Хоминг лесной сони на территории биологической станции Мордовского университета

Кияйкина Ольга Сергеевна

Хоминг лесной сони на территории биологической станции Мордовского университета

Бакалаврская работа

Биология

Дипломы

Вуз: Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева

ID: 5da55f927966e10545743347

UUID: 77f59260-d13e-0137-382a-525400005860

Язык: Русский

Опубликовано: больше 4 лет назад

Просмотры: 8

Кияйкина Ольга Сергеевна

Источник: федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Национальный исследовательский Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарёва"

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 2,3 МБ

Поделиться работой

РЕФЕРАТ Бакалаврская работа содержит 42 страницы, 2 таблицы, 9 рисунков, 70 использованных источников. ЛЕСНАЯ СОНЯ, ХОМИНГ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТАНЦИЯ, ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОТОП, РАЗМЕР, ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА. Объектом исследования являются лесные сони на территории биологической станции Мордовского университета. Сбор материала осуществлялся в летний период 2018 г. и весенний период 2019 г. Цель работы – изучить хоминг лесной сони на территории биологической станции Мордовского университета. В процессе работы использовался метод отлова с использованием живоловушек. Изучен половой и возрастной состав популяции лесной сони. В результате исследования изучено явление хоминга лесных сонь. Отработано 660 ловушко–суток. Поймано 47 особей. Хоминг был зарегистрирован у 12 из пойманных лесных сонь. Степень внедрения: частичная. Область применения: мониторинговые исследования популяции редкого вида грызуна с использованием результатов в учебной деятельности на кафедре зоологии. Эффективность – получение новых научных данных по теме исследования. 3

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 5 1 Обзор литературы 7 1.1 Общая характеристика грызунов 7 1.2 История изучения сонь в Мордовии 13 2 Материалы и методы исследования 17 2.1 Физико–географические условия района исследования 17 2.2 Методика исследования хоминга лесной сони 21 2.3 Методы измерения морфометрических характеристик 22 3 Результаты исследования и их обсуждение 24 3.1 Морфометрические показатели лесной сони в окрестностях биологической станции 24 3.2 Половая и возрастная структуры популяции лесной сони 25 3.3 Успешность возвратов искусственно перемещѐнных сонь «домой» 28 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 34 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 35 4

ВВЕДЕНИЕ Изучение грызунов содержит весомый смысл в мониторинговых исследовательских работах, нацеленных на изучение биотопического размещения, количества и биологии. Грызуны обладают высочайшей плодовитостью, очень лабильным количеством и способностью к освоению территории, и, значит, вероятностью наносить важный урон сельскому и лесному хозяйству. Как наиболее значительная по биомассе и видовому разнообразию эта группа животных играет существенную роль в структуре природных биоценозов. Мелкие наземные млекопитающие считаются важным звеном ценотических цепей, во многом определяющее составление и становление природных комплексов, фактическую и вероятную их продуктивность [51]. Мышевидными грызунами питаются почти все хищники, в соответствии с этим данная группа микротериофаны определяет их популяционную динамику. В отношении хоминга также эти животные показывают себя очень успешно. Хоминг (англ. от home – дом) – умение животных впоследствии миграций возвращаться на их изначальный участок обитания. Присуще это умение почти всем группам позвоночных и беспозвоночных. Так, оно свойственно для брюхоногих моллюсков, высших ракообразных, многочисленных насекомых, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Тем более весомое место хоминг занимает в жизни видов, совершающих длительные перемещения. Наличие своего участка обитания у территориальных животных имеет огромное значение. В результате чего хоминг у них развит сильнее. Умение ориентироваться и находить свой дом, основано на сложном переплетении врождѐнных (инстинктивных) и приобретенных форм поведения. Можно сказать, что сразу после рождения животные запечатлевают определенную, род5

ную часть местности, к которой у них появляется «привязанность» и желание вернуться. Цель данной работы: изучить хоминг лесной сони на территории биологической станции Мордовского университета. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить морфометрические признаки особей в популяции лесной сони. 2) определить половую и возрастную структуры популяции лесной сони. 3) оценить успешность возвратов лесных сонь после искусственных перемещений. 6

1 Обзор литературы 1.1 Общая характеристика грызунов Отряд Грызуны (Rodentia) самый крупный из млекопитающих, находящийся близко к отряду зайцеобразных. Делится на 3–5 подотрядов, в число которых входят 30–40 семейств, 380–400 родов и около 1700 видов; в фауне России представлено 11–13 семейств, до 44 родов и 110–115 видов [2]. Распределены грызуны во всех частях планеты (за исключением Антарктиды и некоторых океанических островов). Между ними имеются виды наземные, подземные, древесные и полуводные. Для всех представителей отряда характерными признаками являются высокая рождаемость, ненасытный аппетит, гибкость к разным условиям. Грызуны – мелкие или средних размеров сухопутные, иногда земноводные млекопитающие, питающиеся преимущественно или исключительно растительной пищей, перерабатываемой сильно увеличенными резцами. Голова находится на толстой, короткой шее. Глаза, как правило, большие и обычно выпуклые. Подвижные расщеплѐнные губы покрыты усами. У многих грызунов на внутренней стороне губ открываются защѐчные мешки, которые могут простираться до плечевой области, в них грызуны откладывают пищу про запас. Ушные раковин нет или они в разной степени развиты от едва заметного кожного валика до больших размеров, достигающих почти половины длины тела Внешний вид и строение грызунов различных семейств и родов весьма различны из–за разнообразия их образа жизни и критерий существования [19]. Волосяной покров варьирует от густого и мягкого, хорошо разделяющегося на категории волос (направляющие, остевые, промежуточные, пуховые) до изреженного и даже образующего иглы. Окраска крайне вариабельна. На туловище потовых желез нет, имеются только сальные. Потовые железы расположены на подошвах. Характерны многочисленные специфические кожные желе7

зы: в углах рта, анальные, поясничные, боковые и др. Хвост снаружи может быть почти незаметен (как у морских свинок) или очень длинный, раза в полтора превышающий длину тела (тушканчики) [20]. Череп образован плотными костями без губчатых участков. Лицевой отдел, как правило, короче мозгового. Глазница открытая, соединяется позади с височной ямкой. Предчелюстные кости имеют отросток, вытянута в продольном направлении, а сочленовная ямка имеет, соответственно, удлиненную форму, поэтому основное движение нижней челюсти при жевании переднезаднее. Правая и левая половины нижней челюсти соединены между собой подвижно [21]. Ключица обычно имеется, иногда она сильно редуцирована. Большая и малая берцовые кости не срастаются или срастаются в дистальной части между собой. Локтевая и лучевая кости свободны. Головной мозг крупный. Поверхность полушарий обычно гладкая, и она не прикрывает мозжечок [21]. Одна из основных отличительных особенностей грызунов – наличие у них двух пар (верхней и нижней) острых резцов в обеих челюстях кпереди от коренных зубов на значительном расстоянии от них. Между резцами и коренными зубами с обеих сторон имеется лишенный зубов промежуток – диастема. Для большинства грызунов основными кормами являются высшие растения, второстепенными – низшие, а также животные корма (насекомые, рыбы, земноводные, птицы, мелкие млекопитающие) [26]. Длина тела 5–130 см, масса от 15 г до 80 кг. Хвост от рудиментарного до вдвое превышающего длину тела. Конечности 3–5 палые, у большинства пропорциональные; у прыгающих задние ноги очень длинные; у роющих передние ноги увеличены, с очень удлиненными когтями. У планирующих форм есть боковая кожная складка. Ушная раковина от рудиментарной (многие роющие и полуводные формы) до равной 40 % длины тела. Глаза бывают от очень крупных у ночных форм до зачаточных (иногда скрытых под кожей) у землероев. У некоторых есть защѐчные мешки, которые служат приспособлением для перетаскивания больших порций пищи. Волосы обычно короткие, густые, мягкие; у 8

