ряде лет наблюдений, что может быть связано с разными погодными условиями в которых производился отлов. Нами производился корреляционный анализ с целью исследования зависимости средней массы особей от температуры окружающей среды за 2012-2019 гг., что отображено на рисунке 12. 43

32 20 18.7 31 18 17.8 30 16 16.2 15.4 30.5 15.7 14 14.3 28 12 27 10 26.77 26 8 26.2 25 Температура, Сº Масса, г 29 6 24 4 24.2 24.1 23.6 23 2 22 0 2012 2013 2014 2015 2018 2019 Период исследований Масса, г Температура Рисунок 12. Зависимость средней массы особей Рыжей полевки (Myodes glareolus) от температуры окружающей среды [8,9] Можно заметить, что наблюдается прямая зависимость между средней массой тела особей в популяции и температурой окружающей среды (r=0,60). Это может быть связано с более богатой кормовой базой в периоды с повышенной температурой. После измерения морфометрических показателей проводился учет и оценка морфофизиологических показателей с помощью метода С.С. Шварца. Для этого производилось вскрытие мышевидных грызунов и взвешивание внутренних органов, таких как сердце, печень, почки, селезенка, семенники. По этим показателям нами были вычислены индексы различных внутренних органов. 44

Таблица 2. Индексы внутренних органов Рыжей полевки (Myodes glareolus) (‰) Заповедник Показатели г. Кострома «Кологривский лес» x̅ ± 𝑆± Cv, % x̅ ± 𝑆± Cv, % Индекс сердца 7,98 ± 0,26 27,96 7,43 ± 0,30 14,62 Индекс Оренбургская область x̅ ± 𝑆± 7,03 ± 0,33 70,13 ± 0,85 14,57 73,35 ± 1,25 6,13 50,33 ± 0,9 Индекс почек 7,99 ± 0,04 10,69 7,91 ± 0,46 21,04 7,22 ± 0,51 печени Индекс семенников Индекс селезенки 8,87 ± 0,18 13,36 13,34 ± 0,84 31,04 16,1 ± 7,06 2,84 ± 1,87 10,12 1,92 ± 0,08 14,49 5,41 Исходя из данных таблицы можно увидеть, что популяция полевки рыжей г. Костромы по сравнению с популяцией Кологривского заповедника отличается более высоким индексом селезенки (выше в 1,48 раз при р <0,05) и индекса сердца и печени, но статистически значимой разницы нами не выявлено. В г. Костроме большинство особей нами было поймано с индексом селезенки в интервале от 1,06% до 2,35%, при этом только лишь у двух особей индекс селезенки достигал значения 3,68% и 4,28%. Явление спленомегалии может указывать на поражение некоторых особей популяций полёвки рыжей на территории окрестностей г. Костромы зоонозными инфекциями [48, 49]. По полученным данным нами производилось сравнение данной популяции мышевидных грызунов с популяцией, обитающей на территории санитарно-защитной зоны Оренбургского газоперерабатывающего завода в Оренбургской области (данные о состоянии популяции полевки рыжей на данной территории брались из работы Деминой Л.Л., Бокова Д.А. «Оценка эколого-морфологических параметров мелких млекопитающих в условиях 45

техногенного воздействия»). Можно заметить, что значение индекса селезенки популяции Оренбургской области намного превышает значение данного показателя в популяциях г. Костромы (выше в 1,90 раз при p <0,001) и Кологривского заповедника (выше в 2,8 раз при p <0,001). Селезенка является кроветворным органом и органом иммунной системы, поэтому увеличение индекса селезёнки может быть связано с усилением кроветворения и реакцией иммунного ответа на антропогенное воздействие. В то же время индекс печени особей в Оренбургской области ниже значения данного показателя в популяциях г. Костромы (ниже в 1,39 раз при p <0,05) и Кологривского заповедника (ниже в 1,46 раз при p <0,05), что подчеркивает неблагоприятность условий обитания, не позволяющих создавать значительные энергетические резервы. 46

3.3. Исследование флуктуирующей асимметрии популяции Краниологический материал нами использовался для определения стабильности развития популяции по показателям флуктуирующей асимметрии билатерально расположенных признаков. Полученные данные заносились нами в таблицы (таблица 7, 8) Таблица 3. Число отверстий в черепе Рыжей полевки (Myodes glareolus) окрестностей г. Костромы Число отверстий / № особи На верхнечелюстной кости в районе диастемы, перед коренными зубами На скуловом отростке верхнечелюстной кости На основной клиновидной кости между непостоянными и овальными отверстиями На основной затылочной кости Подъязычное отверстие вместе с дополнительным На предчелюстной кости, над инфраорбитальным каналом На латеральной поверхности лобной кости (позади слезной) В нижней части орбитальной поверхности лобной кости (над орбитальной вырезкой) В верхней части мозговой пластинки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 0 1 2 0 1 2 0 1 0 1 1 1 0 1 1 2 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 47

лобной кости перед теменным гребнем В районе затылочных мыщелков 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 Таблица 4. Число отверстий в черепе Рыжей полевки (Myodes glareolus) Кологривского заповедника Число отверстий / № особи На верхнечелюстной кости в районе диастемы, перед коренными зубами На скуловом отростке верхнечелюстной кости На основной клиновидной кости между непостоянными и овальными отверстиями На основной затылочной кости Подъязычное отверстие вместе с дополнительным На предчелюстной кости, над инфраорбитальным каналом На латеральной поверхности лобной кости (позади слезной) В нижней части орбитальной поверхности лобной кости (над орбитальной вырезкой) В верхней части мозговой пластинки лобной кости перед теменным гребнем В районе затылочных мыщелков 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 2 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 48

Средняя частота асимметричного проявления на признак для популяций мышевидных грызунов в г. Костромы составляет 0,36, что соответствует 2 баллам по пятибалльной шкале оценки отклонений состояния организма от условной нормы, что указывает на слабое воздействие неблагоприятных факторов среды на развитие популяции. В заповеднике «Кологривский лес» средняя частота асимметричного проявления составляет 0,34 (1 балл), что подтверждает наличие более благоприятных условий существования для развития популяции. 49

ВЫВОДЫ 1. Анализ видовой видового состава выборок мышевидных грызунов на исследованных участках выявил сходство сообществ Кологривского заповедника и г. Костромы по доминирующему виду рыжая полевка, что может быть связано со сходными условиями районов исследования (смешанный лес) и выносливостью этого вида к антропогенным преобразованиям ландшафта. 2. Морфометрические признаки особей в популяции рыжей полевки г. Костромы и Кологривского заповедника являются сходными по показателю длины головы и туловища (составляет 8,40 и 8,83 соответственно) и высоте уха (составляет 1,33 в популяции г. Костромы, 1,26 в популяции Кологривского заповедника). Также исследование морфометрических признаков выявило, что показатель массы тела в популяции г. Костромы превышает значение данного показателя в популяции Кологривского заповедника (выше в 1,09 раз), но статистически значимой разницы нами не выявлено. 3. Исследование морфофизиологических признаков выявило, что популяция полевки рыжей г. Костромы по сравнению с популяцией Кологривского заповедника отличается более высоким индексом селезенки (выше на 1,48 при р <0,05). У некоторых особей в выборке г. Костромы выявлено значительное увеличение индекса селезенки (3,68% и 4,28%, при среднем диапазоне данного показателя в пределах 1,06-2,35%), проявление спленомегалии может указывать на поражение некоторых особей популяций полёвки рыжей на территории окрестностей г. Костромы зоонозными инфекциями. 4. полевки Исследование динамики основных экстерьерных показателей рыжей выявило, что средние показатели основных морфометрических признаков полевки рыжей на территории заповедника в ряду лет довольно стабильны. Статистически значимые отличия наблюдаются по показателям длины хвоста (в 2018 году размер длины хвоста меньше этого 50

же показателя за 2013-2015 годы (p <0,001)) и показателям длины задней ступни (в 2018 году показателям длины задней ступни меньше аналогичного за 2013, 2014 годы (p <0,05)). Также обнаружена прямая зависимость между средней массой тела особей в популяции и температурой окружающей среды (r=0,60), что может быть связано с более богатой кормовой базой в периоды с повышенной температурой. 5. Средняя частота асимметричного проявления на признак для популяций мышевидных грызунов в г. Кострома составляет 0,36, что соответствует 2 баллам по пятибалльной шкале оценки отклонений состояния организма от условной нормы, что указывает на слабое воздействие неблагоприятных факторов среды на развитие популяции. В заповеднике «Кологривский лес» средняя частота асимметричного проявления составляет 0,34 (1 балл), что подтверждает наличие более благоприятных условий существования для развития популяции. 51

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Биология домовой и курганчиковой мышей / В.Е. Соколов [и др.]. − М.: Наука, 1980. 207 - с. 2. Кроукфорт, П. Всё о мышах / П. Кроукфорт. - М.: Мир, 1970. - 173с. 3. Поляков, И.Я. Вредные грызуны и борьба с ними / И.Я. Поляков. - 2 изд.− Л., 1968. - 254 с. 4. Прохоров, М.И. Микробиологический метод борьбы с вредными грызунами / М.И. Прохоров. - М.: СельХозГиз., 1951. - 83 с. 5. Бернштейн, А.Д. Влияние расчистки леса на численность мелких млекопитающих//Влияние антропогенной трансформации среды на население наземных позвоночных животных: учеб. пособие / А.Д. Бернштейн, Ю.А. Мясникова. - М., 1987. - С. 67−71. 6. Альбов, С.А. Использование убежищ рыжей полевкой // Влияние кормовой базы на динамику численности популяции рыжей полевки: учеб. пособие / С.А. Альбов, Б.Е. Карулин, Л.Я. Хляп. - М., 1974. - С. 6−30. 7. Жигарев, И.А. Антропогенные нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе / И.А. Жигарев. - М., 1990. - С. 32-42. 8. Савицкий, Б.П. Млекопитающие Беларуси / Б.П. Савицкого, С.В. Кучмель, Л.Д. Бурко; под ред. Б.П. Савицкого. - Мн.: Изд. центр БГУ, 2005. -319 с. 9. Блоцкая, Е.С. Экология мелких млекопитающих лесных экосистем, подвергнутых разной степени антропогенной трансформации юго-западной части Беларуси/ Е.С. Блоцкая // Антропогенная динамика ландшафтов, проблемы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия: материалы III республиканской науч.-практ. конф., Минск, 1920 октября 2006 г./ БГПУ; редкол.: М.Г. Ясовеев [и др.]. Минск, 2006.С. 25. 10. Савицкая Т. А., Трифонов В. А., Серова И. В., Решетникова И. Д., Исаева Г. Ш. «Анализ эпидемиологической ситуации по глпс и проведения профилактических дератизационных мероприятий в российской федерации за 2018 год» // Сборник материалов Региональной научно-практической конференции. Казань. 2019. 52

11. Акимушкин, И.И. Мир животных. Млекопитающие или звери / И.И. Акимушкин. - М.: Мысль, 1988. - 465 с. 12. Все о животных: Млекопитающие. - Харвест, 2000. - 592 с 13. Громов, И.М. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Млекопитающие / И.М. Громов, И.Я. Поляков. - Т. 3, вып. 8. - Л.: Наука, 1977. - 504 с. 14. Сержанин, И.Н. Млекопитающие Белоруссии / И.Н. Сержанин. - Изд. 2-е. - Мн.:Изд-во АН БССР, 1961. - 340 с. 15. Сержанин, И.Н. Определитель млекопитающих Белоруссии / И.Н. Сержанин, Ю.И. Сержанин, В.И. Слесаревич. - Мн.: Наука и техника, 1967. - 120 с. 16. Снитко О.В., Федина Е.М. Видовое разнообразие грызунов различных типов биоценозов // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г. / ГУЗ РЦМП МЗ РБ. - Улан-Удэ, 2007. - С. 105-106. 17. Емельяновой А. А. Изменчивость рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий Москва-2004 18. Игнатова Н.К., Христофорова Н.К. Морфофункциональные изменения в организме мелких млекопитающих в условиях техногенного пресса // Известия АН. Серия биологическая. – 2003. – №3. – С. 345 – 350. 19. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия // Успехи современной биологии. – 1998. – Т. 118. – Вып. 5,6. – С. 613–622, 693–706. 20. А. Г. Кудяшева «Возрастные изменения показателей энергетического обмена в тканях мышевидных грызунов из районов с повышенным уровнем радиоактивности» // Институт биологии Коми НЦ УрО РАН - Республика Коми, 2008. 21. О. Г. Шевченко, Н. Г. Загорская, Л. Н. Шишкина «Возрастные особенности процессов перекисного окисления липидов в тканях мышевидных грызунов природных популяций» // Успехи геронтологии / ООО "Эскулап" - СанктПетербург, 2008. 53

22. Истомин А. В. Влияние экологической дестабилизации среды на изменчивость и скоррелированность развития признаков // Вестник ПГУ. – 2008. – С. 17. 23. И.У. Гаракоев, А.М. Батхиев «Состояние изученности обыкновенной полевки (m. arvalis l.), как вида, по литературным источникам» // Чеченский государственный университет - 2013 г. 24. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930–1940 гг. // Фауны и экология грызунов. М.: МОИП, 1948. С. 3–110. 25. Сапоженков Ю.Ф. К распространению и экологии лесной мыши в Костромской области // Животный мир Костромской области. Сб. научн. тр. Костромской гос. пед. ин-т. Кострома. 1973а. Вып. 31. 26. Сапоженков Ю.Ф. К экологии полевки-экономки на Костромском разливе // Животный мир Костромской области. Сб. научн. тр. Костромской гос. пед. ин-т. Кострома. 19736. Вып. 31. 27. Попов И.Ю. Стациальное распределение двух видов лесных полёвок и его связь с динамикой растительного покрова в Костромской области // Грызуны. Материалы 6-го Всес. совещ. Ленинград. Л.: Наука. 1983. 28. Попов И.Ю., Софронов В.М. Материалы по динамике численности и стациальному распределению некоторых видов мелких млекопитающих в связи сукцессиями растительности на территории Костромской станции // Тез. докл 4 съезда ВТО. Т.1. М.: 1986. 29. Крылов Д. Г. «Фауна блох мелки млекопитающих Костромской области» К фауне блох млекопитающих Костромской области / / Матер. IV науч. конф. зоологов пединститутов. Горький, 1996. 30. Сиротина М.В. Оценка состояния популяции полевки рыжей в бассейне реки Сехи на территории ГПЗ «Кологривский лес» им. М.Г.Синицына / М.В. Сиротина, А.С.Синяева //Вестник КГУ им. Некрасова –2014. – №3. – С.33-36. 31. Сиротина М.В., Климова А. С. «Географические аспекты изменчивости популяционной организации и динамики цикломорфных грызунов на примере 54

рыжей полевки» / Материалы Всероссийской научно-практической конференции / Кострома, 2020. 32. Гладкина Т. С. Прогноз динамики численности мышевидных грызунов, Защита растений № 2,- 1995. 33. Мухачева С.В. Особенности пространственно-временной структуры населения рыжей полевки в градиенте техногенного загрязнения среды // Экология. 2007. № 3. 34. Истомин А. В. Влияние экологической дестабилизации среды сплошных вырубок на онтогенез лесных видов мелких млекопитающих // Вестник РУДН. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2009 а. № 2. 35. Тарахтий Э.А., Мухачева С.В. Реакция системы крови лесных полевок на стресс на фоне хронического химического загрязнения среды // Успехи соврем. биологии. 2011. Т. 131, № 6. 36. Жигальский О.А. Динамика численности и структуры населения рыжей полевки (Myodes (Clethrionomys) glareolus) при зимнем и весеннем начале размножения. Зоол. жур. 2012. том 91. № 5. 37. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Половой отбор и роль внутрисемейных отношений в реализации адаптивного потенциала млекопитающих // Успехи соврем. биологии. 2014. Т. 134, № 4. 38. Евстегнеева В.А., Честнова Т.В., Смольянинова О.Л. О нейросетевом моделировании и прогнозировании эпизоотий туляремии на территории Тульской области // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2014. №1. Публикация 1-9. 39. Таскаев А.И., Шишкина Л.Н., Кудяшева А.Г., Загорская Н.Г., Шевченко О.Г. Участие процессов перекисного окисления липидов в механизме адаптации мышевидных грызунов к радиоактивному загрязнению зоны Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2011. Т.51.1. 40. Л. Э. Ялковская [и др.] Флуктуирующая асимметрия краниальных структур грызунов в градиенте промышленного загрязнения [Текст] / Экология. - 2016. - № 3. 55

41. Агулова Л.П., Большакова Н.П., Андреевских A.B., Сучкова Н.Г., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Функциональная моторная асимметрия у трех видов мышевидных грызунов из природных популяций // Журн. высш. нерв. деят. 2011. Т. 61. № 2. 42. Константинов, В.М. Зоология позвоночных: учебник для студ. биол. фак. пед. вузов / В.М. Константинов, С.П. Наумов, С.П. Шаталова. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 464 с. 43. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов/ Н.П. Наумов. м.л.: Изд-во АН СССР, 1948. — 203 с. 44. Аргиропуло, А.И. Семейство Мыши - Muridae / А.И. Агрипуло. Фауна СССР, Млекопитающие; Т.3. Вып. 5. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 169 с. 45. Об экологической ситуации в Костромской области в 2014 году / Доклад департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Костромской области // Кострома. − 2014. 46. Климат городов России (1961-1990 гг.): ежемесячные данные /Среднемесячные климатические данные для г. Костромы // Гидрометцентр России [Электронный ресурс]. – 2021. – Режим доступа: https://meteoinfo.ru/climate/klimatgorod/1698-1246618396. 47. Среднемесячные климатические данные для г. Кологрив / Данные Гидрометцентра России [Электронный ресурс]. – 2021. – Режим доступа: http://www.meteo-tv.ru/rossiya/kostromskaya-obl/kologriv/weather/climate. 48. Екимов Е. В. О причинах массовой спленомегалии в природных популяциях полевок / Е. В. Екимов, А. С. Шишикин, А. Н. Борисов // Экология. – 2015. – № 2. – С. 149–155. 49. Феномен спленомегалии в популяциях цикломорфных грызунов: проявление, экологические факторы риска, причины / Г. В. Оленев [и др.] // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2014. – № 4. – С. 160–168. 50. Cиротина М.В. «Исследования мелких млекопитающих на территории заповедника» // Летопись природы Государственный природный заповедник «Кологривский лес» им. М. Г. Синицына – 2017. − №9 − С. 46–62. 56

51. Cиротина М.В., Виноградова А. В. «Некоторые аспекты мониторинга состояния популяции рыжей полевки на территории Кологривского участка государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М. Г. Синицына» М.В. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Белозеровские чтения» – 2020. – №3. – С. 54–57. 52. Семейство мышиные (Muridae) [Электронный ресурс]. -2009. - Режим доступа: www.apus.ru/site.xp/052055052.html 53. Отряд грызуны (Rodentia) [Электронный ресурс]. -2010. - Режим доступа: http://zoomet.ru/grom/gromov_II.html. 54. Заселенность сельхозугодий мышевидными грызунами [Электронный ресурс]. – 2019. – Режим доступа: https://rosselhoscenter.com/index.php/otchjoty32/18623-v-kostromskom-filiale-proanalizirovali-zaselennost-selkhozugodijmyshevidnymi-gryzunami. 57

Приложение 1 Состав пойманного материала в г. Костроме № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Вид мышевидных грызунов Рыжая полевка (Myodes glareolus) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) 58 Дата 01.07.20 Пол Самец 02.07.20 Самец 03.07.20 Самка 03.07.20 Самец 03.07.20 Самец 03.07.20 Самец 04.07.20 Самка 04.07.20 Самец 04.07.20 Самка 05.07.20 Самка 06.07.20 Самец 06.07.20 Самец 07.07.20 Самка 07.07.20 Самец 07.07.20 Самец 07.07.20 Самка 08.07.20 Самец 09.07.20 Самец 09.07.20 Самец 10.07.20 Самка 10.07.20 Самка

Приложение 2 Состав пойманного материала в заповеднике «Кологривский лес» № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Вид мышевидных грызунов Рыжая полевка (Myodes glareolus) Мышь лесная (Apodemus uralensis) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Мышь лесная (Apodemus uralensis Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) Рыжая полевка (Myodes glareolus) 59 Дата 26.06.19 Пол Самец 28.06.19 Самец 28.06.19 Самец 28.06.19 Самец 29.06.19 Самец 29.06.19 Самец 30.06.19 Самец 30.06.19 Самец 01.07.19 Самка 02.07.19 Самка 02.07.19 Самка 02.07.19 Самка 02.07.19 Самка 03.07.19 Самка 03.07.19 Самец

Приложение 3 Средние показатели основных морфометрических признаков полёвки рыжей Кологривского заповедника Показатели Длина головы и туловища, см Длина хвоста, см Длина задней ступни, см Высота уха, см Масса, г 2012 x̅ ± 𝑆± Cv, % 2013 x̅ ± 𝑆± Cv, % 2014 x̅ ± 𝑆± Cv, % 2015 x̅ ± 𝑆± Cv, % 2018 x̅ ± 𝑆± Cv, % 2019 x̅ ± 𝑆± Cv, % 8,65±3,0 35,4 8,94±2,1 22,5 8,94±2,0 22,5 8,49±1,7 11,0 8,60 ± 2,34 16,77 8,83 ± 1,05 4,23 3,67±1,6 18,5 4,54±1,1 23,7 4,54±1,1 23,7 4,41±0,1 12,3 3,07 ± 1,40 28,01 3,93 ± 0,72 6,47 1,53±0,3 19,6 1,71±0,5 27,3 1,71±0,5 27,3 1,69±0,3 11,1 1,25 ± 0,30 14,70 1,67 ± 0,35 7,58 1,53±0,4 26,1 1,42±0,7 48,0 1,42±0,7 48,0 1,22±0,2 11,3 1,06 ± 0,23 12,96 1,26 ± 0,40 11,20 24,2±1,7 7,1 24,1±1,3 5,5 26,2±1,2 21,1 23,6±1,4 5, 7 30,50 ± 2,17 46,42 26,77 ± 0,87 11,35 60

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв