Эколого-морфологический анализ фенотипической изменчивости вымерших организмов Dickinsonia minima.

Никита Созонов

Эколого-морфологический анализ фенотипической изменчивости вымерших организмов Dickinsonia minima.

На границе протерозоя и кембрия произошло массовое исчезновение из геологической истории большой группы мягкотелых организмов, не имеющих аналогов в современном мире (котлинский кризис). Ещё более интересен тот факт, что именно вслед за этим событием разворачивается кембрийский взрыв. Причины этого явления, равно как и филогенетическая принадлежность вымерших существ, остаются неясными. Исследования представителей биоты Эдиакария, обладающих столь уникальными морфологическими характеристиками, способствуют пониманию причин упомянутого кризиса и его связи с кембрийским взрывом. Сложность изучения организмов этой эпохи заключается в низкой сохранности материала и отсутствии плотных и достаточно крупных для проведения экологического анализа скоплений. Род Dickinsonia является одним из наиболее характерных для этой группы таксонов, и положение его на филогенетическом древе на протяжении полувека остаётся предметом бурных дискуссий. Нам удалось собрать уникальную коллекцию отпечатков одного из видов этого рода, а именно D. minima, из коноваловской подсвиты чернокаменской свиты верхнего венда Среднего Урала (берег реки Сылвица, Серебрянский район Свердловской области). На полученном материале, состоящем из 279 особей, нам удалось изучить не только морфологию организмов, но также провести анализ их пространственного распределения, результаты которого позволяют охарактеризовать изучаемую популяцию, как растущую, а также предположить, что виду была свойственна R-стратегия размножения. Поскольку подобного рода исследований ещё не было проведено ни на одном из эдиакарских таксонов, полученные нами результаты и выводы несомненно внесут значительный вклад в понимание особенностей (механизмов) формирования биоценозов на ранних этапах существования Metazoa.

Биология

Дипломы

Вуз: Новосибирский национальный исследовательский государственный университет (НГУ)

ID: 5f44bc7acd3d3e000159730f

UUID: d18e23b0-c8d1-0138-2075-0242ac180006

Язык: Русский

Опубликовано: больше 3 лет назад

Просмотры: 7

10.24

Никита Созонов

Новосибирский национальный исследовательский государственный университет (НГУ)

Комментировать 15

Рецензировать 0

Скачать - 4,8 МБ

Поделиться работой

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «НОВОСИБИРСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» (НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ, НГУ) Факультет естественных наук Кафедра цитологии и генетики ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА БАКАЛАВРА Созонова Никиты Геннадьевича Эколого-морфологический анализ фенотипической изменчивости вымерших организмов Dickinsonia minima. Научный руководитель: д-р геол.-минерал. наук Гражданкин Дмитрий Владимирович Лаборатория палеонтологии и стратиграфии докембрия ИНГГ СО РАН Новосибирск, 2019

Содержание Введение. ........................................................................................................................................ 3 Глава 1. Обзор литературы ....................................................................................................... 4 1.1. История изучения............................................................................................................. 5 1.2. Симметрия ......................................................................................................................... 6 1.3. Филогенетические исследования .................................................................................. 7 1.4. Онтогенез ........................................................................................................................... 7 1.5. Биохимическое изучение ................................................................................................ 9 Глава 2. Материал и методы .................................................................................................. 10 2.1. Метод оценки направления и степени деформации................................................ 12 2.2. Статистическая обработка ........................................................................................... 14 Глава 3. Результаты ................................................................................................................. 14 3.1. Ретродеформация ........................................................................................................... 14 3.2. Экология .......................................................................................................................... 15 3.3. Морфология..................................................................................................................... 16 Глава 4. Выводы и обсуждение. ............................................................................................... 17 Список литературы .................................................................................................................. 21 2

Введение. Изучая раннюю эволюцию Metazoa, исследователи столкнулись с интересной особенностью: в кембрии (~530 млн лет назад) внезапно возникает огромное многообразие жизненных форм, в том числе – все основные типы ныне живущих животных, а непосредственно перед этим из ископаемой летописи исчезает загадочная мягкотелая биота эдиакария, просуществовавшая 40 млн лет (580–540 млн лет). Эти два феномена, получившие в литературе названия «кембрийский взрыв биоразнообразия» и «эдиакарская биота (вендобионты)», остаются популярным предметом дискуссий. Палеонтологи не оставляют попыток проследить взаимосвязь между ними, в связи с чем животный мир докембрия подвергается активному изучению. Помимо сравнения внешнего вида отпечатков эдиакарских животных с современными организмами, в настоящее время исследователи внедряют новые методы, которые позволяют более детально изучить морфологию, тафономические процессы, экологические особенности и даже химический состав древних организмов. Подобного рода исследования позволяют не только проследить эволюцию животного царства, но также могут отразиться на понимании развития регуляторных систем роста и дифференцировки современных Metazoa (Erwin, Davidson, 2002). Палеонтологи, особенно специализирующиеся на столь древнем периоде истории Земли, зачастую сталкиваются с серьёзной проблемой сохранности ископаемого материала, полноту которой иногда невозможно объективно оценить. Кроме того, внешне схожие между собой отпечатки, с которыми приходится работать, оказываются повреждёнными в результате посмертных, эрозионных и тектонических процессов и могут быть достаточно редкими, что не позволяет с уверенностью отнести оставивших их организмов к одному биологическому виду. В ходе экспедиции 2016 года на западный склон Среднего Урала (Свердловская обл., р. Чусовая) сотрудниками Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН был обнаружен фоссилиеносный слой с массовым прижизненным захоронением отпечатков загадочных эдиакарских организмов, представителей вымершего рода Dickinsonia. Из такого материала можно извлечь информацию не только о морфологических особенностях отдельных особей, но и об их взаимном расположении, что удается крайне редко. Таким образом, целью моей дипломной работы стал анализ площадного распределения и морфологических особенностей особей популяции вымершего вида Dickinsonia minima из отложений верхнего венда (возрастом ~550 млн лет). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) сбор и подготовка материала для изучения; 3

2) изучение особенностей строения найденных отпечатков; 3) выявление закономерностей в распределении особей разных размерных классов внутри одной популяции. Помимо этого, при анализе коллекции ископаемых остатков Dickinsonia minima, собранной за полевой сезон 2017 года, было замечено, что связь между количеством модулей и размерами отпечатка нелинейная, что может говорить о наличии нескольких стадий онтогенетического развития вымершего организма. Однако выборка на тот момент не была достаточно большой, чтобы делать выводы о ходе онтогенеза, поэтому перед нами встала ещё одна задача: проверить предположение о нелинейности связи указанных параметров. Глава 1. Обзор литературы Отпечатки организмов эдиакарского возраста (635–541 млн лет) плодят множество вопросов в умах палеонтологов. Сами эдиакарские существа, или вендобионты, и условия, их окружавшие, заметно отличались от привычных нам. Симметрия зеркальноскользящего отражения (glide reflection symmetry), трёхлучевая симметрия – эти признаки характерны только для вендобионтов. Если принять во внимание низкий уровень содержания кислорода в атмосфере и полное отсутствие биотурбации осадка организмами в эдиакарии, экосистемы того веремени не имеют себе аналогов в более поздние периоды геологической истории. Все эти непривычные особенности осложняют задачу специалистов по интерпретации найденных отпечатков. Некоторых вендобионтов, по мере развития методов, появления новых подходов, а также усиления взаимопроникновения смежных областей науки, теперь описывают совершенно иначе. То, что раньше принимали за медузоидных организмов, теперь считают органами прикрепления, было показано, что некоторые отпечатки, ошибочно приписываемые ранее живым организмам, являются деформациями микробиального мата, геологическими текстурами или другими артефактами. Среди всех описанных на настоящий момент вендобионтов вряд ли найдётся организм, о происхождении которого выдвинуто больше предположений, чем о происхождении дикинсоний. Род Dickinsonia объединяет вымерших организмов с уплощенным, билатерально-симметричным, овоидным телом, разделенным на узкие модули. По мнению одних авторов, модули проходят через все тело, по мнению других – модули левой и правой сторон заканчиваются в области оси тела, где может располагаться дополнительная продольная осевая структура. 4

1.1. История изучения В конце 40-х годов австралийский геолог Р. Спригг первым описал двух представителей рода Dickinsonia – D. costata и D. minima, – как кишечнополостные организмы в составе ассоциации ископаемых организмов, обнаруженной в северной части хребта Флиндерс в Южной Австралии, отметив, что в связи с недостатком материала требуются дальнейшие исследования (Sprigg, 1947; Sprigg, 1949). Позднее М. Глэсснер и М. Уэйд свели D. minima в синонимику D. costata на основании большого количества переходных форм и описали ещё два вида: D. tenuis и D. elongata (Glaessner & Wade, 1966). Обратив внимание на некоторые особенности строения и интерпретировав их как отделы пищеварительного тракта, они сравнили дикинсоний с современными эктопаразитическими кольчатыми червями рода Spinther⁠. Однако Б. Раннегар подверг эту гипотезу резкой критике (Runnegar, 1982). Он показал, приведя геометрический анализ внешнего строения и описав модули как конфокальные параболы с фокусами, совпадающими с фокусами эллипса, что любой червь, имеющий дисковидную форму, будет схож с Dickinsonia. На основании этого утверждения он сделал весьма логичный вывод, что на одном только внешнем сходстве организмов нельзя строить такие серьёзные предположения об их филогенетической близости. Экземпляры с одинаковым количеством модулей, но различающиеся по длине тела исследователь объяснил способностью этих существ к сокращению, предполагая наличие у них разных типов мускулатуры. Б. Раннегар также интерпретирует некоторые структуры как элементы пищеварительной системы и приводит это как аргумент против возникшей в то время гипотезы, согласно которой дикинсоний причисляли к плоским червям (Runnegar, 1982). М.А. Федонкин (1985) скептически отнёсся к интерпретации отдельных структур отпечатка как фрагментов пищеварительной системы (ветвящейся кишки и глотки) у этого организма. Исследователь также не согласился с родством дикинсоний и современных полихет, аргументируя свою позицию данными об онтогенезе полюбившегося всем Spinther, не соответствующими представлениям о развитии Dickinsonia, и объяснил их внешнее сходство конвергенцией. М.А. Федонкин усматривает у дикинсоний следы радиальной симметрии, что позволяет сравнивать их с турбелляриями, но в итоге склоняется к мнению, что Dickinsoniа представляли собой отдельную ветвь, отошедшую от ствола Radiata довольно поздно (Федонкин, 1985). А. Зайлахер, проанализировав морфологию эдиакарских организмов, предложил выделить отдельное царство Vendobionta, поскольку характерные для них признаки не встречаются у известных организмов других эпох (Seilacher, 1992). Вендобионты, по мнению А. Зайлахера, объединяли гигантских одноклеточных многоядерных организмов, 5

которые достигли больших размеров благодаря модульному строению. Были и более необычные гипотезы. Например, Дж. Валентайн предложил рассматривать эти организмы как сестринскую ветвь коралловых полипов (Valentine 1992). Г. Реталляк на основании фрактально-тубулярного строения, неограниченного изометрического роста и аллелопатической реакции между особями утверждает, что гипотеза, описывающая дикинсоний как лишайникоподобные организмы, остаётся единственной неопровержимой на данный момент (Retallack, 2007). А. Зайлахер с соавторами несколько позднее предположили, что Dickinsonia и её современники были аналогичными современным протистам-ризариям из группы ксенофиофор (Seilacher et al., 2003). Е. Дзик пошёл ещё дальше, пытаясь сблизить дикинсоний с ланцетником и отнести их к непосредственным предкам хордовых (Dzik, 2015). 1.2. Симметрия Важным и спорным вопросом остаётся и характер симметрии дикинсоний. Не возникает сомнений в том, что дикинсонии были билатерально-симметричными организмами. В одном захоронении разные отпечатки могут демонстрировать два типа билатеральной симметрии: зеркальная (структуры левой и правой стороны тела симметричны относительно продольной плоскости) и зеркально-скользящая (структуры левой стороны смещены относительно правой стороны тела вдоль плоскости симметрии). При этом у крупных особей чаще проявляется второй, а у мелких – первый тип. И тут исследователи расходятся во мнениях, какой из этих типов является артефактом, а какой мы вправе считать присущим этим организмам. Последователи «европейской школы» (например, А. Иванцов, М. Бразье, Дж. Энтклифф) принимают гипотезу скользящей симметрии, сближая дикинсонию с другими вендскими организмами, такими как Charnia и Yorgia, зеркально-скользящая симметрия которых не вызывает сомнений (Ivantsov 2007; Brasier, Antcliffe 2008). Но связь с современными Metazoa в таком случае оказывается под угрозой, хотя и среди них изредка встречаются примеры симметрии со смещением: ганглии у сипункулид, жаберные щели у представителей Acoela, метамеры у ланцетника. Последователи же «австралийской школы» (например, Д. Голд, Дж. Гелинг, Б. Раннегар, С. Эванс) склонны считать смещение модулей результатом искажений, опосредованных тафономическими процессами. И только у ювенильных особей, значительно меньше подверженных деформации, по их мнению, может проявляться настоящая симметрия (Gold et al. 2015; Evans et al., 2017). 6

1.3. Филогенетические исследования Другой способ восстановить ход истории – использовать методы молекулярной биологии. Результаты секвенирования ДНК базальной группы Metazoa подтверждают гипотезу Д. Эрвина и Э. Дэвидсона (Erwin, Davidson, 2002) о том, что генные регуляторные сети, необходимые для осуществления сложного контроля морфологии, были представлены и у более ранних животных, таких как губки. А поскольку представители дикинсониеморф демонстрируют особый паттерн организации роста, хотя всё ещё явно уступают билатериям, можно предполагать, что они уже успели приобрести генные сети необратимых процессов (роста и дифференцировки) и являются частью вымершей группы, ответвившейся где-то между губками и последним общим предком первично- и вторичноротых (Erwin, 2009). Д. Голд с соавторами, анализируя построенное по молекулярным данным филогенетическое дерево, дают вероятностную оценку наличия генеративной зоны на заднем конце тела у разных групп организмов и делают вывод о том, что такой паттерн развития появился лишь в стволовой группе билатерий (Gold et al., 2015; Phillipe et al., 2009). Если удастся показать, что для дикинсоний было характерно терминальное добавление модулей (последовательное формирование новых сегментов в «зоне роста» на заднем конце тела), то можно будет смело отнести её к группе Bilateria. Поэтому попытки исследования онтогенеза продолжают пользоваться популярностью. Но, к сожалению, и они не могут дать непротиворечивых результатов. 1.4. Онтогенез У большинства видов рода Dickinsonia на одном из концов располагается особый широкий не разделённый на модули участок, который многие считали «головным» отделом (см. рисунок 1). Однако, исходя из логических соображений, процентное соотношение головного сегмента по отношению к площади тела должно сохраняться постоянным у особей близкого возраста, чего не наблюдается у этой группы организмов. Поэтому предпочтительнее для обозначения этого одела использовать нейтральный термин «дельтоидальный регион» (D-конец), а противоположный конец соответственно 7

называть антидельтоидальным (AD-конец) (Hoekzema et al., 2017). С. Эванс с коллегами провели анализ морфологии Dickinsonia, получив замеры длины, ширины, количества модулей, а у экземпляров, на которых по крайне мере 75% модулей хорошо сохранилась, дополнительно были изучены ширина модуля у центральной Рисунок 1: Общий план строения Dickinsonia линии и у края, а также длина каждого модуля (Evans et al., 2017). Исследователи показали, что в ходе онтогенеза организмов поддерживается постоянное соотношение длины и ширины тела, а корреляция между количеством сегментов и длиной тела заметно меньше. Не соглашаясь с Б. Раннегаром (Runnegar, 1992), они предполагают, что такая особенность может быть объяснена отсутствием необходимости поддерживать чёткое отношение количества модулей и размеров тела. Авторы исследования показали, что ширина каждого модуля сначала резко увеличивается на стадии закладки, а затем растёт медленно вместе с остальными. Согласованность ширин модулей в отдельных образцах они объяснили тем, что модули были каким-то образом зафиксированы на средней линии, а наиболее логичным объяснением U-образного изгибания модулей ближе к дельтоидальному региону им представляется наличие прочной внешней мембраны, к которой они и крепятся. С. Эванс с соавторами придерживаются гипотезы, что сегменты добавлялись на AD-конце, т. к. ширина модулей увеличивается в направлении к D-концу (Evans et al., 2017). Если допустить, что антидельтоидальный регион соответствовал заднему отделу, то, учитывая данные о том, что терминальный рост является предковым состоянием билатерий (Jacobs et al., 2005), дикинсонии вновь удачно вписываются в гипотезу Д. Эрвина и Э. Дэвидсона (Erwin, Davidson, 2002). Полученные данные позволяют с большей уверенностью говорить о том, что эти организмы были достаточно далеки как от настоящих сегментированных животных, так и от примитивных Placozoa (Evans et al., 2017), хотя некоторые исследования, намекая на скудность наших знаний об этом организме, показывают, что и Trichoplax не так-то прост и имеет в своём геноме различные транскрипционные факторы и сигнальные пути, широко распространённые у 8

Рисунок 2: Графики роста диккинсоний, принимая за зону роста AD-конец (слева) и Dконец (справа). Сплошные линии представляют набор измерений для отдельной особи. Пунктирные линии соединяют самые длинные сегменты. (По Hoekzema et al. 2017). эуметазой в качестве регуляторов развития и дифференцировки клеток (Srivastava et al., 2008). Часть же исследователей предлагает совершенно противоположную гипотезу о том, что прибавление модулей осуществлялось в дельтоидальном регионе (Hoekzema et al., 2017). Для аргументации этой позиции используются графики, демонстрирующие зависимость размера модуля от его возраста и показывающие, что старые модули имеют одинаковый размер только в случае расположения генеративной зоны на D-конце (см. рисунок 2). Также приводится в пример необычный экземпляр Dickinsonia costata, в дельтоидальном регионе которого заметны симметрично расположенные модули с не достигающими срединной линии границами, интерпретируя эту особенность как запечатление самого процесса генерации пары новых модулей. 1.5. Биохимическое изучение В исследованиях последних лет всё меньший упор делается на сравнительную морфологию и предлагаются новые методы и подходы к изучению вендобионтов. Так И. Бобровский предпринял попытку анализа органического вещества на материале с уникальной сохранностью, собранном в юго-восточном Беломорье. В результате исследования он получил определённое соотношение холестероидов (С27), эргостероидов (С28), стигмастероидов(С29) и 24-n-пропилхолестероидов(С30) для каждого образца. Основываясь на этих данных, сопоставленных с известными значениями для разных групп организмов, авторы предлагают ограничить круг поиска царством Metazoa (Bobrovskiy et al., 2018). Однако, как утверждают Р. Саммонс и Д. Эрвин, к этим результатам следует относиться с осторожностью (Summons, Erwin, 2018). Даже в более молодых палеонтологических образцах обычно сохраняется смесь наиболее стабильных форм, 9

получившихся из одного стероидного предшественника в результате длительного процесса стереоизомеризации, в то время как в беломорских дикинсониях, возраст которых оценивается в 500 млн лет, присутствует в основном 5β(H)-стереоизомер холестерола. Это крайне необычная ситуация, особенно учитывая тот факт, что единственным возможным предшественником этой молекулы является копростан – вещество, синтезируемое лишь в кишечнике крупного рогатого скота. Глава 2. Материал и методы В ходе полевых работ 2016–2018 гг на Среднем Урале сотрудники лаборатории палеонтологии и стратиграфии докембрия ИНГГ СО РАН исследовали фоссилиеносные слои, изобилующие отпечатками Dickinsonia уникальной сохранности в разрезе коноваловской подсвиты чернокаменской свиты верхнего венда на берегу реки Сылвица (Свердловская область, Серебрянский район). Фоссилиеносные отложения представляют собой тонко переслаивающиеся песчаники и алевролиты, которые образовались в процессе эпизодического поступления песчаной взвеси и последующей ее сортировки на песок и более тонко зернистый алеврит в ходе волновой переработки осадка. Возраст фоссилиеносных отложений оценивается в 500 млн лет. Принято считать, что дикинсонии были бентосными организмами и обитали в мелководноморских обстановках, подверженных волнению и течениям. Однако для коноваловской подсвиты, где была обнаружена ископаемая популяция Dickinsonia, в целом свойственны биологически индуцированная слоистость (биоламинит)1, трещины высыхания микробиальных матов, отпечатки кристаллов соли и др. Этот набор осадочных текстур говорит о том, что в данном случае мы имеем дело с обстановками приливноотливных равнин (периодическое пересыхание и колебание солености). Ранее представители данного рода в таких обстановках обитания встречены не были. Как и все ископаемые остатки представителей рода Dickinsonia, материал из коноваловской подсвиты сохраняется на поверхностях напластования песчаников в виде низкорельефных отпечатков округлой или несколько вытянутой формы, часто в некоторой степени искаженной вследствие деформации породы. На отпечатках различаются срединная (осевая) структура и поперечные бороздки (рисунок 1). Срединная структура сохраняется в виде валика, не достигающего краев отпечатка. Иногда на валике наблюдается узкая продольная канавка (срединная линия). Равномерно распределённые по отпечатку поперечные бороздки (модули) шириной от 0,1 до 1,0 мм пересекают 1 Биоламинит – порода, образованная в результате чередования тончайших слойков с продуктами жизнедеятельности микроорганизмов и слойков с обломочным осадочным материалом. 10

срединную структуру под углом, близким к прямому. На большинстве отпечатков границы модулей прослеживаются от одного края к другому, пересекая срединную структуру без смещения, не создавая упомянутую выше скользящую симметрию. Однако у части образцов всё же наблюдается некоторое смещение модулей вдоль центрального валика (282.2). По мере удаления от срединной структуры бороздки плавно изгибаются в сторону ближайшего конца тела таким образом, чтобы утыкаться в край отпечатка под прямым углом. Кроме того, бороздки утолщаются при приближении к краю отпечатка. Толщина бороздок обычно заметно уменьшается по направлению к AD-концу. Нам удалось произвести фотосъёмку всей вскрытой поверхности с дикинсониями площадью 9 м² с использованием камеры Canon EOS 6D с объективом Canon USM Macro 100/2.8. Во избежание оптических искажений, а также для того, чтобы добиться повышения детализации, мы снимали поверхность фрагментами с перекрыванием 50% при фиксированном фокусном расстоянии. Со всей изучаемой поверхности и из нижележащих слоёв мы извлекли отпечатки и противоотпечатки в количестве 279 особей. На следующем, лабораторном, этапе работы полученные в полевых условиях снимки поверхности мы объединили в одно изображение в графическом редакторе Adobe Photoshop CC, а также сделали детальные фотографии каждого экземпляра (после тщательной очистки от грязи и склеивания бутиралью пострадавших в ходе транспортировки образцов). Часть экземпляров мы прорисовывали, используя оптический прибор camera lucida. Этот прибор представляет собой призму со сменной линзой, закрепленные на складном телескопическом штативе с удобной системой регулировки. При правильной настройке он позволяет, глядя на край призмы, видеть одновременно с поверхностью, на которую наносится рисунок, расположенный перед рисовальщиком объект (см. рисунок 3). Поскольку изучаемые объекты представляют собой рельеф, при изменении положения источника освещения будет в некоторой степени изменяться количество и расположение видимых глазу элементов. Обычной фотосъёмки в таком случае оказывается недостаточно, а такой метод позволяет отобразить на одном рисунке наиболее полную информацию об объекте. К тому же в Рисунок 3: Принцип работы оптического прибора camera lucida процессе прорисовки исследователь настолько внимательно рассматривает объект, что может 11

заметить новые важные детали. Поскольку отпечатки многих особей были явно искажены вследствие тектонических процессов, мы приняли решение провести ретродеформацию поверхности для получения более точных результатов измерений. Для этой цели я разработал метод, позволяющий определить направление и степень деформации. 2.1. Метод оценки направления и степени деформации В своих рассуждениях я исходил из двух допущений: 1. Исследуемый фоссилиеносный участок поверхности расположен на крыле антиклинальной складки2. Такое расположение позволяет предположить, что по всей площади происходила однонаправленная равномерная деформация. 2. Коэффициент эллиптичности k0 (отношение длины к ширине) не изменялся в ходе онтогенеза и был одинаковым для всех особей популяции. Последнее допущение основано на результатах исследования, проведённого для D. costata исследователями из университета Калифорнии. Полученные ими закономерности о высокой корреляции между длиной и шириной 94 отпечатков (R2 = 0,98) позволяют утверждать, что форма тела у особей этого вида в ходе онтогенеза не претерпевала значительных изменений (Evans, 2017). На рисунке представлена модель деформации большой и малой осей эллипсовидного отпечатка с длинами L и W соответственно. Оси отложены из одной точки для удобства восприятия. Чёрным цветом нарисованы оси до процесса деформации, серым – после. Доступные для измерения параметры: угол между азимутом простирания и направлением главной оси – 𝜔" (изменяется от 0 до π рад); реальные длины осей – 𝐿" , 𝑊′, из которых можно рассчитать коэффициент эллиптичности +, отпечатка 𝑘(𝜔" ) = - , . Проведя измерения, мы получили по паре Рисунок 4: Геометрическая модель деформации отпечатков 2 значений для каждого Антиклиналь – форма залегания горных пород, представляющая собой выпуклый изгиб последовательно напластованных слоёв (Паффенгольц и др., 1973). 12

образца (при условии достаточной его сохранности). Таким образом, каждому отпечатку мы установили в соответствие точку в двумерном пространстве (𝑘, 𝜔" ). Очевидно, что степень деформации каждой оси зависит от ориентации отпечатка. Например, при 𝛼 = 0, изменится только длина главной оси, а при 𝛼 = 0 1 – только длина малой оси. Поэтому логично предположить, что степень (коэффициент, T) и направление деформации относительно фиксированного азимута простирания (𝜑) можно приблизительно вычислить, зная форму кривой, аппроксимирующей полученное множество точек. Для получения более точных значений было бы неплохо представлять общий вид графика зависимости коэффициента эллиптичности от ориентации отпечатка. Эту зависимость несложно вывести, используя знания школьного курса геометрии. Для начала рассмотрим углы. 𝛼 – угол между главной осью (до деформации) и направлением деформации. Его + тангенс можно выразить через отношение проекций главной оси: tan α = +7 . 8 𝛼9 – угол между деформированной главной осью и направлением деформации. + Его тангенс легко выражается через угол 𝛼 и коэффициент деформации: tan α9 = ;∙+7 = 8 9 ; tan α. Сам угол можно будет выразить через реальные углы: α9 = ω" − φ. 𝛼1 – угол между малой осью и направлением деформации. По аналогии с 9 9 предыдущим: tan α1 = ; tan(90 − α) = ;∙ABC D. +, Коэффициент эллиптичности 𝑘(ω" ) = - , необходимо выразить через 𝜔" : 1 sin Larctan 𝑇 tan 𝛼O 𝐿E sin 𝛼1 𝐿 sin 𝛼 sin 𝛼1 sin 𝛼1 𝑘(ω = = = 𝑘J tan 𝛼 = 𝑘J 𝑇 tan 𝛼9 = sin 𝛼9 𝑊E 𝑊 cos 𝛼 sin 𝛼9 sin 𝛼9 sin 𝛼9 ") = 𝑘J 𝑇 1 𝑘J 𝑇 1 sin Parctan 1 Q= sin Parctan 1 Q " cos 𝛼9 𝑇 tan 𝛼9 cos(𝜔 − φ) 𝑇 tan(𝜔 " − φ) В полученной функции при ω" ∈ (2𝜋𝑛 + 𝜋; 2𝜋𝑛 + 2𝜋), где 𝑛 ∈ ℕ, значения 𝑘(ω" ) будут меньше 0. Это бы не причинило неудобств, так как нас интересует интервал ω" ∈ (0; 𝜋). Однако для того, чтобы можно было найти сдвиг по фазе (φ), нам нужно получить непрерывную периодическую функцию. Для этого мы взяли абсолютное значение. Таким образом, общий вид функции: 𝑘J 𝑇 1 𝑘(ω" ) = Y sin Parctan 1 QY " cos(𝜔 − φ) 𝑇 tan(𝜔 " − φ) Далее необходимо построить аппроксимирующую множество точек кривую, с учётом полученной формулы. Для этого мы использовали функцию fitModel пакета mosaic в программной среде R. В основе этой функции лежит метод наименьших квадратов. В 13

результате мы получили интересующие нас параметры: φ, T и k0. 2.2. Статистическая обработка Всю статистическую обработку мы провели в RStudio. Для проверки нормальности и логнормальности распределений использовался критерий Шапиро-Уилка. Для выбора наиболее подходящей регрессионной модели, описывающей соотношение количества модулей и длину тела, я сравнил значения информационного критерия Акаике (AIC). Для кластеризации выборки на размерные классы использовали функцию Mclust пакета mclust. Для анализа паттерна распределения отпечатков на поверхности использовали функцию парной корреляции (pair correlation function) с помощью функции envelope пакета spatstat. Функция парной корреляции показывает вероятность обнаружения двух объектов на фиксированном расстоянии друг от друга по отношению к случайному распределению (Baddeley, 2010). Для этого функция envelope генерирует определенное количество (мы задали 99) случайных распределений по методу Монте Карло и сравнивает с ними исследуемую выборку. Глава 3. Результаты 3.1. Ретродеформация В графическом редакторе Adobe Photoshop CC мы измерили размеры (L’, W’) у 101 отпечатка с поверхности, угол направления главной оси (𝜔) – у 65. Обработав эти данные функцией fitModel, мы получили необходимые коэффициенты: 𝜑 = 0,031 рад; Т = 0,79. На рисунке 5 представлена диаграмма рассеяния, построенная по полученным данным с наложенным на неё графиком аппроксимирующей функции с найденными коэффициентами. Для визуальной оценки эффективности метода мы ретродеформировали изображение в программе Adobe Photoshop, используя найденные степень (Т) и направление ( ) деформации. Большинство отпечатков Рисунок 5: Диаграмма рассеяния и график, приобрели более округлую форму и отражающий зависимость между направлением стали менее асимметричными (см. главной оси и коэффициентом эллиптичности 14

рисунок 6). Убедившись в эффективности метода, мы перевели все параметры, используя незамысловатые математические выкладки, в новую систему координат. Максимальные значения длины и ширины до ретродеформации составили соответственно 65 и 70 мм, после ретродеформации эти значения изменились на 67 и 57 мм. Коэффициент детерминации (R2) посчитанный для длины и ширины изменился с 0,58 для исходных данных до 0,84 для ретродеформированных, что говорит о достаточной эффективности метода. 3.2. Экология Завершив длительный этап подготовки материала, мы приступили к обработке полученных данных. В первую очередь необходимо было проверить частотное распределение размеров отпечатков (см. рисунок 7). Было выяснено, что для исследуемой популяции Dickinsonia характерно логнормальное распределение длин экземпляров (W критерий Шапиро–Уилка = 0,98; p-value = 0,27). По этому параметру изученная популяция отличается от популяции Dickinsonia costata, изученной в местонахождении Крисп Гордж (Австралия), для которой было описано нормальное распределение длин экземпляров (Reid et al., 2018). Основываясь на значениях Байесовского информационного критерия (BIC), мы определили, что популяция кластеризуется на два размерных класса: в диапазонах длин от 0 до 20 мм и от 21 до 67 мм. Для каждой из этих когорт мы построили график функции парной корреляции (pcf), при анализе которого выяснилось, что они демонстрируют различные паттерны пространственного распределения (см. рисунок 9). Крупные особи (длиной 21–67 мм) расселены дисперсно, a более мелкие (длиной <20 мм) показали явную тенденцию к агрегации. Рисунок 6: Метод ретродеформации в действии. Слева – исходное изображение, справа – ретродеформированное. 15

s Рисунок 7: Частотное распределение размеров. Рисунок 8: зависимость длины и количества модулей для уральской популяции Dickinsonia sp. (черным), а также для D. tenuis (синим) и D. costata (жёлтым) (по данным Zakrevskaya, Ivantsov, 2017) Рисунок 9: Частотное распределение размеров. Серая область с чёрным пунктиром в центре отражает случайное распределение. Рисунок 10: Сравнение особей Dickinsonia sp. (слева) и D. costata (справа; Evans et al. 2017) одинаковых размеров. (масштаб – 0,5 см). 16

3.3. Морфология Анализируя морфологию образцов и сравнивая параметры с приведёнными в литературе, мы сделали несколько наблюдений. Во-первых, как видно на рисунке 9 при размерах порядка 5–10 мм дельтоидальный регион отпечатков из Среднего Урала имеет меньшую относительную площадь, чем у D. costata (Evans et al., 2017; Ivantsov, 2007). Вовторых, самые мелкие особи (5–15 мм) из австралийских популяций (Evans et al., 2017; Reid et al., 2018) отличаются от особей из нашей коллекции гораздо более низкой плотностью расположения модулей (рисунок 11). Затем я попытался проверить, можно ли на основе данных по длине отпечатков и количеству или плотности модулей выделить несколько стадий роста. Из полученных значений AIC для линейной (260,49), степенной (323,11) и экспоненциальной (322,92) моделей следует, что наиболее точно зависимость между количеством модулей и размером отпечатка описывает линейная модель N = 1.6943 ∙ L + 35.2595, то есть по мере роста организма в длину, количество модулей увеличивалось прямо пропорционально. Таким образом, предположение о наличии нескольких стадий онтогенетического развития пока не подтвердилось. При этом скорость прибавления модулей в уральской популяции дикинсоний значительно ниже, чем у Dickinsonia tenuis, а количество модулей у особей каждого возраста заметно выше, чем у Dickinsonia costata (рисунок 8; по данным Zakrevskaya, Ivantsov, 2017). Это говорит о том, что описанную нами популяцию нельзя отнести ни к одному из этих видов. Глава 4. Выводы и обсуждение. Мы показали, что постседиментационные и тектонические процессы могут сильно исказить данные измерений отпечатков древних организмов. К примеру, в нашем случае максимальная ширина оказалась больше максимальной длины отпечатков, из чего можно было бы сделать неправильный вывод о форме организмов. Такие ошибки могут привести, а возможно уже приводили исследователей к неправильному Рисунок 11: Плотность модулей у мелких особей уральской популяции Dickinsonia sp. и автралийских популяций D. coststs (по данным Evans et al., 2017; Reid et al., 2018) установлению видовой принадлежности палеопопуляций. Именно поэтому при изучении морфологии особей в палеопопуляциях 17

необходимо уделять особое внимание деформации породы и по возможности учитывать эту деформацию при анализе данных. Результаты проведенных исследований выявили целый ряд отличий изученной популяции Dickinsonia от хорошо изученного вида Dickinsonia costata. Отличия заключаются в частотном распределении размеров особей в популяции, а также в морфологии ювенильных особей. Следует отметить, что первоначально на материале из Южной Австралии с разницей в два года было выделено два вида Dickinsonia – Dickinsonia costata Sprigg, 1947 и Dickinsonia minima Sprigg, 1949, – различающиеся по плотности модулей на единицу длины («density of costae per unit length»). Представители вида Dickinsonia costata при длине тела 60–120 мм состояли из 70–140 модулей, тогда как представители вида Dickinsonia minima при меньшей длине тела (не превышающей 60 мм) состояли из 60–100 модулей (Sprigg, 1949). В 1966 году видовое название Dickinsonia minima было признано невалидным изза того, что, по мнению М. Глэсснера и М. Уэйд (Glaessner, Wade, 1966), является младшим синонимом видового названия Dickinsonia costata. На основании полученных результатов мы пришли к выводу, что систематика рода Dickinsonia требует тщательного пересмотра. Необходимо выявить новые отличительные признаки видов, привязанные не к морфологии отдельных особей, а к параметрам, характеризующим популяцию в целом. В качестве такого параметра могут быть использованы, к примеру, коэффициенты в уравнении N = 𝑎 ∙ L + b, отражающем зависимость длины особей и количества сегментов, где 𝑎 характеризует скорость прибавления модулей, а 𝑏 – среднее количество модулей на единицу длины. Если дальнейшими исследованиями (например, анализ онтогенетического развития или экологических особенностей) будет показана самостоятельность вида Dickinsonia minima, приведенные выше параметры могут быть использованы для уточнения и совершенствования систематики рода Dickinsonia, а валидность вида Dickinsonia minima может быть пересмотрена. Не исключено, что некоторые из используемых в настоящее время видов рода Dickinsonia могут в дальнейшем оказаться младшими синонимами вида Dickinsonia minima. Несмотря на то, что пока не удалось показать онтогенетический сдвиг в скорости добавления модулей дикинисоний с использованием статистического аппарата, мы продолжаем придерживаться гипотезы о наличии у этих организмов двух стадий развития. В дальнейшем предстоит проверить, есть ли у предполагаемых стадий дополнительные отличия, как, например, наличие широкого дельтоидального региона у ювенильных особей и его отсутствие у взрослых. 18

Чем могла быть обусловлена гибель популяции ювенильных особей в условиях литорали, где происходило осадконакопление тонко переслаивающихся алевритов и песков? Нельзя полностью исключить седиментологические факторы (гибель в результате засыпания осадком), так как структурные и текстурные признаки отложений, захоронивших популяцию, свидетельствуют в пользу волновой и потоковой активности и разнос осадка. Однако, условия были относительно низкоэнергетическими, а толщина осадка, под которым захоронена популяция, сравнительно небольшой. Гибель популяций ювенильных особей также могла быть связана с резким колебанием концентрации растворенного в водной среде кислорода (или другого жизненно важного компонента), вариациями солености водной среды, осушением литорали. Однако, у нас нет никаких данных, которые могли бы свидетельствовать об этом. Что касается частотного распределения размеров или количества модулей (они оказались идентичными в силу высокой корреляции этих параметров), то, допуская неразрывную связь возраста с числом модулей и наличие двух этапов развития, можно предложить несколько вариантов развития событий. 1) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как в обстановках приливно-отливных равнин уровень выживаемости молодняка был высоким (выше, чем в сублиторали). 2) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как она была застигнута врасплох в ходе сезонного всплеска рождаемости. 3) Некоторые исследователи считают, что Dickinsonia могли быть активными подвижными организмами (Ivantsov, Malachovskaya, 2002; Jensen et al., 2005; Иванцов, 2011), поэтому можно предположить, что ювенильные особи сохранились здесь в изобилии лишь потому, что по сравнению с крупными особями они имели меньше шансов выбраться из-под осадка. Однако сложно себе представить, что часть взрослых особей осталась захороненными, не оставив при этом следов борьбы с осадком за свою жизнь. 4) Ювенильные особи представляли собой расселительную стадию и обычно не сохранялись в ископаемой летописи сублиторали, поэтому изученная популяция представляет собой уникальный случай захоронения ювенильных особей в обстановках, где происходило их созревание перед миграцией назад в сублитораль. Последняя гипотеза оказывается наиболее правдоподобной, так как способна объяснить не только обилие ювенильных особей в уральской популяции, но и низкую их долю в более глубоководных популяциях. 19

Результаты анализа пространственного распределения говорят о том, что взрослые особи были распределены редко, в то время как молодые образовывали более плотные скопления. Это можно объяснить тем, что крупным особям необходимо большее количество питательных ресурсов, поэтому в плотных скоплениях часть из них либо умирала, не выдерживая конкуренции, либо, если они всё-таки были способны к активному передвижению, перемещались на более выгодные позиции. А возможно, для мелких особей было более значимо определённое соотношение химических или физических факторов среды (концентрация веществ, освещенность и т. п.), характерных именно для этого участка. Таким образом можно предположить, что изученная популяция Dickinsonia minima была растущей или стабильной и что обстановки приливно-отливных равнин вполне могли быть благоприятными для ювенильных особей этого вида. 20

Список литературы 1. Федонкин М.А. Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система 1 / под ред. В.Н. Шиманского, В.В. Миссаржевского. Москва: Наука, 1985. С. 92– 93. 2. Baddeley A. Analysing spatial point patterns in R–Workshop Notes //CSIRO, Clayton South, Australia. 2010. 3. Bobrovskiy I. и др. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Т. 361. № 6408. С. 1246–1249. 4. Brasier M.D., Antcliffe J.B. Dickinsonia from Ediacara: A new look at morphology and body construction // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2008. Т. 270. № 3–4. С. 311–323. 5. Glaessner M.F., Wade M. The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia // Palaeontology. 1966. Т. 9. № 4. С. 599–628. 6. Dzik J. Zoologia: Różnorodność i pokrewieństwa zwierząt. Warszawa: PWN, 2015. C. 121–124. 7. Erwin D.H., Davidson E.H. The last common bilaterian ancestor. // Development. 2002. Т. 129. № 13. С. 3021–3032. 8. Erwin D.H. Early origin of the bilaterian developmental toolkit // Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 2009. Т. 364. № 1527. С. 2253–2261. 9. Evans S.D., Droser M.L., Gehling J.G. Highly regulated growth and development of the Ediacara macrofossil Dickinsonia costata // PLoS One. 2017. Т. 12. № 5. С. 1–15. 10. Gold D.A. и др. Ancestral state reconstruction of ontogeny supports a bilaterian affinity for Dickinsonia // Evol. Dev. 2015. 11. Hoekzema R.S. и др. Quantitative study of developmental biology confirms Dickinsonia as a metazoan // Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 2017. Т. 284. № 1862. 12. Ivantsov A.Y. Feeding traces of proarticulata—the Vendian metazoa // Paleontol. J. 2011. Т. 45. С. 237–248. 13. Ivantsov A.Y. Small Vendian transversely Articulated fossils // Paleontol. J. 2007. Т. 41. № 2. С. 113–122. 14. Ivantsov A.Y., Malakhovskaya Y.E. Giant traces of Vendian animals // Dokl. Earth Sci. 2002. Т. 385. № 3. С. 382- 386. 15. Jacobs D.K. и др. Terminal addition, the Cambrian radiation and the Phanerozoic evolution of bilaterian form // Evol. Dev. 2005. Т. 7. № 6. С. 498–514. 16. Jensen S., Droser M.L., Gehling J.G. Trace fossil preservation and the early evolution of animals // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2005. Т. 220. № 1–2. С. 19–29. 21

17. Philippe H. и др. Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships // Curr. Biol. 2009. Т. 19. С. 706–712. 18. Reid L.M., García-Bellido D.C., Gehling J.G. An Ediacaran opportunist? Characteristics of a juvenile Dickinsonia costata population from Crisp Gorge, South Australia // J. Paleontol. 2018. Т. 92. № 3. С. 1–10. 19. Retallack G.J. Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil // Alcheringa. 2007. Т. 31. № 3. С. 215–240. 20. Runnegar B. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late precambrian worm dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit // Alcheringa. 1982. 21. Seilacher A., Grazhdankin D., Legouta A. Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists // Paleontol. Res. 2003. 22. Seilacher A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution // J. Geol. Soc. London. 1992. 23. Sprigg R.C. Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia // Trans. R. Soc. South Aust. 1947. Т. 71. С. 212–224. 24. Sprigg R.C. Early Cambrian ‘Jellyfishes’ of Ediaсara South Australia and Mount John, Kimberley District, Western Australia // Trans. R. Soc. South Aust. 1949. Т. 73. № 1. С. 72–99. 25. Srivastava M. и др. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 2008. Т. 454. № 7207. С. 955–60. 26. Summons R.E., Erwin D.H. Chemical clues to the earliest animal fossils // Science. 2018. Т. 361. № 6408. С. 1198–1199. 27. Valentine J.W. Dickinsonia as a polypoid organism // Paleobiology. 1992. Т. 18. № 04. С. 378–382. 28. Zakrevskaya M.A., Ivantsov A.Y. Dickinsonia costata — the first evidence of neoteny in Ediacaran organisms // Invertebr. Zool. 2017. Т. 14. № 1. С. 92–98. 22

Приложение Рисунок 12: Общий вид изученной поверхности с наложенным графиком распределения особей. Размеры точек соответствуют относительным размерам отпечатков. 23

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв

6315.12

Игорь Маслеников

Проныра, озорник, Любитель книг, Ловкач, игрок, Жизнь между строк. И потому Открыт ему Незримый путь В любую суть. Танец злобного гения На страницах произведения Это игра без сомнения Обречённый ждёт поражения. Подсыпать в душу яд Всегда он рад Всего за час Прочтёт он вас. Он волен взять И поменять Строку и с ней Смысл темы всей.Танец злобного гения На страницах произведения Это игра без сомнения Обречённый ждёт поражения. Открыт роман Читатель пьян Разлив вино - Шагнул в окно. Танец злобного гения На страницах произведения Это игра без сомнения Обречённый ждёт поражения. Танец злобного гения На страницах произведения Это игра без сомнения Обречённый ждёт поражения.

6315.12

Игорь Маслеников

Танец Злобного Гения КиШ

6315.12

Игорь Маслеников

А теперь я скину тексты своих любимых песен для этого:)

6315.12

Игорь Маслеников

и хорошего настроения

6315.12

Игорь Маслеников

удачи