некоторых редкие щетинообразные; иногда они преобразованы в иглы; есть почти безволосые виды. Окраска чаще всего однотонная, желтоватая, бурая или серая, реже с пятнами или продольными полосами. Череп с крупной мозговой камерой, длинной диастемой. Передняя часть скуловой дуги вместе с подглазничным отверстием и крепящимися в этом месте порциями жевательной мышцы, так называемая зигомассетерная структура бывает трех типов строения: сциуроморфная, гистрикоморфная и миоморфная. Они определяются характером прохождения передней части жевательной мышцы и имеют важное диагностическое значение в систематике грызунов. Имеется только одна пара сильно увеличенных резцов с постоянным ростом, эмалью покрыта лишь их передняя поверхность, так что при грызении резцы самозатачиваются. Предкоренных зубов обычно не более 2 (иногда отсутствуют), число коренных от 3 до 1–2. Щѐчные зубы от низкокоронковых до постоянно растущих гипсодонтых, жевательная поверхность от бугорчатой до плоской призматической [32]. Живут грызуны одиночно или колониями. Убежища обычно представлены норами, древесные виды прячутся в дуплах деревьев; некоторые искусно плетут наружные гнѐзда. Большинство видов оседлы, немногие совершают нерегулярные миграции. На севере некоторые виды впадают в спячку. Чаще всего грызуны проявляют активность ночью, реже в светлое время суток [50; 52]. Питаются преимущественно растительной пищей: зерноядные, зеленоядные; плотоядные; некоторые всеядные. Некоторые виды запасают пищу. Размножаются от 1 до 4–6 раз в год. В помѐте от 2–3 до 12–14 детенышей. У видов с низкой плодовитостью детѐныши при рождении нередко полностью развиты; у видов с высокой плодовитостью они рождаются голыми и беспомощными [14; 41]. Что касается сонь – внешне они напоминают белок. У них ночной тип зрения, но сони отлично ориентируются и днѐм. Мех всех сонь включает малое количество направляющих остевых волос и плотно покрыт пухом. Собственно, что придаѐт особенную пышность. Самый пушистый мех у полчков, другие виды семейства опушены меньше (рис. 1). Самцы и самки по расцветке меха не отличаются. 9

Рисунок 1 – Внешние отличительные особенности (головы и хвосты) разных видов сонь, обитающих в Мордовии: а – орешниковая соня, б – лесная соня, в – садовая соня, г – полчок При необходимости скелет сонь имеет возможность сжиматься с боков. Это имеет особенное значение и позволяет проворно забраться в дупло или глубокую трещину от неприятеля. У сонь шелковистый мех, который защищает тело от резких колебаний температуры и влажности. Все представители семейства различаются друг от друга по размерам: небольшие – это японские и орешниковые сони, длина их тела не более 8–9 см, а большие сони–полчки, длина тела которых достигает 19 см. У орешниковых сонь и сонь–полчков доминирует одна цветовая гамма окраски меха. У первых мех серо – голубой, у вторых большей частью желтовато – рыжего цвета. Японские сони оливково – коричневые с тѐмной полосой, идущей по хребту. Мышевидные сони сероватые, редко со светлыми пятнами на боках тела и темной полоской на спине. Контрастной расцветкой выделяются лесные, садовые и африканские сони. Систематическим признаком может служить волосяное покрытие хвоста. У сонь–полчков, лесных и большинства африканских сонь он пушистый, плотный и расчесан как бы на две стороны. У иных видов он не такой густой и с ко10

роткими волосами. У садовой сони на кончике хвоста имеется отличительная двухцветная кисточка. Большую роль в жизни сонь играет слух. Без него нельзя обходиться при розыске корма, определении опасности и встречи с другими представителями семейства. Широкие, круглые ушные раковины словно локаторы, которые постоянно находятся в движении. Больших размеров у садовой сони, за ней орешниковая соня, далее соня–полчок и лесная. Пищеварительная система у семейства доказывает смешанный тип питания. Корм зверьки держат передними лапками, как белка, быстро вращая его, благодаря чему семена с жѐсткой скорлупой быстро вскрываются. Хвост сонь не выполняет хватательной функции, а осуществляет функцию балансира при передвижении зверьков в кроне и при продолжительном прыжке с дерева на дерево или на землю. Помимо этого, он обладает уникальным свойством – может отрываться, если за него схватит хищник. Тогда кожа обрывается и слезает со стержня, а сам зверек спасается бегством. Со временем хвост заново обрастает волосами [1]. Живут грызуны одиночно или же колониями. Убежищами обычно служат норы, прячутся в дуплах деревьев; некоторые мастерски плетут гнѐзда снаружи. Большинство видов оседлы, некоторые делают нерегулярные перемещения. В умеренной зоне сони впадают в спячку. Чаще всего грызуны проявляют активность ночью, реже в светлое время дня[51; 47]. Питаются в основном растительной пищей: зерноядные, травоядные; плотоядные; некоторые всеядные. Размножаются от 1 до 2 раз в год. В помѐте от 2 до 9 детенышей [14; 38]. На территории Мордовии обитают четыре вида сонь: орешниковая соня, полчок, лесная и садовая [20; 21]. Орешниковая соня (Muscardinus avellanarius). Обитает в лиственных и смешанных лесах, селясь в местах с богатым подростом и подлеском из плодовых и ягодных деревьев и кустарников, что обеспечивает им кормовую базу и хорошие защитные условия. Еѐ можно встретить вдоль лесных или просѐлоч11

ных дорог, по опушкам полян, на зарастающих вырубках. Активна с сумерек до утра. У каждого зверька имеется несколько жилых гнѐзд; они шаровидной формы и состоят из сухих листьев, мха и травинок, скреплѐнных клейкой слюной сони. Изнутри гнездо выстлано мягкой травой, пухом и измочаленными полосками коры. Кормовой рацион состоит в основном из семян древесных и кустарниковых пород (орехи, жѐлуди, каштаны, буковые, липовые орешки) и разнообразных ягод и фруктов. Излюбленной пищей орешниковой сони являются орехи лещины. Животный корм в его рационе по некоторым данным отсутствует. Самка за сезон приносит 1–2 помѐта по 2–8 детѐнышей в каждом; в отдельные годы выводков может быть до 3. Спячка начинается в октябре, либо раньше – если температура воздуха падает ниже +15°С. Для спячки они перебираются из надземных гнѐзд в подземные убежища, часто в пустующие норы других грызунов [3]. Соня–полчок(Glis glis). Полчок более других сонь привязан к широколиственным и смешанным лесам. Предпочитает населять густые леса с заметной примесью диких плодовых деревьев и ягодников. Нередко поселяется в садах и виноградниках или рядом с ними. Ведѐт ночной древесный образ жизни, почти не спускаясь на землю. Прекрасно лазает по стволам и тонким сучьям. Гнѐзда он устраивает в дуплах деревьев, значительно реже – в пустотах среди камней или под упавшими стволами. Внутри строит гнездо из мха, растительных волокон, пуха. Нередко устраивают своѐ гнездо поверх птичьего и становятся причиной гибели кладок яиц и птенцов. По типу питания полчки вегетарианцы – их рацион состоит из вегетативных частей растений, семян и плодов, различных ягод и плодов, из плодов и винограда они выедают косточки. Хищничество для них не характерно. До конца мая – июня соня-полчок находится в зимней спячке. В помѐте 1–10 детѐнышей. Размножаться полчки начинают только на 2-й или даже 3-й год жизни. Сони роют подземные туннели, куда и удаляются при похолодании, но некоторые проводят зиму на сеновалах, чердаках домов, под стволами упавших деревьев, в прикорневых пустотах [4; 23;25]. 12

Для зверьков характерны ежесуточные ночные перемещения в поисках пищи [22]. Лесная соня (Dryomys nitedula). Ключевым фактором к местообитанию считается присутствие кустарникового яруса и густого подроста. Она придерживается старых широколиственных и смешанных лесов с развитым подлеском, нередко встречается в лесополосах, садах и парках. Пищевой рацион лесной сони разнообразен и включает в себя плоды и семена буквально всех деревьев и кустарников, растущих в месте ее обитания. В целом, она отдаѐт предпочтение семенным и сочным кормам (мякоть плодов, луковицы) [2]. Садовая соня (Eliomys quercinus). Места обитания выделяются большим обилием. Распространение сонь обычно связывают с областью произрастания широколиственных пород, любит сосновые боры. Большей частью проживают в кронах деревьев, но зимовочные норы организовывают в земле, главным образом в полостях под корнями деревьев. Зверек активен в сумерки и ночью. Весной и в начале лета наблюдается и дневная деятельность [5; 26]. Этот вид сонь потребляет жѐлуди, буковые орешки, семена липы, вяза, орехи лещины, яблоки, груши, вишни, виноград. Мелкие позвоночные животные тоже становятся еѐ добычей. Систематических учетов численности сонь никто не проводил, и поэтому заключения о численности вида в разных частях ареала нуждаются в уточняющих исследованиях. 1.2 История изучения сонь Мордовии Одни из первых материалов, нацеленных на изучение фауны и экологии мышевидных грызунов, были собраны в статье Л. Г. Туровой (1938). «Млекопитающие Мордовского заповедника». Были опубликованы итоги работ, произ13

веденных в 1936 г. на территории заповедника в ходе экспедиции под руководством профессора С. С. Турова. Согласно полученным сведениям, тут проживали сони садовая и лесная, месте с серой крысой, домовой, серой, лесной и желтогорлой мышью, а ещѐ с обыкновенной, водяной и рыжей полѐвкой[41]. В Мордовии соня лесная регистрировалась в Мордовском государственном заповеднике им. П. Г. Смидовича в Темниковском районе, на биологической станции МГУ им. Н. П. Огарѐва в Большеберезниковском районе и в Национальном парке «Смольный» в Ичалковском районе, в Чамзинском районе (Андрейчев, 2016 г.). Ведущими местами обитания считается широколиственный лес. В рацион питания входят желуди, липовые и буковые орешки, косточки яблок, сочная мякоть плодов, всевозможные насекомые, жѐлуди, орешки, косточки яблок и кое – какие плоды. Соня садовая в Мордовии регистрировалась в Мордовском государственном заповеднике им. П.Г. Смидовича в Темниковском районе, на садовых участках г. Саранска. Водится в лиственных лесах и старых. Поедает насекомых, птенцов и яйца птиц. Соня–полчок в Мордовии регистрировалась в Мордовском государственном заповеднике им. П. Г. Смидовича в Темниковском районе, в Национальном парке «Смольный» в Ичалковском районе, близ с. Большие Полянки Кадошкинского района, близ с. Подлясово Зубово–Полянского района в 1983 г. Полчок более иных сонь привязан к широколиственным и смешанным лесам. Рацион их питания включает вегетативные части растений, семена и плоды: желудей, буковых орешков, всевозможных ягод. Хищничество для них не свойственно. В Мордовии соня орешниковая регистрировалась на биологической станции МГУ им. Н. П. Огарѐва в Большеберезниковском районе, Национальном парке «Смольный» [3], и в Старошайговском районе (Лысенков, 2016 г.). Считается жителем лиственных и смешанных лесов, селится в пространствах с небедным подростом и подлеском из лещины, шиповника, бересклета, рябины, черѐмухи, калины и иных плодовых и ягодных деревьев и кустарников. Кормо14

вой рацион орешниковой сони представлен в основном семенами древесных и кустарниковых пород (орехи, жѐлуди, каштаны, буковые, липовые орешки) и всевозможных ягод и фруктов. Помимо исследований, направленных на изучение мест обитания сонь, велись работы по сопоставлению филогеографии лесной сони, обитающей на Русской равнине и Северном Кавказе. Долговременное расселение лесной сони недостаточно оказывало влияние на морфологические различия между изолированными популяциями [46]. Генетические же различия до сих пор не изучены. Было установлено, что современная внутривидовая таксономия базирована исключительно на особенностях расцветки особей [65]. Также проводился анализ по характеру питания грызунов. Большинство особей содержали в желудочно–кишечном тракте как растительную пищу, так и животную. У сони лесной, напротив, животной пищи в питании найдено не было. По всей видимости, сезоном года, а именно летним, можно объяснить отсутствие животных кормов в их рационе питания [11]. Значительное количество видов грызунов может обходиться без обогащения животными кормами употребляемой ими растительной пищи, которая бедна почти всеми незаменимыми биохимическими компонентами. В литературе достаточно большое число упоминаний о различиях в рационе питания одних и тех же видов млекопитающих в неодинаковых природных зонах, следовательно, исследования в региональном аспекте имеют несомненную значимость. В настоящее время ведется прогноз численности грызунов. В рамках экспедиционных работ по ведению Красной книги региона коллективом исследователей велось исследование «краснокнижных» видов млекопитающих. В Красную книгу Мордовии включены соня садовая, соня орешниковая и полчок. Соня лесная рекомендована к включению в следующее издание Красной книги региона. 15

Наиболее приоритетными направлениями в исследовании фауны и экологии семейства Соневых считается контроль численности этих зверьков и изучение воздействия на них изменяющихся условий окружающей среды. Мелкие млекопитающие, принадлежащие к разным систематическим группам, считаются более чувствительными объектами живой природы, реагирующим на изменения состояния современных флоры и фауны разных территорий к воздействию антропогенных факторов [29]. 16

2 Материалы и методы исследования 2.1 Физико–географические условия района исследования Республика Мордовия занимает центр Русской равнины между 42°11' и 46°45' восточной долготы и 53°38' и 55°11' северной широты. Максимальная протяженность с запада на восток – 298 км, протяженность с севера на юг – от 57 до 140 км. Практически вся часть Мордовии расположена в северо – западной части пластово – ярусной Приволжской возвышенности, которая на западе республики переходит в Окско – Донскую низменность, собственно что определяет характер уменьшения активности эрозионно – денудационных процессов с юго – востока на северо – запад. Территория включается в пояс умеренного климата с хорошо заметным периодом сезонов года. Положение республики в секторе умеренно- континентального климата обуславливает неустойчивость увлажнения: влажные годы сменяются засушливыми. Мордовия находится в подзонах смешанных и широколиственных лесов и зоны лесостепи. В структуре почвенного покрова имеются сочетание дерново – подзолистых, серых лесных почв, черноземов. В естественной растительности преобладают дубовые леса и луговые степи, распространены сосновые боры с примесью ели, березняки, осинники, ольшаники [36]. Современное состояние естественных и антропогенных сообществ на территории региона характеризуется нестабильностью. Из эксплуатации выпадают значительные площади сельскохозяйственных земель, что приводит к сукцессионным процессам. В свою очередь, в лесных экосистемах продолжается вырубка спелых и преспевающих насаждений, что приводит к резкому омоложению лесов и изменению их флористического и фаунистического составов [16]. 17

Биологическая станция Мордовского государственного университета, основанная в июне 1966 г., находится в Большеберезниковском районе Республики Мордовия, в левобережной пойме р. Суры. Здесь имеется разнообразие сообществ: дюнные сосняки, пойменные дубравы, осинники, березняки, ольшаники, пойменные луга, низинные и переходные болота, реки. Свойственная черта дубравы заключается в видовом многообразии растительности. В ходе долговременного естественного отбора у растений дубравы возникли приспособления, позволяющие различным видам существовать вместе. Это хорошо отражено в свойственной для дубравы ярусности. Верхний ярус составляют светолюбивые древесные породы: дуб, ясень, липа. Ниже размещаются наименее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и др. Еще ниже – ярус подлеска, образованный разными кустарниками: лещиной, бересклетом, крушиной, калиной и т.п. И уже на почве произрастает ярус травянистых растений. Чем ниже ярус, тем более теневыносливы растения. Ярусность отражена также в расположении корневых систем. Деревья верхних ярусов имеют более глубокую корневую систему и имеют возможность использовать воду и минеральные вещества из глубоких слоев почвы [18; 36]. Смешанные леса – это природная зона, где увеличивается общее количество хвойных и лиственных деревьев. Все жизненные формы растительности занимают собственные экологические ниши, образуя своеобразный баланс. Чаща с разнотипным составом деревьев устойчива к влияниям среды, приобретает мозаичное строение и разнообразную флору и фауну. В том случае, если в древостое сформировалось подходящее сочетание хвойных и лиственных пород, то такое разнолесье может быть продуктивнее однородного. Леса с сочетанием хвойных и лиственных пород имеют ещѐ одну отличительную черту – отчетливую ярусность. Разные виды растительности сменяют друг друга и образуют этажи: верхний ярус составляют самые высокие породы деревьев: сосна, дуб или же ель; следующие – береза, вяз, клен, плодовые породы, молодой дубняк; еще ниже растут кустарники: лещина, боярышник, калина, малина, шиповник; нижний ярус – лишайники, травы и мох [18;36]. 18

Сосняки–зеленомошники включают такие типы леса, как сосняк– брусничник; сосняк–кисличник; сосняк–черничник. Сосняк–брусничник растѐт на хорошо дренированных малоплодородных песчаных и супесчаных суховатых и свежих почвах. В живом напочвенном покрове доминирует брусника. После пожаров и сплошных рубок наблюдаются временные типы – сосняк лишайниковый или вересковый. Сосняк–кисличник встречается на наиболее плодородных суглинистых и супесчаных дренированных свежих почвах. Древостой с примесью березы и осины. В подлеске – рябина, можжевельник и др. В живом напочвенном покрове – кислица, майник, мхи. Сосняк–черничник занимает подзолистые супесчаные и суглинистые влажные почвы, находящиеся иногда в начальной стадии заболачивания. При задернении вырубок и на гарях сосна может сменяться березой и осиной. Древостой сосны с примесью березы и осины. Подлесок негустой из рябины и можжевельника. В живом напочвенном покрове – черника, мхи, кукушкин лѐн [18;36]. Берѐзовые леса (березняки), насаждения, в которых берѐза является ведущей породой. Берѐзовые леса, как правило, занимают небольшие площади, особенно пониженные влажные места. Березняки семенного происхождения, появляются на месте пожарищ, ветровалов, на заброшенных сельско– хозяйственных угодьях и др. Впоследствии рубок образуются леса порослевого происхождения, менее устойчивые и продуктивные, чем семенные. При благоприятных условиях может появляться подрост хвойных пород, который затем образует полог и верхний ярус древостоя, вытесняя таким образом берѐзу. В результате образуются смешанные берѐзово–еловые, реже берѐзово–сосновые или берѐзово–лиственничные насаждения. Березнякам характерно большое многообразие типов. Они могут быть представлены черничными, брусничными и разнотравными березняками. Берѐзовые леса обладают почвоулучшающей способностью; меньше страдают от пожаров, мало повреждаются ветром [18;36]. Осиновые леса (осинники) – листопадные мелколиственные насаждения с доминированием осины. Среди лиственных лесов они занимают второе место 19

после березовых и формируют примерно 16% древостоев. Включают в свой состав примеси пород, характерных коренным лесам (ель, пихта, дуб, сосна, липа и др.), а иногда березы и ольхи серой. Многие осиновые леса включают три яруса: основу первого яруса составляют осина и береза, второго яруса – ель, дуб, ольха серая; третий образуется в основном из подроста. Живой напочвенный покров в этих лесах состоит в основном из майника, зеленчука, сныти, кислицы, папоротника, таволги, крапивы [18;36]. Ольховый лес (ольшаник, ольс) – мягколиственный лес, в котором господствует ольха. Может встречаться на избыточно–влажных торфяно– и торфянисто–перегнойных, а также аллювиальных лугово–болотных почвах в условиях проточного увлажнения при низинном типе заболачивания, а также на минеральных почвах, при неглубоком залегании грунтовых вод. Тип леса зависит от условий аэрации. При ухудшении аэрации сменяется черноольшаниками. Например, крапивным, таволговым, осоковым и папоротниково–ивняковым по трясинам. При наиболее благоприятных условиях в составе могут встречаться ясень обыкновенный, вяз, ель, осина, в худших условиях – берѐза пушистая, ивы. При осушении участка ольха постепенно замещается елью [18; 36]. Пойменные озѐра р. Сура разнотипны (оз. Долгое, Тростное, Глубокое, Круглое, Широкое, Черное, Желтое, Затон, Беляевка, Сурка, Кучапа) (рис. 2) [18; 24]. 20

Рисунок 2 – Месторасположение (космоснимок) биологической станции 2.2 Методика исследования хоминга лесной сони Отлов живоловушками – один из наиболее распространенных способов сбора материала при изучении мелких млекопитающих. В настоящее время в России приобретает большую известность живоловушка Щипанова. Под собственно ловушкой имеется в виду трапик и дверца, то есть механизм, обеспечивающий ловлю зверька. По внешнему виду напоминает алюминиевый кубик, который легко можно перемещать. Особенное отличие этой модели – проволочный, а не цельнометаллический трапик, как в иных типах живоловушек. Зверьки, а именно мелких размеров, нередко опасаются наступать на трапик, состоящий из сплошной металлической пластины. Впрочем, попадая в ловушку с проволочным трапиком, пробуют подлезть под него, принимаю проволоку за веточку. В итоге передняя часть трапика приподнимается, а задняя спускается, собственно, что приводит к 21

закрытию дверцы. Получается тот же самый эффект, как в случае, если бы зверѐк наступил на заднюю часть трапика. Таким образом, ловушка Щипанова особенно эффективна при поимке видов мелких размеров, тем более сонь. Компактные размеры позволяют использовать этот тип ловушки как для фаунистического обследования территории, так и для работы на стационарных площадках мечения [58]. Вовнутрь живоловок можно поместить сено и подкормку, в качестве которой нередко применяются овсяные хлопья и хлеб, смоченные растительным маслом, сочные плоды, такие как яблоко, груша. Часто используют семена подсолнечника и орехи. Охотно сони поедают и десерт, к примеру, ириски и щербет. Часто в ловушке оставляют смоченную водой ватку, чтобы зверѐк имел возможность попить. Ловушки для проведения мечения мелких млекопитающих могут быть расставлены самым разнообразным способом [58]. Ловушки выставлялись во второй половине дня. Для ловушек выбирают места наиболее вероятной поимки зверьков. Их помещаются на крепких стволах деревьев на расстоянии 1–2 метра от земли при помощи алюминиевой проволоки, которая закрепляет ловушку со стволом для надѐжной устойчивости. Чтобы она была заметна грызуну, еѐ не должны заслонять ветви и сучки. Место установки ловушки отмечают двумя метками – верхней (где указано направление линии) и нижней (где находится ловушка). В качестве меток были использованы кусочки бинта, яркие тряпочки. Ловушки проверялись рано утром следующего дня для того, чтобы избежать порчи пойманных зверьков. 2.3 Методы измерения морфометрических характеристик У всех млекопитающих, независимо от их размера, снимали следующие пять основных промера (рис. 3): 22

1. Длина головы и тела (L). Рулеткой измерялось расстояние от кончика носа до анального отверстия по прямой линии. 2. Длина хвоста без концевых волос (С). Измерялась от анального отверстия до конца хвостовых позвонков. 3. Длина задней ступни без когтей (Р). Измерялась от выдающейся задней части пятки до конца самого длинного пальца, не считая когтя. 4. Высота уха (А). Измерялась от нижнего края ушного отверстия до верхушки ушной раковины, не считая концевых волос [42; 43; 45]. 5. Вес. Проводили взвешивание грызунов с помощью электронных весов Ohaus Scout SPX. Рисунок 3 – Схема измерения частей тела грызуна: А – длина тела; Б – длина хвоста без концевых волос; В – длина задней ступни без когтей; Г – высота уха 23

3 Результаты исследования и их обсуждение 3.1 Морфометрические показатели лесной сони в окрестностях биологической станции Известно, что морфометрические признаки мышевидных грызунов подвержены вариациям в зависимости от природной зоны, в которой обитают эти представители. Лесные сони предпочитают широколиственные и смешанные леса. Отличительной особенностью этих лесов является многоярусность. Кормовые ресурсы всех ярусов используются зверьками в пищу. К тому же эта зона имеет значительно тѐплый и влажный климат, позволяющий благополучно переносить зимний период. На деревьях сони чувствуют себя, как дома, поэтому являются типично древесными лазающими грызунами. В таблице 1 представлены морфометрические показатели сони лесной в окрестностях биологической станции. Таб л иц а 1 − Морфометрические показатели лесной сони Вид Лесная соня Длина тела, Длина хвоста, Длина задней Масса тела, см см ступни, см г Min-Max Min-Max Min-Max Min-Max M M M M 6,5 – 13,0 6,0 – 9,3 0,6 – 1,0 14,0 – 40,0 8,9 ± 0,2 7,6 ± 0,2 0,8 ± 0,02 25,0 ± 1,1 Отмечено, что средние значения длины тела, хвоста, задней ступни и массы тела несколько уступают соответствующим значениям этих видов в Беловежской пуще, Латвии, Ингушетии, Турции, Италии и Кыргызстане [17; 28; 38; 59]. 24

Особо следует выделить разницу морфометрических параметров между особями Большеберезниковского района и заповедником «Сары–Челек» Кыргызстана. Животные заповедника обладают характерными особенностями морфофизиологических показателей. Это доказывается их изменениями в связи с воздействиями экологических факторов на животных этого региона. Так, исследованные лесные сони Кыргызстана имеют следующие средние числовые показатели: длина тела – 10,3 см, длина хвоста – 9,0 см, длина задней ступни – 2,0 см, масса тела – 38,0 г. В то время как параметры сонь, отловленных в окрестностях биологической станции меньше на 1,5–2 см. Горные изолированные группы популяций под воздействием экологических факторов среды в процессе развития приобрели совершенно различные механизмы приспособлений, в результате чего у них значительно изменились морфофизиологические показатели, что и привело к наследственному их закреплению. В результате чего изолированные популяции получили характерную эволюционную направленность. Изучение особенностей популяций животных по морфофизиологическим признакам является отражением разнокачественности всего комплекса биотических компонентов горных биогеоценозов [59]. 3.2 Половая и возрастная структуры популяции лесной сони Среди отловленных особей в 2018 г. соотношение полов было практически одинаково. Самок было на одну особь больше, чем самцов (рис.4). 25

51% 49% самцы самки Рисунок 4 –Соотношение (%) полов в популяции лесной сони, 2018 г. Повторные отловы показали другие результаты. Среди отловленных особей в половом соотношении преобладали самцы над самками (рис.5). Более удачное переживание самцами неблагоприятных условий зимы в связи с малой затратой энергии, направленной на размножение, и определяет их дальнейшее преобладание над самками в весенний период. Количественная разница между самцами и самками может выступать как способ регуляции их численности, предотвращающий истощение кормовых ресурсов и массовые эпизоотии. К тому же весной, при повторных отловах, у самок, вероятно, был выводок, который мог снизить их активность. 26

25% 75% самцы самки Рисунок 5 – Соотношение (%) полов в популяции лесных сонь, 2019 г. При изучении возрастной структуры популяции лесной сони были сделаны следующие результаты. Половозрелые особи значительно доминировали над неполовозрелыми (рис.6). 27,7 % 72,3 % половозрелые особи неполовозрелые особи Рисунок 6 – Возрастная структура (%) популяции лесной сони Это можно объяснить тем, что доля взрослых животных в весенне–летний период довольно высока. В это время популяция в основном состоит из перезимовавших особей, а уже к осени популяция молодеет за счѐт того, что увеличивается количество сеголеток и уменьшается количество взрослых. 27

Популяция лесной сони на территории биологической станции является стабильной, благодаря преобладанию в ней половозрелых особей. 3.3 Успешность возвратов искусственно перемещённых сонь «домой» Особи отлавливались в ранее известных нам стациях. Это дубрава, смешанный лес, сосняк–зеленомошник, сосняк–черничник, березняки, осинник, ольшаник. Всего отловлено 47 особей, которые были помечены и выпускались на разном расстоянии от места отлова. Расстояние изменялось от 50 м до 10 км. Выбраны были следующие отметки: 50 м, 100 м, 200 м, 300 м, 500 м, 1 км, 2 км, 3 км, 4 км, 5 км, 6 км, 7 км, 8 км, 9 км, 10 км. (рис. 7, таблица 2). Рисунок 7 – Схема выпусков и возвратов лесных сонь 28

Таб л иц а 2 − Распределение выпусков искусственно перемещенных сонь по биотопам, направлению и дистанции Биотоп Выпуски (направление/дистанция перемещения (км) Дубрава W/0.05 E/4 E/3 E/3 E/2 E/2 E/2 E/0.4 E/0.2 S/0.2 Смешанный лес N/10 N/10 N/9 N/9 N/0.8 N/0.8 N/0.8 N/0.2 N/0.3 N/0.3 Сосняк- N/1 N/7 N/7 N/7 N/8 N/8 N/4 N/4 N/2 N/2 N/2 N/2 N/0.1 Березняк N/5 N/5 N/5 N/5 N/5 N/3 N/3 N/0.9 N/0.9 Осинник S/1 S/1 S/1 E/5 S/0.7 S/0.6 S/0.5 S/0.5 S/0.5 Ольшаник N/6 N/6 N/6 E/0.3 зеленомошник Соснякчерничник E/0.1 E/0.1 Условные обозначения: направления: W – запад, E – восток, N – север, S – юг. Полужирным цветом выделены возвраты зверьков 29

В ходе искусственного перемещения сонь были замечены следующие особенности. В ольшанике были выпущены три сони в северном направлении на расстоянии 6 км и одна в восточном направлении на расстоянии 300 м. Ни у одной из помеченных особей возврат не регистрировался. В осиновом лесу было выпущено одиннадцать зверьков в разных направлениях. Из них вернулись только две особи, выпущенные в южном направлении на расстоянии 1 км и 500 м., соответственно. В березняке были выпущены девять лесных сонь в северном направлении. Обратно возвратились на прежние участки лишь две. С 5 и 3 км, соответственно. Именно с этого биотопа было получено максимальное расстояние возврата – 5 км. В сосняке–черничнике было выпущено семь зверьков в северном направлении. Из них вернулось «домой» только двое, с 2 км и 100 м., соответственно. В сосняке–зеленомошнике было выпущено шесть особей в северном направлении. Из всех помеченных зверьков вернулся только один с расстояния 1 км. В смешанном лесу было выпущено десять сонь в северном направлении. Вернулась только одна с 800 м. В дубраве было выпущено десять зверьков в разных направлениях. Всего вернулось «домой» трое. Один с запада (расстояние 50 м), другой с востока (расстояние 400 м), а третий с южного направления (расстояние 200 м). Именно с этого биотопа вернулось максимальное количество особей. Так как их «экскурсии» там были больше, и они являются представителями этого биотопа, иными словами, лесные сони там проживают. Как показали опыты, лесные сони успешно (33–100%) возвращаются на свои участки обитания после искусственного выпуска до 1000 м. Максимально получены возвраты с 5000 м (16% успешность хоминга) (рис. 8). 30

7 16 6 14 12 5 10 4 8 3 6 10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 900 800 700 600 500 0 400 0 300 2 200 4 1 100 2 Среднее время возвращения, сутки 18 50 Количество особей 8 Дистанция перемещения, м Количество выпущенных особей Количество вернувшихся особей Время хоминга по дистанциям Рисунок 8 – Успешность возврата сонь Успешность возврата с 2 до 5 км варьировала от 14 до 25%. Свыше 5 км возвратов сонь не получено. То есть успешность хоминга составила в целом 19%. В сравнении успешность хоминга у сеголеток обыкновенной и средней бурозубок изменялась от 19 до 100%, в зависимости от дистанции выпуска [33]. В литературе по хомингу мелких млекопитающих самыми длительными зарегистрированными дистанциями по успешности возврата отмечены у флоридского кролика (Sylvilagus floridanus) – 4,8 км [61], серой белки (Sciurus carolinensis) – 4,5 км, оленьего хомячка (Peromyscus maniculatus) – 3,2 км [66]. То есть, лесную соню по результатам наших работ следует признать самым успешным видом среди мелких наземных млекопитающих в отношении хоминга, изученным к настоящему времени. Скорость возврата лесных сонь с дистанции до 2 км составила 60 м/сутки. В среднем по времени у лесных сонь уходила неделя для того, чтобы вернутся с дистанции искусственного перемещения до 1 км к своему участку обитания. Общая усредненная по всем особям скорость возврата со всех дистанций составила 170 м/сутки. Самую большую дистанцию в 5 км самка №3 преодолела за 31

16 суток. В среднем у нее вышла скорость преодоления этой дистанции в 312 м/сутки. Рекордсменом в этом отношении является самец под №20, который преодолел дистанцию в 1 км за двое суток и попался вновь в ту же живоловушку, где был отловлен первоначально. Т.е. в среднем он преодолел путь со скоростью в 500 м/сутки. Индивидуальная продолжительная скорость возврата зарегистрирована в 25 м/сутки у самки №5. Нами в опытах не выявлено влияния пола сонь на успешность их хоминга. Самки и самцы возвращались примерно с равной частотой. Однако ряд ученых считают, что влияние пола на успешность хоминга грызунов имеет место быть [67]. В отношении неполовозрелых особей сонь дистанция возврата очевидно существенно меньше, чем у половозрелых, т.к. лишь одна особь вернулась «домой» с дистанции в 500 м. Повторный выпуск на дистанцию 700 м не дал возврата. Взвешивания повторно отловленных меченных сонь не показали в 10 случаях из 11 изменения массы тела, даже спустя отсутствия (странствий в поисках «дома») в течение 3 недель. Единственным исключением является самец №2, который вернулся с дистанции в 3 км за 17 суток и сбавил вес с 40 г (первоначальный отлов) до 37 г. Данные сведения указывают на то, что особи в поисках «дома» нормально питались. Большинство сонь возвращались «домой» в течение 0,5–2,5 недель. Рекордсменами по числу возвратов и пройденному расстоянию стали самец №2 и самка №3, которые возвращались 4 и 3 раза, соответственно (рис. 9). 32

Рисунок 9 – Одна из меченных повторно отловленных лесных сонь Примечательно, что эти особи возвращались «домой» и отлавливались повторно в те же ловушки, в которые были пойманы изначально. Самец в общей сложности преодолел порядка 5 км в течение 27 дней. Самка же преодолела 6,1 км, затратив 28 дней на дорогу «домой». Эти особи с каждым последующим выпуском приобретали опыт в ориентировании на незнакомой местности и использовали это для скорого возвращения «домой». Об этой способности мелких млекопитающих известно в опытах Тефери и Милара на белоногом хомячке [70]. 33

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате проведенных полевых исследований по хомингу лесных сонь на биологической станции Мордовского университета можно сделать следующие выводы: 1. Средние значения длины тела, хвоста и задней ступни лесной сони (8,9, 7,6 и 0,8 см., соответственно и средняя масса тела – 25 г.) несколько уступают соответствующим значениям этих видов в Беловежской пуще, Латвии, Ингушетии, Турции, Италии и Кыргызстане. Существенных отличий по морфометрии среди самцов и самок не отмечено. 2. В половой структуре популяции лесной сони в 2018 г. преобладали самки над самцами (самок – 51%, самцов – 49%). В 2019 г. соотношение полов сменилось в сторону самцов (самцов – 75%, самок – 25%). В возрастной структуре в весенне–летний период половозрелые особи доминировали над неполовозрелыми (половозрелых – 72%, неполовозрелых – 28%). 3. Как показали опыты, лесные сони успешно (33–100%) возвращаются на свои участки обитания после искусственного выпуска до 1 км. Максимально получены возвраты с 5 км (16% успешность хоминга). Успешность возврата с 2 до 5 км варьировала от 14 до 25%. Свыше 5 км возвратов сонь не получено. То есть успешность хоминга составила в целом 19%. Большинство сонь возвращались «домой» в течение 0,5–2,5 недель. В результате повторных выпусков вернувшихся сонь показано возрастание успеха хоминга. 34

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Айрапетьянц А. Э. Введение / А. Э. Айрапетьянц // Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. – Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. – С. 3. 2. Айрапетьянц А. Э. Происхождение, классификация, распростране- ние лесной сони / А. Э. Айрапетьянц // Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. – Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. – С. 70–100. 3. Айрапетьянц А. Э. Происхождение, классификация, распростране- ние орешниковой сони / А Э. Айрапетьянц // Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. – Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. – С. 46–70. 4. Айрапетьянц А. Э. Происхождение, классификация, распростране- ние полчка / А. Э. Айрапетьянц // Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. – Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. – С. 123–161. 5. Айрапетьянц А. Э. Происхождение, классификация, распростране- ние садовой сони / А. Э. Айрапетьянц // Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. – Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. – С. 100–119. 6. Акимушкин И. И. Мир животных. Млекопитающие или звери / И. И. Акимушкин. – М. : Мысль, 1988. – 465 с. 7. Андрейчев А. В. Видовой состав и численность мелких млекопита- ющих в промышленных зонах ряда населенных пунктов РМ / А. В. Андрейчев, В. А. Кузнецов // XXXVI Огаревские чтения: в 3 ч. Ч. 2. Естественные науки. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2008. – С. 28–29. 8. Андрейчев А. В. Млекопитающие Мордовии : учеб. пособие / Ан- дрейчев А. В., Кузнецов В. А. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2012. – С. 60– 62. 9. Андрейчев А. В. О видовом составе и распространении грызунов и насекомоядных млекопитающих в восточных районах Республики Мордовия / А. В. Андрейчев, В. А. Кузнецов // Регионы в условиях неустойчивого разви35

тия: мат. междунар. науч.-практич. конф. В 2 т. Т. 2. – Кострома : КГУ им. Н.А. Некрасова, 2010. – С. 329–331. 10. Андрейчев А. В. О массовой вспышке численности грызунов в 2014 году на территории Мордовии / А. В. Андрейчев, М. Н. Сухарникова, С. А. Ютукова, А. В. Маколова, Н. В. Давыдова // Приволжский научный вестник. – 2015. – № 3. – С. 16–19. 11. Андрейчев А. В. Результаты проведения зимнего маршрутного уче- та млекопитающих в районах Мордовии / А. В. Андрейчев // Технические и естественные науки: проблемы, теория, практика. – Вып. 9 – Саранск, 2009. – С. 110–111. 12. Андрейчев А.В. Соня лесная – редкий вид Мордовии / А. В. Ан- дрейчев, В. Н. Орлов, Д. М. Кривоногов, О. О. Григорьева, С. А. Ютукова // Редкие животные Республики Мордовия: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2013 год. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2013. – С. 4–6. 13. Андрейчев А. В. Структура населения и динамика численности мелких грызунов и насекомоядных Республики Мордовия / А. В. Андрейчев / Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. – С. 164–167. 14. Андроников В. А. Фауна, эпидемиологическое и экономическое значение грызунов на полях Чувашской АССР / Андроников А. В., Фармашов А. Г. // Материалы первой научной конференции по проблеме фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. – Саранск, 1971. – С. 23–30. 15. Андронников В. А. Фауна, эпидемиологическое и экономическое значение грызунов на полях Чувашской АССР / В. А. Андронников, А. Г. Фармашов // Материалы первой научной конференции по проблеме фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. – Саранск, 2004. – С. 58–62. 16. Барабаш–Никифоров И. И. Добавление к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР) / И. И. Барабаш–Никифоров // Бюлл. МОИП, отд. Биол. – 1958. – Т. 63, № 4. – C. 10–36 с. 36

17. Батхиев А. М. Териофауна Горной Ингушетии, еѐ состав и эколого- биозоогеографические особенности // Рефлексия. – 2009. – №. 2. – С. 3–27. 18. Биостанция Мордовского университета. 40 лет. 1966-2006 гг. Фото- альбом. – Саранск, 2008. – 36 с. 19. Блоцкая Е. С. Экология мелких млекопитающих лесных экосистем, подвергнутых разной степени антропогенной трансформации юго-западной части Беларуси / Е. С. Блоцкая // Антропогенная динамика ландшафтов, проблемы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия: материалы III республиканской науч.- практ. конф. − Минск, 2006. − С. 25. 20. Бобринский П. А. Определитель млекопитающих СССР / П.А. Боб- ринский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. – М. : Просвещение, 1965. – 382 с. 21. Бондаренко Н. В. Вредные нематоды, клещи, грызуны / Н. В Бонда- ренко, И. Я. Поляев, А. А. Стрелков. – Л. : Колос, 1977. – 263 с. 22. Бородина М. Н. Млекопитающие Мордовского заповедника / М. Н. Бородина, Л. П. Бородин, И. С. Терешкин, Ю. Ф. Штарев // Тр. Мордов. гос. заповедника им. П. Г. Смидовича. – Саранск, 1971. – Вып. 5. – С. 3–60. 23. Вечканов В. С. Животный мир Мордовии. Позвоночные : учеб. по- собие / В. С. Вечканов, Л. Д. Альба, А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2010. – 292 с. 24. Вечканов В. С. Комплексы позвоночных в экосистемах пойменных водоемов Симкинского лесничества / В. С. Вечканов, Л. Д. Альба, В. А. Кузнецов. – Саранск, 2004. – 20 с. 25. Вечканов В. С. Млекопитающие Мордовии (Присурье) : учеб. посо- бие / В. С. Вечканов, Л. Д. Альба, А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов. – Саранск : Издво Мордов. ун-та, 2004. – 64 с. 26. Виноградов Б. С. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопи- тающие / Б. С. Виноградов, А. И. Аргиропуло. – Л. : Изд-во АН БССР, 1945. – 241 с. 37

27. Гайдук В. Е. Соня лесная / В. Е. Гайдук // Звери : Популярный эн- циклопедический справочник (Животный мир Беларуси). – Минск, 2003. – С. 264–266. 28. Гричик В. В. Животный мир Беларуси. Позвоночные : учеб. посо- бие / Гричик В. В., Бурко Л. Д. – Минск, 2013. – 399 с. 29. Громов И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных тер- риторий. Зайцеобразные и грызуны / И. М. Громов, М. А. Ербаева. – СПб., 1995. – 522 с. 30. Ивантер Э. В. Млекопитающие Карелии / Э. В. Ивантер. – Петроза- водск : Изд-во ПетрГУ, 2008. – С. 114–176. 31. Катин И.О. Хоминг неполовозрелых особей ларги (Phocalargha) по результатам мечения / Катин И.О., Нестеренко В.А // Зоологический журнал. – 2012. – Т. 91, № 10. – С. 1273–1276. 32. Карасева Е. В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е. В. Карасева, А. Ю. Телицына. – М. : Наука, 1966. – 115 с. 33. Купцов А.В. Хоминг сеголеток обыкновенной (Sorex araneus) и средней (Sorex caecutiens) землероек – бурозубок (Insectivora, Soricidae) Зоологический журнал. – 2013. – Т. 92, № 8. – С. 941–954. 34. Купцов А.В. Хоминг у землероек – бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidae) / Купцов А.В., Щипанов Н.А // Зоологический журнал. – 2004. – Т. 83, № 2. – С. 213–219. 35. Курмаева Д. К. Фауна и биотопическое распределение мышевидных грызунов Симкинского природного парка устойчивого развития / Д. К. Курмаева // Notabene. – 2007. – № 13 – С. 20–25. 36. Курмаева Д. К.Фауна и биотопическое распределение мышевидных грызунов Симкинского природного парка устойчивого развития // Notabene. – 2007. – № 13. – С. 156–168. 37. Кучерук В. В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек / В. В. Кучерук // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. – М. : Изд-во АН СССР, 1963. – С. 159–184. 38

38. Магомедов М–Р. Д. Сравнительная оценка интенсивности питания лесной сони (Dryomys nitedula, Dryomys, Rodentia) и желтогорлой мыши (Apodemus flavipectus, Murinae, Rodentia) в связи с особенностями их сезонной активности / М–Р. Д. Магомедов, М. Ш. Магомедов // Зоологический журнал. – 2008. – Т. 87, № 6. – С. 748–753. 39. Магомедов М. Ш. Оценка флуктуации морфометрических промеров черепа и тела лесной сони (Dryomys nitedula Pallas, 1779) из различных мест ареала / Магомедов М. Ш., Мамаева С. К. //Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. – 2011. – № 2. – С. 26–30. 40. Малыгин В. Н. Систематика обыкновенных полевок / В. Н. Малы- гин. – М. : Наука, 1983. – 205 с. 41. Морозова–Турова Л. Г. Млекопитающие Мордовского заповедника / Л. Г. Морозова–Турова // Фауна Морд. гос. зап. им. П. Г. Смидовича. – М., 1938. – С. 21–25. 42. Наумов Н. П. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, пти- цы, млекопитающие: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. – М. : Высш. школа, 2007. – 272 с. 43. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызу- нов / Н. П. Наумов. – Л. : Изд-во АН СССР, 1948 – 203 с. 44. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоноч- ных животных / Г. А. Новиков. – М. : Советская наука, 1949. – 601 с. 45. Нумеров А. Д. Полевые исследования наземных позвоночных : учеб. пособие / А. Д. Нумеров, А. С. Климов, Е. И. Труфанова. – Воронеж : Издво Воронеж. гос. ун-та, 2010. – 301 с. 46. Нуриманова Е. Р. Некоторые механизмы трофических адаптаций рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в рекреационных лесах Подмосковья / Е. Р. Нуриманова, И. А. Жигарев, В. В. Алпатов // Вестник Российского университета дружбы народов. – 2009. – № 3. – С. 10–20. 39

47. Павлинов И. Я. Природа России : жизнь животных. В 2 т. Т. 2. Мле- копитающие / И. Я. Павлинов. – М. : Изд-во АСТ, 1999. – 624 с. 48. Россолимо О.Л. Сони (Myoxidae) мировой фауны./ О. Л. Россолимо, Е. Г. Потапова, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, О. В. Волцит. – М. : Изд-во Москов. ун-та. 2001. – 229 с. 49. Садыков О. Ф. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели / О. Ф. Садыков, И. Е. Бененсон. – М. : Наука, 1992. – 191 с. 50. Силкина О. Г. К характеристике размещения мелких млекопитаю- щих в пойме и террасной части рек Мокши и Суры / О. Г. Силкина, А. И. Душин, В. Н. Атяшкин // Уч. зап. № 79. – Саранск, 1972 – № 79. – С. 194–201. 51. Снитко О. В. Видовое разнообразие грызунов различных типов биоценозов / О. В. Снитко, Е. М Федина // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: матер. Всероссийской конференции молодых ученых. – Улан-Удэ, 2007. – С. 105–106. 52. Снитко О. В. Ландшафтно-биотопическое распределение мелких грызунов в Гродненской области / О. В. Снитко, Е. М. Федина // Современные экологические проблемы устойчивого развития Полесского региона и сопредельных территорий: наука, образование, культура : матер. III междунар. науч.– практ. конф. – Мозырь, 2007 – С. 319–320. 53. Соколов В. Е. Жизнь животных в 7 томах. Млекопитающие / В. Е. Соколов. – М. : Сов. наука, 1989. – 404 с. 54. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих : учеб. пособие для ун- тов / В. Е. Соколов – М. : Высшая школа, 2006. – 432 с. 55. Соловей И. А. Ландшафтно–биотопические различия и сезонно- межгодовая динамика ассоциации мелких грызунов в хвойно-мелколистных комплексах белорусского Поозерья : автореф. дис. … канд. биол. наук / И. А. Соловей. − Минск, 2005. – С. 7–20. 56. Щипанов Н.А. Два типа использования пространства оседлыми обыкновенными бурозубками (Sorex araneus L.) / Н. А. Щипанов, Ф. А. Тумась40

ян, А. А. Распопова, А. В. Купцов // Известия РАН. Серия биологическая. – 2011. – № 1. – С. 107–112. 57. Щипанов Н.А. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции / Н. А. Щипанов, А. В. Купцов // Успехи современной биологии. – 2004. – Т. 124, № 1. – С. 28–43. 58. Щипанов Н.А. Универсальная живоловка для мелких млекопитаю- щих // Зоологический журнал. – 1987. – Т. 66, № 5. – С. 759–761. 59. Эралиева Н. М. Морфофизиологические особенности некоторых грызунов заповедника «Сары – Челек» / Эралиева Н. М., Худайбергенова Б. М // Наука, новые технологии и инновации Кыргызстана. – 2018. – № 6. – С. 29– 32. 60. Andrzejewski R. Homing and space activity in bank voles Clethriono- mys glareolus / R. Andrzejewski, J. Babinska-Werka, A. Liro, E. Owadowska, J. Szacki // Acta Theriologica. – 2000. – V. 45, № 2. – P. 155–165. 61. Bowers G.L. An evaluation of cottontail rabbit management in Pennsyl- vania. Trans. North Am. Wildl. Conf. 1954. – V. 19. – P. 358–367. 62. Bovet J. Homing in wild myomorph rodents: current problems // eds. Animal migration, navigation and homing. / K. Schmidt-Koenig , W. T. Keeton). – Berlin. Springer. 1978. – P. 405–412. 63. Bovet J. Homing in red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus): the im- portance of going straight // Ethology. 1995. – V. 101. – P. 1–9. 64. Gaisler J. Ecology and reproduction of Gliridae (Mammalia) in Northern Moravia / J. Gaisler, V. Holas, M. Homolka // Folia Zoologica. – 1977. – V. 26, № 2. – P. 213–228. 65. Grigoryeva O. Philogeography of the forest dormouse Dryomys nitedula (Gliridae, Rodentia) in Russian Plain and the Caucasus / O. Grigoryeva, A. Balakirev, V. Orlov, D. Krivonogov, V. Stakheev, A. Andreychev // Folia Zoologica. – 2015. – Т. 64, № 4. – С. 361–364. 66. Murie O.J. Travels of Peromyscus / O. J. Murie, A. Murie // Journal of Mammalogy. – 1931. – № 12. – P. 200–209. 41

67. Ostfeld R.S. Long–Distance Homing in Meadow Voles, Microtus penn- sylvanicus / R. S. Ostfeld, R. H. Manson // Journal of Mammalogy. – 1996. – V. 77, № 3. – P. 870–873. 68. Prevedello J.A. Homing behavior of Philander frenatus (Didelphimor- phia, Didelphidae) across a fragmented landscape in the atlantic forest of Brazil / J. A. Prevedello, A. C. Delciellos, M. V. Vieira // Mastozoología neotropical. – 2009. – V. 16, № 2. – P. 475–480. 69. Schulze W. BeitragezumVorkommen und Zur Biologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius L.) und des Siebenschlafers (Glis glis L.) im Sudharz / W. Schulze // Hercynia. – 1970. – V. 7, № 4. – P. 355–371. 70. Teferi T. Long distance homing by the Deer Mouse, Peromyscus maniculatus / T. Teferi, J. S. Millar // Canadian Field Naturalist. – 1993. – V. 107, № l. – P. 109–111. 42

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв