Популяционная структура виноградной улитки в урбанизированных территориях Юга Среднерусской возвышенности

Пономарева А.С.

Популяционная структура виноградной улитки в урбанизированных территориях Юга Среднерусской возвышенности

06.04.01 Биология

Биология

Диссертации

Вуз: Белгородский государственный университет - национальный исследовательский университет (НИУ «БелГУ»)

ID: 5c1a6e337966e104f6f858e8

UUID: f89a85c0-e5d6-0136-0330-525400005860

Язык: Русский

Опубликовано: почти 6 лет назад

Просмотры: 8

Пономарева А.С.

Источник: Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 2,0 МБ

Поделиться работой

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» ( Н И У « Б е л Г У » ) ИНСТИТУТ ИНЖЕНЕРНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ И ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК КАФЕДРА БИОЛОГИИ ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ Магистерская диссертация обучающегося по направлению подготовки 06.04.01 Биология очной формы обучения, группы 07001642 Пономаревой Алены Сергеевны Научный руководитель д.б.н., профессор Снегин Э.А Рецензент: директор ФГУ «Государственный природный заповедник «Белогорье»» Шаповалов А.С. БЕЛГОРОД 2018

Содержание Введение...................................................................................................................3 1. Обзор литературы по теме исследования...........................................................5 1.1. Некоторые аспекты проблемы сохранения биологического разнообразия..........................................................................................................18 1.2. Строение раковины наземных моллюсков...................................................23 1.3. Биология и экология виноградной улитки...................................................26 1.4. Факторы природной среды, которые влияют на вариабельность раковины наземных моллюсков............................................................................................29 1.4.1.Абиотические факторы, которые влияют на формирование раковин наземных моллюсков............................................................................................30 1.4.2. Биотические факторы, которые влияют на вариабельность раковин наземных моллюсков............................................................................................32 2. Физико-географическое описание района исследования..............................34 2.1. Краткая характеристика Белгородской области..........................................34 2.2. Территориально-природные комплексы Белгородской области...............36 2.3. Описание пунктов сбора материала исследования.....................................42 3. Материал и методы исследования.....................................................................44 3.1. Методика измерения раковины.....................................................................44 3.2. Статистический анализ полученных данных...............................................46 4. Полученные результаты и их обсуждение......................................................49 Заключение.............................................................................................................60 Список использованных источников...................................................................61 Приложения...........................................................................................................70

3 Введение Наземные моллюски формируют четко обособленную группу беспозвоночных, их рассматривают как отдельный тип животных уже много времени. Непосредственно тип моллюски – это одна из основных разделов зоологии, который известен ученым хорошо. Актуальность работы: в настоящий момент определение состояния окружающей среды различных местообитаний имеет большое значение. Изучение популяций, виды которых широко распространены, связано с исследованием экологических проблем. С давнего времени многие ученые в области экологического мониторинга обращали внимание на брюхоногих моллюсков. Разнообразие форм раковины этих животных делает их хорошим объектом для исследования. Кроме того, гастроподы относятся к наиболее широко распространенными многочисленным наземным животным. Они непосредственно связаны с растительностью, рельефом, температурой, влажностью почвы, то есть с различными условиями местообитания. Несомненно, гастроподы обладают особенностью образовывать определенные, характеризующиеся стабильностью, совокупности групп, которые могут выступать в качестве индикаторов условий различных территорий. Другими словами, именно условия окружающей среды являются причиной разных модификаций раковин гастропод. Данная работа уделяет особое внимание анализу морфометрической изменчивости раковины Helix pomatia L. Морфометрическая изменчивость дает понятие о воздействии факторов окружающей среды в изучаемых территориях. Исследование изменчивости фенотипа признаков дает возможность выяснить своеобразие условий среды обитания, которые являются факторами естественного отбора. Кроме того, эти факторы формируют фенотип популяции. К тому же, исследование очень важно для целей мониторинга, так как позволяет оценить влияние абиотических и биотических факторов на группы животных.

4 Цель данной работы: изучить особенности изменчивости морфометрических показателей раковины виноградной улитки в условиях юга Среднерусской возвышенности. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи: 1. Осуществить анализ структуры расселения виноградной улитки в районе исследования, с описанием биотопических характеристик и провести анализ конхиометрических признаков виноградной улитки в изучаемых колониях. 2. Провести статистическую обработку полученных результатов. 3. Установить коррелятивную зависимость между абсолютными метрическими показателями раковины виноградной улитки. 4. Изучить корреляцию между объемом раковины и площадью устья виноградной улитки. 5. Рассчитать и сравнить индексы между объемом раковины и площадью устья виноградной улитки в пяти колониях. 6. Провести кластерный анализ средних значений параметров раковины виноградной улитки. Научная новизна исследования заключается в изучении новых территорий расселения колоний виноградной улитки. Магистерская диссертация изложена на 70 страницах. Она состоит из содержания, введения, четырех основных разделов, заключения. Список использованных источников насчитывает 79 наименования. В работе используются 3 таблицы, 12 рисунков и приложения.

5 1. Обзор литературы по теме исследования Наземные моллюски довольно большой класс, который насчитывает около 150 тыс. видов. Огромное разнообразие этих животных зависит от необыкновенно большого разнообразия условий существования, к которым адаптировались представители брюхоногих. Брюхоногие моллюски заселили прибрежную территорию океанов и морей, большие глубины. Кроме того, район открытого моря. Известно, что часть их расселилась в пресных водах, а некоторые колонии выработали характерные черты адаптации к сухопутному существованию и приспособились к жизни на суше [Лихарев, Раммельмейер 1952]. Значимость наземных моллюсков в жизни морских и речных обывателей большая. Кроме того, различен образ жизни. Главные определяющие черты наземных моллюсков: отсутствие симметрии тела, разобщенная от туловища голова ираковина [Иззатуллаев, Старобогатов 1984]. Бесспорно, всевозможные видоизменения раковины моллюсков – это как эффект влияния условий среды обитания [Хохуткин, 1988]. Модификация – это фенотипическое изменение организма, которое формируется без мутации генотипа, в результате влияния условий среды обитания. Известно, что исследование модификационной изменчивости может помочь увидеть видоизменения животных под действием разных факторов экологии. Кроме того, расселение многих групп гастропод при широком воздействии параметров факторов экологии всегда, в большинстве случаев, сопряжено с вариативностью раковин и тела моллюска [Хохуткин, 1988; Федоров, Фадеева, 1985; Снегин, 2002]. У брюхоногих моллюсков вариабельность захватывает размеры раковины, число оборотов завитка, окраску раковины. Как известно, изменчива окраска периостракума и кальцинированных слоев раковины. Точнее сказать, вариативность окраски кальцинированных слоев раковины

6 брюхоногого моллюска проявляется в присутствии или отсутствии на ней разноцветных полос, пятен, в различном цветовом ее тоне. Кроме того, очень изменчив рельеф поверхности раковины гастропод. Особенность этой вариативности выражается в присутствии или отсутствии неровности на поверхности раковины. Также, вариативен в рамках некоторых групп рельеф устья. Бывают гладкие стенки или с зубами. Чаще всего такая внутривидовая вариативность гастропод связана с аллелями [Сачкова, 2005; Крамаренко, 1993; Сачкова, 1999]. Основной признак наземных моллюсков – это присутствие у них раковины, которая закрывает спину животного. Установлено, что у многих гастропод в спираль закручена раковина. Кроме того, обороты лежат в разных плоскостях чаще всего. Такая спираль называется турбоспираль. Во многих случаях, если смотреть на раковину с заостренного конца,эта закрученность чаще всего бывает по движению часовой стрелки, то есть вправо. Наоборот, не в таких частых случаях раковина бывает закручена против движения часовой стрелки, то есть влево [Старобогатов, 1977; Крамаренко, 1997]. Раковина, которая закручена влево может быть результатом воздействия биотопических условий, а также мутаций генов и уровня изоляции. В зависимости от того, насколько круты обороты спирали, а также в зависимости от числа и формы этих оборотов очень различны по разновидности и раковины разных гастропод [Хохуткин, 1997;]. Наибольшее распространение в одних местообитаниях одних форм вариабельности групп, а в других местообитаниях – других есть следствие естественного отбора, а также возникновение наибольшей адаптации организмов, к примеру, животных с белой раковиной, нежели животных с темной раковиной, к условиям степных склонов, которые сильно нагреваются солнцем. Известно, что раковина моллюска, которая обладает более светлым цветом может отражать лучи солнца, другими словами, это является проявлением приспособленности и настраивает тепло, которое

7 получает. Таким образом, естественный отбор избирает наиболее адаптированные виды вариативности во всех местах обитания, что в результате приводит к тому, что раковины моллюсков разного цвета можно встретить в различных местах, где они живут в разных условиях. Видимо, такому разграничению содействует меньшая или большая динамичность многочисленной группы гастропод [Шилейко, 1982; Зейферт, Хохуткин, 1995]. Несмотря на то, что во многих случаях пропорции раковины обусловлены на генетическом уровне, воздействие среды, которое несет характер видоизменений, оказывает большое влияние на вариативность признаков морфометрии. Безусловно, эта вариабельность предоставляет случай наблюдать уровень особенностей влияния факторов окружающей среды в разных местах обитания улиток. Очевидно, что все эти факты предоставляют возможность применять гастропод в роли объектов изучения для установления уровня воздействия факторов среды, а также для исследований эволюционного понятия естественных экологических систем [Сачкова, 1999; Сычев, Снегин, 2015; Снегин, 2001]. Виноградная улитка – одна из самых больших брюхоногих моллюсков. Первоначальным местом обитания этого вида и, вероятно, центром происхождения являются районы Юго-Восточной и Средней Европы. Распространенная территория расселения H. pomatia, определяющаяся интродукцией, включает западные районы Белоруссии, г. Калининград, Украину, Поволжье и Прибалтику. Притом, это животное было заселено в нескольких городах России и Украины. Например: Москва, Санкт-Петербург, Курск, Харьков и др. Есть сведения об интродукции виноградной улитки на территории США и Финляндии. Кроме того, в настоящий момент этот вид числится в малакологическом бюллетене Америки в списке североамериканских наземных моллюсков. Колонии этого вида в некоторых районах натурализовались в естественных сообществах леса, которые имеют культурно-исторический статус, а также природоохранный. Возникновение

8 массивных, территориально изолированных групп H. pomatia, являющихся удобными объектами для научных изучений эволюционных явлений, которые происходят в современных ландшафтах, где преобладает антропогенное воздействие, явилось следствие расселения виноградной улитки в нетипичные, но абсолютно подходящие для адаптации этой группы биоценозы. Обычно больше внимания уделяется при реализации мер охраны в природе достаточно большим животным, к которым относится H. pomatia. В настоящее время виноградная улитка указана в Приложении III Бернской конвенции в разделе «Виды животных, популяции которых разрешено эксплуатировать на устойчивой основе». Кроме того, она обозначена в Директиве ЕС в Приложении 5 в числе растений и животных, природные популяции которых могут подвергаться эксплуатации, которая регулируется. На 2015 г. на сайте МСОП нынешнее состояние мировой популяции виноградной улитки по состоянию указывается охранным статусом LC, как вид, который имеет минимальные угрозы для существования. Однако, этот вид подпадает под действие охранных законодательств на определенных ограниченных территориях. Кроме того, виноградная улитка занесена в списки, которые охраняются Великобритании, Болгарии, Дании, Эстониии Латвии. В Сумской области на Украине он включен в Красную книгу. Также, В Российской Федерации данный вид внесен в Красные книги Воронежской и Белгородской областей. Кроме того, он рекомендован для внесения в Красную книгу Самарской области. Вероятно, более точное число географически изолированных групп виноградной улитки, которые существуют в настоящее время, не выяснено, однако, некоторые из них являются объектами для изучения эколого-генетических работ. Некоторые исследования были посвящены изучению структуры популяции этого вида на основе анализа аллозимных маркеров и морфометрических признаков [Снегин, Артемчук, 2017; Schikow,1978; Присный, Снегин, 2007]. Наземные моллюски являются одной из наиболее уязвимых групп живых организмов. Наиболее красноречивым показателем уязвимости

9 организмов той или иной группы является число вымерших видов в этой группе и отношение этого показателя к общему числу видов в этой группе. В Красном списке МСОП на начало 2016 года с 1500 года вымерло 903 вида живых организмов, в том числе 764 вида животных. Наземные моллюски среди них-215 видов, то есть почти четверть всех зарегистрированных исчезновений. Клэр Регнье и его сотрудники дополняют эти данные 422 документированными случаями вымирания видов наземных моллюсков, основываясь на анализируемой литературе и консультациях с авторами, которые указали на вымирание моллюсков [Passi, 2010; Regnier et al, 2009]. Более того, многие из 211 видов здесь не были включены, так как, по суждению авторов, указание на исчезновение этих видов не было достаточно обоснованным без доказательств. По разным оценкам, в последнее время насчитывается 26-35 тыс. видов наземных моллюсков, то есть вымерло не менее 1,5% современных брюхоногих моллюсков. Для сравнения, среди насекомых было вымирание 59 видов около миллиона, т. е. примерно около 0,0006%. Однако даже эти цифры некоторые авторы считают очень низкими, что свидетельствует о том, что только на одном из Гавайских островов из 763 известных видов современных наземных моллюсков около 570 видов, повидимому, вымерли [Solem, 1990; Cowie et al., 1995]. Помимо этих 763 описанных видов, научная коллекция Гавайского музея естественной истории насчитывает около 200 неизведанных Гавайских видов наземных моллюсков, видимо также вымерших-местообитания, где они были собраны, полностью уничтожены [Solem, 1990; Cowie et al., 1995]. Таким образом, вполне возможно, что только один из восьми Гавайских скелетов общей площадью 28 тыс. км2 вымер больше наземных видов моллюсков, чем на планете в целом, современные виды вымерли из всех остальных групп живых существ вместе взятых. Большинство современных наземных вымираний моллюсков наблюдается на островных территориях развитых стран или на островах, недавно выведенных из их состава, где изучение наземных моллюсков активно ведется с XIX века. В первую очередь это Гавайи (США)

10 и французская Полинезия 14, некоторые в меньшей степени, острова Кука, остров Норфолк, Остров Огасавара (Япония), остров Святой Елены, а французские владения в Карибском море и т. д. вполне очевидно, что моллюски также большое число вымерших и слаборазвитых тропических островных стран, где интенсивное изучение наземных моллюсков не состоялся, например, в Индонезии, на Филиппинах, Микронезии, независимых государствах Карибского бассейна, и т. д. Однако есть, в большинстве случаев, это остается незамеченным. Наземные моллюски гибнут не только на островах – зафиксировано вымирание видов на всех континентах, кроме Антарктиды (где наземных моллюсков нет). Включая один вид во Франции (OCD. Арль), один вид в Греции (Фессалия), один вид в Израиле (Галилея), пять видов в Северной Америке, девять видов в Южной Америке, два вида в Индии, два вида в Австралии, один вид в Африке [Rеgnier et al., 2009]. Одним из ближайших регионов, можно отметить, что в Украине, а также вымирание видов наземных моллюсков 3 видов на островной части Греции [Rеgnier et al., 2009]. Чтобы установить вымирание вида, необходимо, чтобы область была тщательно изучена несколько раз в течение длительного периода времени, но без каких-либо сомнений, многие виды наземных моллюсков вымерли, не будучи описанными для науки. Другие были описаны, но их места обитания еще недостаточно изучены, и факт вымирания остается неизвестным. Кроме того, на континенте установить вымирание вида гораздо сложнее, чем на небольшом острове. Иногда доказать факт вымирания практически невозможно. Огромное количество видов наземных моллюсков, в том числе и в фауне Европы, не регистрировалось на протяжении многих десятилетий, многие виды известны только по оригинальным описаниям и больше никогда не встречались. Примером является случай локального регионального вымирания в Крыму двух видов водных улиток после полного уничтожения их единственного местообитания в регионе – Vertigo moulinsiana и Pupilla pratensis. И есть основания полагать, что последняя форма была хотя бы эндемичным

11 крымским подвидом, который в данном случае сейчас полностью вымер [Riedel, 1972; Балашов, 2016]. В большинстве случаев непосредственной причиной вымирания наземных моллюсков является разрушение и трансформация мест их обитания. Но на островах, многие наземные моллюски вымерли из-за ввоза животных, преимущественно хищных. Так на многие острова Полинезии в конце 1970-х-начале 1980-х годов была привезена американская 15 хищная улитка Euglandina rosea, для борьбы с другими инвазивными моллюсками – Achatina fulica [Gärdenforset. al., 2015]. Во Французской Полинезии E. rosea уничтожил, по меньшей мере, 50 видов древесных улиток из семейства Partulidae . Представители семи из этих видов удалось сохранить только в неволе. На Атолле Альдабра (Сейшельские острова) произошло вымирание наземных моллюсков Rhachistia aldabrae [Gärdenforset. al., 2015], последняя живая особь которого была обнаружена в 1997 году, в последующем же были найдены только старые пустые раковины вплоть до 2006 года [Gerlach, 2007, Rotarides, 1942]. Однако биотопы, в которых обитал этот вид, не были полностью уничтожены, как и Атоллы, нет чужеродных хищных видов, способных полностью уничтожить R. aldabrae. В дискуссионном документе высказывается предположение, что причиной вымирания было изменение климата, а именно экстремально низкие осадки в период 1998-2003 годов, однако, не делается вывод о том, чем вызваны затяжные засухи [Gerlach, 2007; Макеева 1988]. Причины уязвимости моллюсков по сравнению с другими организмами наземные моллюски обладают ограниченной способностью к перемещению и расселению, как самостоятельно, так и переносом другими способами. Она во многом определяет Уязвимость наземных моллюсков к трансформации среды их обитания, поскольку они не обладают способностью к быстрой повторной колонизации местообитаний. Мелкие подстилки способны передвигаться всего на несколько сантиметров в день самостоятельно, а все их жизненное пространство ограничено несколькими квадратными дециметрами. Среди подстилочных видов хорошо изучены возможности самостоятельного

12 передвижения у одного из самых мелких наземных моллюсков – Punctum pygmaeum. Диапазон перемещения в подстилке в течение 12 часов у этого вида составляет около 5 см (медианное значение) и не превышает 10 см.больших улиток arcadica Chondrina (оболочки 5-7. 5 мм), обитая на скалах, в разных местообитаниях в сутки перемещалась на 7-11 см (медианные значения из разных образцов), а в год – на 68-264. Ксерофильные улитки Cernuella virgata (ракушка 12-23 мм) в сутки передвигаются в разных сообществах в среднем на 10-40 см, а в месяц могут преодолевать до 26 м [Garbar, Kadlubovska, 2014]. Похожие по размерам и экологическим особенностям виды рода Xeropicta (скорлупа 12-20 мм) еще 16 подвижны, в сутки преодолевают около 1-1. 5 м (медианные значения из разных выборок), а максимальные – до 3 м. Самые крупные виды улиток и слизней способны передвигаться по несколько метров в день. Например, дисперсия улиток Arianta arbustorum (раковина 18-25 мм) особенно хорошо изучена. В день они перемещаются около 60 см (медиана), максимум 4,5 м. Но даже для такого большого вида грязи и асфальта дороги сложнее преодолеть. Так, при пометке и повторном сборе улиток у населения на обочине двух дорог, через 3 месяца из 168 повторно собранных улиток, только одна пересекла 8метровую асфальтовую дорогу и 3 пересекла 3-метровую грунтовую дорогу. И неизвестно, была ли это активная дисперсия, или улитки были случайно перенесены людьми или животными. Очевидно, что более мелкие виды не могут самостоятельно преодолеть такой барьер. Гораздо больше возможностей у наземных моллюсков для пассивной дисперсии. В результате случайного перемещения людей многие виды значительно расширили свои ареалы обитания, в некоторых случаях даже на другие континенты. Из естественных методов пассивного рассеивания наиболее эффективен и перманентный- перенос с пресной водой, особенно во время паводков. Из-за этого широко распространены многие полуводные виды наземных моллюсков. Кроме того, можно переносить улиток довольно далеко ветром, особенно мелких и живущих в открытых сообществах. В частности,

13 экспериментально показано на улитках рода Truncatellina [Rowson, 2014]. Другие животные, в первую очередь птицы и млекопитающие, также могут перевозить наземных моллюсков. Улитки могут попадать в шерсть животного и переноситься таким образом. Установлено, что некоторые улитки могут выживать, проходя через пищеварительную систему птиц. В целом перенос наземных моллюсков птицами изучен экспериментально слабо, хотя, по-видимому, это очень важно. Улитки с водоплавающей птицей имеют наибольшие шансы на перенос, в первую очередь на растения, пойманные на ногах птиц. Для отдаленных островов вулканического происхождения, многие из которых отличаются очень высоким разнообразием и эндемизмом наземных моллюсков, источником дрейфа считаются птицы [Gärdenforset. al. 2015]. В то же время, например, на равнинах Европы почти не сохранилось первичных растительных сообществ. Почти все современные природные фитоценозы появились на месте, разрушенном когда-то человеком. Даже такие общины изолированы друг от друга сельскохозяйственными ландшафтами, поселениями и сетью дорог. В таких фрагментированных ландшафтах способность заселять вторичные фитоценозы, которые не редкость в районах, географически изолированных от сообществ, где виды способны заселять рекуперирующий участок, чрезвычайно важна для всех групп живых организмов. Однако большинство наземных моллюсков не в состоянии преодолеть свои неблагоприятные природные сообщества или антропогенные ландшафты. В наиболее благоприятной ситуации находятся виды наземных моллюсков, которые могут жить в разных сообществах и способны выживать даже на очень небольших участках, что в основном представляет собой небольшую группу видов еврибионтов с очень широким ареалом. Менее пластичные виды могут вновь войти во вторичное сообщество только через некоторые внешние факторы окружающей среды (если, конечно, вторичный фитоценоз не примыкает к месту, где уже есть моллюски, которые могут заселить его). Наиболее очевидный эффект миграционных вод. Наземные моллюски,

14 обитающие на берегах рек, могут быть заселены водой даже без сильных дождей. Среди видов, характерных для пойм крупных рек, встречаются редкие и узко распространенные виды. А те единичные виды, которые можно отнести к последним, чувствительны к изменениям естественной флуктуации уровня воды, химическому загрязнению водоемов или нарушению травяного слоя. Возможно, для наземных моллюсков, посвященных балкам в широколиственных лесах, основным методом расселения были первичные паводки, так как такие виды не способны пересекать значительные участки альпийских лесов, где они слишком сухие. Однако в регулируемых речных бассейнах такой способ расселения, скорее всего, возможен в очень ограниченном количестве случаев – даже если улитка, живущая в лесной балке, попадает в ручей и вымывается в реку, то без затопления у нее почти не будет шансов попасть в устье другой балки и она погибнет. Среди наземных моллюсков стенобионт большое количество эндемичных видов, эволюция которых также является следствием ограничения в дисперсии. Популяции одного вида, даже в нескольких километрах, могут быть почти полностью изолированы. В течение длительного периода времени это может привести к независимым эволюционным изменениям, особенно в различных условиях окружающей среды, которые в конечном итоге могут привести к образованию 18 новых видов. Потому что в горных системах и на островах довольно часто и быстро (в геологическом масштабе) происходит интенсивное видообразование [Снегин, 2001]. Наличие в сообществе некоторых видов наземных моллюсков может свидетельствовать о его значительной безопасности. Из-за ограниченной дисперсионной способности многих антропогенному воздействию они видов и сохраняются их уязвимости только в к наименее нарушенных сообществах. И по тем же причинам, вероятность их случайного присутствия в обществе крайне низок и особенно значительным. В связи с этими особенностями наземных моллюсков они представлены как одна из наиболее показательных групп организмов для биоиндикационных целей.

15 Большинство животных гораздо более подвижны и имеют гораздо больше способов перемещения и оседания, в том числе у высших растений и насекомых. Например, уязвимые виды насекомых, которые существуют в лесу только благодаря, например, одной лесной балке с особым микроклиматом, умея летать, встретятся далеко за пределами этой балки, и не только в ней. И то же самое можно сказать и о личиночных стадиях таких насекомых - потому что наличие личинок не доказывает, что они могут выжить в этой области, летающие насекомые будут откладывать яйца в местах, где личинки не могут выжить. И в этом случае практически невозможно установить, что для защиты этого вида насекомых необходимо защищать эту балку, а не какую-либо другую древесину, выделенную поблизости. Неправильно выбранная область для этого типа защиты может привести к ее исчезновению, если в данном примере рядом с балкой находится лес, а лес в балке уничтожен. При этом мелкие наземные моллюски не смогут быстро покинуть такой пучок с особым микроклиматом и будут находиться только в нем, а не в районах вокруг него, что действительно известно во многих регионах Украины [Балашев, Кобзарь, 2013]. Даже если не слишком мелкие улитки будут расползаться за пределы такой балки, установить ядро их популяции будет гораздо легче, чем в случаях с другими организмами. Если использовать присутствие редкого моллюска в лесной балке при выборе приоритетной территории для охраны, это скорее всего приведет не только к охране самого редкого моллюска, но и многих 20 других редких видов, для которых это место с особым микроклиматом является ядром популяции, как для обсуждавшегося гипотетического насекомого. Биоиндикационное значение видов наземных моллюсков, как и их природоохранный статус, значительно изменяется в разных регионах и обычно увеличивается к краям ареалов. Обычно биоиндикационное значение имеют те же виды, что нуждаются в охране в соответствующих регионах, хотя это и слишком упрощенное представление. Присутствие только одного вида, имеющего природоохранный статус, всѐ же

16 может носить случайный характер даже в случае с моллюсками и само по себе не должно считаться показательным. И в то же время показательным может быть присутствие в сочетании с уязвимыми видами и нескольких более обычных видов, которые не нуждаются в охране, но характерны главным образом для естественных сообществ. Потому при такой оценке нужно исходить не столько из присутствия отдельных видов, сколько из видового состава в целом. Возможно, было бы целесообразным разработать точную методику и численные показатели, установить виды, относящиеся к одной из двух описанных выше категорий на уровне отдельных природных регионов, например, Крымских гор или Подольской возвышенности. В целом этот вопрос нуждается в более подробном обсуждении. Особенно перспективным представляется использование для индикации состояния широколиственных лесов моллюсков, обитающих в мертвой древесине. Многие из таких видов зависят от больших объемов мертвой древесины и нуждаются в древесине определенной стадии разложения или в больших старых деревьях с толстой корой и полостями, где они могут прятаться. Не редко как условный индикатор хорошей сохранности леса называли число обитающих там видов семейства Clausiliidae, большинство из которых являются стенобионтными древесными улитками. Например, даже в хорошо сохранившихся равнинных лесах довольно редко встречается больше 4 видов этого 21 семейства. Кроме того, практика показывает, что некоторые виды Clausiliidae могут обитать и в относительно молодых лесах, где есть большие скопления мертвой древесины и не проводится лесохозяйственная деятельность, если рядом есть или были недавно старовозрастные участки, из которых моллюски могли переползти. Таким образом, такие виды могут быть скорее показательны на уровне сохранности лесного массива в целом, нежели конкретных выделов леса. Но всѐ же весьма показательным в Украине, судя по всему, следует считать присутствие таких обитающих в мертвой древесине видов как, например, представители рода Macrogastra, Serrulina serrulata, Pseudalinda fallax, Clausilia pumila, C. cruciata, Discus

17 perspectivus и прочие. Кажущаяся обычность отдельных из этих видов в некоторых лесных массивах Карпат не должна вводить в заблуждение, поскольку в таких массивах всегда существовали участки старовозрастных лесов, что и позволило там сохраниться этим видам. В то же время, крайняя редкость этих видов на равнине, при относительно широком их распространении, говорит о том, что они исчезают там именно вследствие лесохозяйственной деятельности. Отсутствие редких видов не может доказывать, что территория не является природоохранной ценной. Хотя и может свидетельствовать в пользу этого для сообществ, где в целом присутствие редких видов характерно. Во многих типах ценных естественных сообществ не обитают редкие виды моллюсков, которые могли бы быть показательными в биоиндикационных целях. Например, это песчаные степи, многие типы сосновых лесов и болота с кислыми почвами, где моллюсков часто нет совсем. Также довольно бедным видовым составом моллюсков отличаются пойменные дубравы. В то же время, оговоренными вопросами не всегда исчерпывается выбор приоритетных территорий для охраны. Там, где это возможно, наиболее приоритетной должна быть охрана не отдельных типов сообществ, но ландшафта комплексно, в тех местах, где рядом есть хорошо сохранившиеся разнообразные типы сообществ и экотоны между ними. Это и охватит большее биоразнообразие и будет способствовать более эффективной охране отдельных видов. Так уязвимые моллюски, способные обитать в несколько отличающихся сообществах на одной территории, например, на обнажениях пород и в степных кустарниковых зарослях, будут охраняться более эффективно, если охранять и обнажения 22 пород и кустарники. В пределах одной небольшой территории, если один из типов сообществ будет подвержен действию неблагоприятных факторов, будет шанс ближнего переноса моллюсков с птицами или ветром и восстановления популяции в случае восстановления пригодных условий. Тогда состояние популяций вида на данной территории будет более стабильно согласно теории динамики метапопуляций [Gärdenforset. al. 2015].

18 В Украине как показательный пример комплексного существования разнообразных сообществ и экотонов между ними в одной природоохранной территории можно назвать Национальный природный парк «Двуречанский». Там, в долине реки Оскол, находится целостный эталонный степной ландшафт – меловая степь с мозаичными территориями пород и зарослями кустарников, байрачные широколиственные леса и пойма реки Оскол с различными типами лесов и лугов, что характеризуется очень большим, как для степного региона, разнообразием моллюсков [Balashov, Kryvokhyzha, 2015]. 1.1.Некоторые аспекты проблемы сохранения биологического разнообразия В настоящий момент ученые акцентируют внимание на проблемах сохранения биологического разнообразия. Биологическое разнообразие – это разнообразие форм жизни на Земле. Фигурирует ряд факторов, вызывающих сокращение биологического разнообразия. В первую очередь, основным аспектом является антропогенное воздействие. Другими словами, хозяйственная деятельность, а также прямое влияние человека. Они влекут за собой нарушения разных механизмов, позволяющих животным и растениям воспроизводиться в следующих поколениях, а также поддерживать стабильный баланс с природной средой. Несомненно, на фоне такого отрицательного воздействия погибают целые виды животных [Снегин, 2010]. Не маловажное значение имеет популяционно-генетический подход вразрешении таких вопросов. Во-первых, потому что биологическое своеобразие групп является своеобразием их генофондов, другими словами наследственности. Становится все более актуальной среди разделов современных наук проблема сохранения биоразнообразия. Ученые изучают влияние человека на окружающую среду все чаще. Потому что с ростом населения, технического

19 прогресса, хозяйственной деятельности, а также промышленности увеличивается влияние на природу и окружающую среду. Природные сообщества, сформировавшиеся много миллионов лет, в настоящее время на нашей Земле подвергаются уничтожению человеком и его деятельности. Сокращает свою численность все большее число групп [Алтухов, 1995; Примак, 2002]. Биологическое разнообразие развилось как следствие изменчивости генов, а также процессов эволюции. Оно постоянно изменяется и не стабильно. Уничтожение видов и ухудшение состояния сред обитания являются некоторыми уменьшение из численности поводов уменьшения отдельных популяций. биоразнообразия Из-за и загрязнения атмосферы и гибели лесов климат нашей планеты изменяется [Примак, 2002; Бурдин, 1985]. Известно, что биоразнообразие – это один из главных источников удовлетворения многих потребностей человека. К тому же, разнообразие помогает человеку адаптироваться к условиям окружающей среды, которые постоянно изменяются. Все единство биологического разнообразия позволяет создать благоприятные условия для выбора путей развития экономики, роста благосостояния, сельского хозяйства. Человечество нуждается вводе, воздухе, сырье, пище. Другими словами, оно зависит от многообразия видов растений и животных окружающей среды. Значит, что вредно для биоразнообразия, несомненно, вредно и для человечества [Снегин, 2010; Примак 2002]. Обеспечение долговременного сохранения всех биологических сообществ является основной задачей биологии сохранения живой природы. Дисциплины, формирующие основу биологии сохранения живой природы: экология, генетика, популяционная биология. Для того, чтобы сохранить природные сообщества, а также виды обязательны все показатели биоразнообразия:

20 1)генетическое – модификации содержащейся во всех генетической индивидуумах животных, информации, растений и микроорганизмов, которые населяют нашу планету; 2) видовое – населяющий планету, видовой состав; 3) экосистемное – многообразие экологических процессов, сред обитания, а также биотических сообществ[Примак, 2002; Снегин, Артемчук, 2014]. Группы растений и животных являются основным объектом хозяйственной деятельности человека. Мы должны понимать процессы, которые протекают в популяциях, чтобы рационально использовать все биоресурсы и это разнообразие. Популяционная генетика помогает в этом человечеству. Внутривидовое генетическое разнообразие обеспечивается репродуктивным поведением особей в популяции. Группа особей одного вида, которые обмениваются генетической информацией между собой, дающиеплодовитое потомство и обитающие в определенной части ареала– это популяция. Внутри популяции организмы, как правило, отличаются друг от друга генетически. Очевидно, генетическое разнообразие определяется тем, что особи обладают генами, которые незначительно отличаются друг от друга. Варианты гена – это аллели. Они по-разному влияют на развитие особи и физиологию [Алтухов, 1989;]. Для анализа процессов, которые происходят в природных популяциях, необходимо обращаться к явлению генетического полиморфизма, которое является основой биологического разнообразия. Разнообразие генов популяции устанавливается полиморфными генами, то есть числом генов с более, чем одним аллелями. По-видимому, обеспечивает появление в популяциях гетерозиготных особей, получившие различные аллели гена от родителей, существование полиморфного гена. Такая вариативность генов способствует приспособлению видов к разным изменениям природной среды. Очевидно, что редкие виды имеют меньшее разнообразие генов, чем

21 более распространенные. А это значит, что редкие виды имеют слабую популяционную жизнеспособность [Алтухов, 1989]. Особая роль популяционного уровня состоит в том, что через него происходит не только генетическая преемственность поколений, но и регуляция их своеобразием биологически генофондов важных популяций, параметров. то есть Обусловлено всей это наследственной информацией, передающейся в процессе воспроизводства от родительских особей к потомкам и определяет такие важные свойства организма, как скорость развития и роста, пропорции и размеры тела, а также устойчивость к заболеваниям, продолжительность жизни и способность адаптироваться к неблагоприятным факторам среды. В условиях среды, которая нормально колеблется эта информация стабильно сохраняется во времени, но в условиях среды, которая резко изменяется генофонды популяций вынуждены перестраиваться. Неблагоприятные явления, которые вызваны отклонением от экологического равновесия, еще больше усиливаются в результате ряда причин. Таких как уменьшение разнообразия генов, изменения исторически сложившейся демографической структуры, увеличения генетического груза популяций и видов. Правда антропогенный прессинг биосфера испытывает вся в целом, популяции элементарные самовоспроизводящиеся структурные единицы, обеспечивающие преемственное существование и развитие живого оказываются точками приложения внешних воздействий [Стегний, 1982]. Необходимо располагать маркерами дискретного проявления генов, то есть опираться на анализахарактеристики явление генетического происходящих в полиморфизма популяциях процессов для и реальныхгрупп, а такжев терминах динамики генотипических и генных частот [Майр, 1974]. Индивидуальная прерывистая изменчивость, называется полиморфизм. Вначале этот термин использовался для обозначения любой прерывистой вариабельности внутри вида. Хотя в данный момент такие различия предлагают обозначать как «полифенизм», а полиморфизм трактуют лишь в

22 четко генетическом смысле. Отсюда вытекает адекватное определение полиморфизма – наличие в популяции двух или более аллелей одного локуса, встречающихся с ощутимой частотой. В основном, беспозвоночные животные более изменчивы генетически, чем позвоночные [Алтухов, 1983; Макеева, 1989]. Известно, что единственный надежный путь к повышению стабильности и продуктивности природных экологических систем – это увеличение уровня их гетерогенности, так как в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями чувствительности к динамике факторов среды, роста и развития, вредителям и болезням. Термин «полиморфный» следует также отличать от термина «политипический», который употребляется для обозначения сложных категорий таксономии[Климова, Епринцев, 2008;]. На молекулярном уровне эволюционные сдвиги и генетическая изменчивость внутри вида обусловлены, в основном, случайным дрейфом мутантных аллелей, которые являются селективно нейтральными или почти нейтральными, а неестественным отбором. Это утверждает гипотеза случайного дрейфа селективно нейтральных мутаций. Иными словами, интенсивность отбора в процессе молекулярной эволюции так мала, что основными ее факторами следует считать мутационное давление и случайный дрейф[ Алтухов, 1995]. Кроме того, закон Харди-Вайнберга позволяет выяснить воздействие самых различных факторов на группы. Известно, что популяция может кардинально изменять свою генетическую структуру под воздействием различных неблагоприятных факторов, оставаясь при этом однородной фенотипически. Можно установить эффект действия факторов экологии по отклонениям некоторых частот генотипов от расчетных величин. Но важно строго соблюдать принцип единственного различия, который заключается в том, что если изучается воздействие определённого фактора на генетическую структуру групп определенного вида, то должны сравниваться две группы,

23 которые обитают в очень сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в разном содержании обозначенного фактора в среде обитания. Можно определить различия в генетике внутри и между популяциями при помощи методов популяционной генетики. Основой для рассмотрения разных факторов микроэволюции в формировании популяционно-генетической структуры вида является обнаружение общих свойств генофонда отдельной изучаемой группы в сравнении с генофондами других групп [Nei, 1973]. Большая часть разнообразия генов популяции основывается на внутрипопуляционных генетическими различиях в группах почти всех живых существ. Подсчет среднего соотношения полиморфных локусов и деление их общего числа на суммарное число локусов в выборке является одним из наиболее доступных способов измерения степени полиморфности изучаемой популяции. Такой способ в большей степени зависит от числа особей, которые были изучены. Генное разнообразие или средняя ожидаемая гетерозиготность является наиболее точным показателем генетической изменчивости внутри группы [Левонтин, 1978; Nei, 1973]. 1.2. Строение раковины наземных моллюсков Первично раковина наземных моллюсков состоит из трёх слоёв: 1. Периостракум –это наружный тонкий слой, который состоит изконхиолина – это белок. Этот слой характеризуется двумя слоями, плотно прилегающими друг к другу. 2. Вторым, то есть средним слоем раковины моллюска является остракум.Он характеризуется призмами, которые состоят из кристаллов углекислого кальция. 3. Внутренним слоем раковины наземного моллюска является перламутровый слой или гипостракум. В действительности, третий слой складывается из пластин углекислого кальция, обернутых конхиолином.

24 Редко, в основном у высших групп наземных моллюсков, гипостракума нет. В таком случае второй слой раковины будет складываться из ряда различных слоев по структуре углекислого кальция [Старобогатов, 1977;Рупперт, 2008]. Различают три вида карбоната кальция, входящих в состав раковины наземных моллюсков: 1. Кальцит. 2. Арагонит, который входит в состав гипостракума. Кроме того, это слой, характерный для более ископаемых наземных моллюсков. 3. Ватерит – это вещество, которое моллюски используют для репарации. Очевидно, что есть разные смешения в раковинах у гастропод кальцита и арагонита [Старобогатов, 1977; Рупперт, 2008]. Мантийный, нарастающий эпителий на крае совершает производство раковины моллюска. В этом основании эпителия существует железа периостракума, производящая наружный слой периостракума. Далее, секретируется остальные слои раковины по ходу мантийного эпителия последовательно. В пространстве между периостракумом и мантийным эпителием, а именно в экстраполиальной полости, осуществляется процесс биоминерализации. Этот процесс происходит из-за постоянного добавления гидрокарбоната и ионов кальция. Кроме того, это происходит из-за того, что ионы водорода отбавляются. Таким образом, для того, чтобы образовался углекислый кальций, устанавливается благоприятная среда. В отличие от двустворчатых, наземные моллюски имеют цельную раковину, другими словами, они не имеют створок [Рупперт, 2008; Шилейко, 1982]. Раковина большинства брюхоногих моллюсков чаще всего представляет собой коническую трубку, замкнутую на узком конце и свернутую в спираль, то есть построена по принципу турбоспирали. Бывает так, что, раковина имеет форму конуса, цилиндра, а обороты спирали лежат в разных плоскостях. Линия, вокруг которой происходит закручивание раковины называется ось раковины. Вершина – это замкнутый и тонкий

25 раковины конец. Устье раковины находится на противоположном конце. Обороты, лежащие выше устья – это завиток. Число оборотов изменяется от 2 до 18. Эмбриональными называются первые обороты. Часто они могут отличаться своей формой и скульптурой от окончательных нижележащих оборотов. Большой объем имеет последний оборот. [Лихарев, Раммельмейер, 1952]. Шилейко считает, что у надсемейства Helicoidea наиболее распространен округлый вид раковины. Кроме того раковина редко бывает слегка прижатая, диаметр которой около 15-35 мм. Кроме это, формы раковин наземного моллюска могут быть совершенно различного типа. Например, шаровидная, плоская, кубаревидная. Типы раковин представлены на рисунке 1. Шов – это лини, разделяющая соседние обороты. Осевые, внутренние, стенки оборотов, которые соприкасаются друг с другом, образуют столбик, который образует центральный канал. При полном слиянии внутренних стенок оборотов образуется сплошной столбик, без канала. Этот столбик бывает узким, широким и точковидным, который заметен лишь при увеличении. Иногда цилиндрическую форму имеет центральный канал. от формы поперечного сечения зависит форма устья последнего оборота, а также и от того, насколько предпоследний оборот врезается в устье. Предпоследний оборот, край которого образует правильный круг, который называется цельное устье, не разрывает устья. Во многих случаях предпоследний оборот, который в устье врезается, нарушает между его краями связь – вырезанное устье [Лихарев, Раммельмейер, 1952]. Кроме того, крышечку, которая является частью раковины, могут иметь некоторые виды брюхоногих моллюсков. Она является роговой или известковой пластинкой, прикрепленной к задней спинной стороне части ноги. Устье закрывается, когда наземное животное втягивается в раковину. Крышечка растет по спирали, которая идет параллельно росту раковины, изза чего на ней четко видно полосы прироста, а также она имеет спиральный

26 рисунок. Крышечка, а также ее форма, всегда соответствуют форме устья раковины [Старобогатов, 1977; Лихарев, Раммельмейер, 1952;]. Рис.1. Основные типы раковин представителей Helicoidea (по Шилейко, 1978): А –плоская; Б – линзовидная; В– Г – прижатая; Д –З – кубаревидная; И – широко кубаревидная; К – шаровидная; Л – М – шаровидно-кубаревидная. Места прикрепления во многих случаях, устья связаны наплывом или блестящей пленкой, которая называется мозоль. Тогда, когда предпоследний оборот, врезается в просвет устья и придает ему форму полумесяца, это называется устье полулунное. Если же по прямой линии часть окружности устья предпоследний оборот отсекает, то тогда это называется усеченное устье [Сачкова и др., 2001; Шилейко, 1982]. 1.3. Экология и биология виноградной улитки H. pomatia – вид брюхоногих моллюсков, который обширно распространен в Европе, а также очень хорошо изучен. Виноградная улитка

27 используется как модельный объект при исследованиях в лаборатории [Сачкова и др., 2001; Лихарев, Раммельмейер, 1952]. Легочные улитки имею раковину, которая закручена спирально и имеет очень разнообразную форму , например, плосковидную или башневидную. Раковина у гастропод, которые имеют небольшое число форм, приняла вид колпачка, который прикрывает сверху все тело, как, например, у некоторых улиток, которые приспособились к жизни на быстром течении рек. У остальных других этот колпачок закрывает только небольшую часть тела, а также представляет собой рудимент настоящей раковины [Шилейко, 1982]. У виноградной улитки раковина обнаруживает четкую спиральную закрученность и хорошо развита, кроме того, обычно она бывает закручена направо [Стойко, Булавкина, 2010]. H. pomatia одна из самых крупных из семейства гелицидов. Она широко распространена в странах Южной и от части Средней Европы, с Северной Африки до Алжира. Раковина этого моллюска по форме кубаревидная, которая имеет высоту 50 мм при ширине около 45 мм и образует 4 быстро расширяющихся оборота, оканчивающиеся широким устьем. На светлом желто-коричневом фоне вдоль оборотов завитка идут, обычно, широкие коричневые полосы, степень их выраженности очень изменчива [Шилейко, 1978; Румянцева, 2006]. Выяснено, что виноградная улитка, находит подходящие для себя местообитания на виноградниках, а также и в слабо затененных садах. Лиственные леса, рощи, парки и овраги с травянисто-кустарниковым покровом, с прудами или ручьями являются основными местами обитания этого животного. Часто она и вовсе обитает на открытых местах. Этот моллюск очень любит влагу. Под камнями, в сыром мху или в тени растений в сухую погоду прячется. Виноградная улитка днем прячется в своей раковине, а выходит исключительно ночью. Зеленые части растений составляют основную часть ее рациона пищи. Кроме того, в ее состав пищи

28 входят подорожник, листья лесной земляники, конский щавель, одуванчик, крапива, медуница, лопух, хрен, капуста, редька и перегной [Зенкевич и др., 1968]. H. pomatia является гермафродитом. Сезоном размножения у них является март – июнь. Поведение в период спаривания очень необычно . Эти животные принимаются к характерной для многих наземных моллюсков «любовной игре». Улитка медленно ползет, как бы в поисках чего-то, останавливается на половине дороги и долго выжидает на одном месте, слегка приподняв переднюю часть своего тела. Если встретятся две такие улитки, они приступают к «любовной игре», которая предшествует оплодотворению. Обе они вытягиваются вверх одна против другой и принимают характерное положение, соприкасаясь участками подошвы и ощупывая друг друга щупальцами и ротовыми лопастями. Далее эти движения прекращаются уже через короткий промежуток времени, животные падают и, плотно прижавшись друг к другу подошвами, остаются неподвижными около получаса. После этого периода покоя снова возобновляется прежняя игра, и весь этот процесс длится около двух часов. После оплодотворения улитки расползаются в разные стороны. Оплодотворенные яйца, содержащие запас питательного материала для будущего зародыша, откладываются в землю в выкопанную улиткой ямку [Румянцева, 2006]. Когда наступает осень, H. pomatia подготовляет себе зимнее убежище и выкапывает при этом в земле яму, куда впадает в зимнюю спячку. Выкапывает яму она ногой, подошва которой плотно прижимается к земле. Если почва достаточно твердая, то животное переворачивается на спину и делает такие же движения ногой, кроме того нагребает на себя сверху опавшую листву. Когда животное закопалось, оно втягивается в раковину и выделяет мантийным краем эпифрагму, крышечку которая содержит известь. Животное впадает в оцепенение, но в ее теле не прекращается обмен веществ. Улитка не дышит во время спячки. Перед возвращением к

29 активности, весной, первоначально воздух набирается в легкое, а затем крышечка сбрасывается. Примерная продолжительность жизни H. pomatia составляет 7–8 лет [Зенкевич и др., 1968]. 1.4. Факторы природной среды, которые влияют на вариабельность раковины наземных моллюсков Очевидно, что морфологические параметры живых организмов формируются под влиянием двух факторов, таких как влияние окружающего пространства, где главную роль, бесспорно, играют факторы окружающей и генофонд животного [Снегин, 2005; Снегин и др., 2014]. Большое влияние на раковины брюхоногих моллюсков оказывают влажность и температурный режим. Другие климатические условия окружающей среды либо сказываются не прямо, а через изменения влажности и температуры, либо влияют на раковины слабее [Лихарев, 1952; Снегин, 2005]. Как известно, высота раковины многих гастропод может увеличиваться с возрастом, поэтому можно оценить их возраст по размерному классу. Хотя, параметры высоты раковин животных разного возраста часто перекрываются, что может быть связано с высокой индивидуальной вариативностью темпов роста. Общая склонность к уменьшению темпа роста с возрастом связана, обычно, с наступлением полового созревания [Сербина, 2010]. Очень важную роль в формировании раковины наземных моллюсков играет Температурный режим. У этих животных, которые обитают в условиях с ярко выраженной сезонностью колебаний температуры, происходит остановка роста и замедление в холодное время года, а это, как выяснено, может отразиться на вариативности их раковины. Очевидно, что большая часть взрослой популяции животных битиниид в августе переходит к диапаузе, а именно их сроки продолжительнее. А зимой их рост

30 останавливается. С переходом к активному образу жизни, а именно весной ,рост раковины животного вновь начинается [Сербина, 2010]. Необходимо отметить, что на общий вид животного оказывает большое влияние температуры. Наземные животные, которые обитают в южных областях, имеют более толстую раковину и обычно большие размеры, в то время как северные наземные моллюски отличаются тонкой раковиной и маленькими размерами. Кроме температуры на брюхоногих моллюсков оказывает влияние влажность. Наземные животных избегают сильной засухи и чрезмерной влажности. Гастроподы, которые обитают в условиях высокой влажности, имеют более крупные размеры, а также обладают большой блестящей раковиной. Гастроподы, которые обитают в местах, где преобладает низкая влажность, имеют небольшие размеры. Кроме того, они обладают более толстой си не очень блестящей раковиной [Стойко, Булавкина, 2010; Пономарева, 2014]. 1.4.1. Абиотические факторы, которые влияют на формирование раковин наземных моллюсков В настоящий момент, в связи с усложняющимся антропогенным влиянием на природные экологические системы, биоиндикационные методы водной среды приобретают все более важное значение, так как изучение лишь только абиотических факторов не даст полной возможности оценить всю картину техногенного и хозяйственного изменения внешней среды [Кострюкова и др., 2013; Машкова и др., 2014]. Важное значение имеют для биологического мониторинга пресных и поверхностных вод наземные моллюск, к примеру для выяснения и изучения антропогенных долговременных воздействий [Машкова и др., 2014]. Выяснено, что вариативность химического состава воды очень влияет на развитие и рост раковины, а конкретно для моллюсков морских огромное значение имеет уровень солив воде. Существуют исследования, что при

31 изменении диапазона уровня солености водоемов наблюдается увеличение роста раковины большого прудовика [Константинов и др., 2007; Голиков, 1959;]. Исследование воздействия факторов экологии на параметры развития наземных моллюсков имеет не маловажный интерес, так как помогает расширить понятия о взаимоотношениях организма моллюска с окружающей его средой. Кроме того, существует большое практическое значение в намерении выяснения взаимной связи биотических и абиотических параметров анализа особенностей природной среды обитания[Голиков, 1959; Машкова и др., 2014;]. Вследствие исследования воздействия химико-физических показателей окружающей среды на параметры роста и развития брюхоногих животных озера Ильменское, стало известно, что изменчивость высоты раковины моллюска значительно больше, чем изменчивость других показателей, например, для количества завитков. Соответственно, можно сделать вывод, что исследование амплитуды нормы реакции признака высоты раковины позволит оценить функцию среды и генотипа в формировании вариативности животных в природных популяциях [Машкова и др., 2014]. Вместе с тем, изучено, что между молодыми животными гастроподами и зрелыми присутствует положительная корреляция с содержанием карбонатов, жесткостью и концентрацией ионов магния в озерной воде. Карбонаты в природной воде, а также ионы жесткости связаны углекислотным равновесием. Достаточно низкая жесткость воды приводит к тому, чтов реакцию с углекислым газом вступает карбонат кальция, что существенно изменяет показатель уровня pH. Растворенный в воде углекислый газ, образует угольную кислоту, диссоциирующую на бикарбонаты и карбонаты, при этом вода пополняется ионами водорода на всех этапах. Кальций и магний выступают буфером в жесткой воде. Этот буфер значительно замедляет эти изменения. Выяснено, что брюхоногие пресноводные моллюски могут реагировать на сдвиги уровня рН. Из ранее

32 проведенных работ известно об негативном влиянии на рост раковин и плодовитость моллюсков среды слабокислой [Крупнова и др., 2013]. Из чего можно заключить, что карбонат- ионы, а также ионы жесткости оказывают наибольшее воздействие на самых молодых животных, так как это определяет выживаемость эмбрионов, также на самых зрелых, регулируя при этом рост раковин [Машкова и др., 2014]. Исследование воздействия физико-химических показателей среды на параметры роста и развития раковины гастропод представляет не маловажный интерес, так как позволяет расширить предположение о взаимоотношениях организма моллюска с окружающей средой. Необходимо отметить, что исследование этих показателей имеет практическую значимость в плане определения взаимной связи абиотических параметров среды и развития раковины гастропод [Крупнова и др., 2013]. 1.4.2. Биотические факторы, которые влияют на вариабельность раковин наземных моллюсков Кроме абиотических факторов природной среды на животных также воздействуют и биотические факторы. Есть результаты работ о воздействии паразитов на диапазон роста раковины моллюсков семейства Bithyniidae[Сербина, 2010]. Сравнительные исследования морфометрических параметров раковины моллюсков, которые были проведены ранее, зараженных партенитами трематод, животными, которые не заражены показали, что есть различия, проявляющиеся в зависимости от своеобразия биологии трематод, которые паразитируют в них. А именно, раковины годовых моллюсков и двухлеток, которые были заражены редиоидными видами трематод, имели более низкие показатели измерений. Наоборот, при заражении моллюсков спороцистоидными видами, показатели норме соответствовали. Известно, что у всех трехлетних моллюсков, которые были заражены, раковины были

33 немного больше размером, чем у тех, которые были не заражены, по всем показателям. Кроме того, было выяснено о том, что, если заразить моллюсков редиоидными видами трематод скорость роста их раковин будет намного ниже среднестатистических показателей, а при заражении спороцистоидными видами показатели превысят норму [Сербина, 2004]. Исследование скорости роста раковины моллюсков выявило их снижение, а также в других случаях увеличение при заражении партенитами трематод. Было выяснено, что высота раковины молодых моллюсков, которые были заражены по первой годовой метке намного ниже нормы, а по второй метке существуют в зависимости от особенностей биологии трематод, которые развиваются в моллюске, некоторые отличия.[Сербина, 2010]. В результате, стало известно, что исследование скорости роста по раковине гастропод можно дополнить исследования по биологии моллюска в конкретных условиях окружающей его среды обитания, а также можно приобрести по биологии трематод, хозяевами которых они являются, дополнительную информацию [Голиков, 1959].

34 2. Физико-географическое описание района исследования Все пункты сбора материала исследования находятся в пределах Среднерусской возвышенности. Среднерусская возвышенность расположена на территории ВосточноЕвропейской равнины, занимает центральное положение. Он простирается с северо-запада на юго-восток, а именно от правого берега долины реки Оки до небольших холмов Донецка. Длина холма около 1000 км, ширина около 400500 км, Высота-около 200 м [Спиридонов, 1978]. Что касается рельефа возвышенности, то он имеет очень разнообразную структуру. Поверхность возвышенности выражается в виде волнистой территории с глубокими долинами рек, оврагов. Большую часть территории занимают длинные и довольно пологие склоны долин и балок. Оползневые склоны распространены в тех местах, где имеют место благоприятные для них гидрогеологические условия, например, в бассейне р. Оки и р. Тихой Сосны. В северной части Среднерусской возвышенности преобладает холмистый рельеф, а на южном склоне – увалистый рельеф. Также, в пределах возвышенности распространены склонные овраги. Из почвы преобладают черноземы [Спиридонов, 1978]. Климат Среднерусской возвышенности умеренно-континентальный. Зимой средняя температура составляет - 10°С, а летом около + 20°С. Растительный покров представлен широколиственными, смешанными, сосновыми лесами [Мильков, Гвоздецкий, 1976]. 2.1. Краткая характеристика Белгородской области Белгородская область располагается на юго-западе Среднерусской возвышенности, входит в состав Центрального Федерального округа РФ. Занимает возвышенную часть равнины. На юге и западе граничит с Харьковской, Луганской областями Украины. На северо-западе – с Курской областью. Белгородская область находится в бассейнах р. Оскол и р.

35 Северский Донец. Также средняя высота над уровнем моря равна около 200 м. В пределах области находятся месторождения Курской магнитной аномалии [Чендев, 1996]. Климат умеренно-континентальный. Довольно холодная зима со средней температурой -10°С. Лето довольно жаркое и продолжительное со средней температурой около +21°С. Для зимы характерны частые оттепели, для весны и лета – довольно сильные засухи. Почва прогревается обычно до глубины 1 м. Осадки выпадают неравномерно, самое большое количество обычно выпадает в северных и западных районах, где годовые показатели составляют в среднем 560 мм. На территории Белгородской области находится относительно небольшое количество водных ресурсов. Грунтовые воды не воздействуют на образование почв, так как залегают довольно глубоко. Самые крупные реки на северо-западе: Северский Донец, Ворскла, Псел. На востоке: Тихая Сосна, Оскол, Валуй [Чендев, 1996]. Неоднородность условий почвообразования привела к появлению различных типов почв. Для Белгородской области весьма характерно преобладание черноземных почв, они занимают около 75% территории. Чернозем обогащен гумусом и питательными веществами для растений. Для его формирования необходимое большое поступление отмерших организмов и растений. Почва обладает положительными свойствами такими, как хорошая водопроницаемость, достаточная рыхлая структура. На северовостоке большую часть занимают серые лесные почвы, на юго-востоке – обыкновенные черноземы. Более распространенными породами, которые образуют почву – это глины и лессовидные суглинки, которые имеют благоприятные свойства для формирования плодородных черноземных почв. Почвам свойственен эрозионный процесс, поэтому основная местность области расчленена на склоны, овраги. Белгородская область расположена в лесостепной зоне. Зональной растительностью являются, в основном, междуречные дубравы, пойменные луга, байрачные леса. Также присутствует характер растительности, который не свойственен этой

36 природной зоне, например, сосновые боры на песке, луговая и болотная растительность в поймах рек. Интересно отметить, что в Белгородской области присутствует весьма уникальные меловые сосновые боры. Общая лесистость области составляет около 10%. Основными лесообразующими породами являются: дуб, липа, сосна обыкновенная, клен остролистный, береза [Колчанов, 1996]. Что касается животного мира нашей области, то стоит отметить, что около 10% видов животных нуждаются в особой охране, 50 видов находятся в списке Красной книги [Присный, 2004]. 2.2. Территориально-природные комплексы Белгородской области Все компоненты географической среды (горные породы, рельеф поверхности, воздушные массы, поверхностные и подземные воды, почвы, растительность, животный мир) находятся в тесном взаимодействии. Это взаимодействие в течение длительного времени создало современную структуру географической оболочки Территориально - природный комплекс (ТПК) – это участок поверхности материка, имеющий единую историю развития, сходное сочетание горных пород, форм рельефа, особенностей климата и микроклимата, свойств и режимов внутренних вод, сходный набор почв и сообществ растений и животных[Мильков, Гвоздецкий, 1976]. Наиболее крупные ТПК Белгородской области соответствуют физико географическим районам. Их выделяют 4: 3 в лесостепной части области и 1 в степной. Лесостепные ТПК – это Псельско - Ворсклинский (Западный), Оскольско - Донецко - Сеймицкий (Центральный) и Потуданьско Тихососенский (Северо-Восточный). В пределах степной части области находится Калитвенско - Айдаро - Уразовский (Юго-Восточный) ТПК. Псельско-Ворсклинский физико-географический район пространственно соответствует бассейнам рек Ворскла и Псел. Это самый

37 западный ТПК области. Его наиболее яркая физиономическая особенность – почти полное отсутствие выходов меловых пород на склонах речных долин, оврагов и балок. Связано это с тем, что осадочный чехол, перекрывающий фундамент Русской платформы, в этом месте имеет максимальную для Белгородской области мощность – более 700м. Поэтому и осадочные породы мелового периода (мел, мергель, известняк) залегают на глубинах, превышающих современные базисы эрозии [Присный, Снегин, 2007]. Овражно-балочная сеть западного ТПК сравнительно слабо развита. Ее густота составляет 0,8-1,0 км/км2, а на самых ровных поверхностях (левобережная часть долины Ворсклы) снижается до 0,4 - 0,6 км/км2. Реки Псельско- Ворсклинского района имеют среднюю густоту, равную 0,20-0,25 км/км2, они маловодны и нешироки. Средний летний расход у наиболее крупных рек на границе области: Ворсклы – 2,0м3/с, Псела - 4,0м3/с. Мутность рек небольшая (30-40 г/м3 твердых взвесей), что свидетельствует о слабом проявлении эрозионных процессов [Мильков, Гвоздецкий, 1976]. Климат Псельско-Ворсклинского ТПК наиболее ровный и прохладный. Средняя температура января -7,5оС, июля +19,0оС. Здесь выпадает максимальное для области годовое количество осадков: 575-600 мм [Мильков, Гвоздецкий, 1976]. В почвенном покрове преобладают ареалы черноземов типичных, выщелоченных и оподзоленных, которые чередуются с ареалами темносерых лесных почв. Территория Псельско-Ворсклинского ТПК значительно освоена человеком и сильно распахана. Минимально изменены только площади, занятые коренными лесами. На территории ТПК, в Борисовском районе, расположен заповедник «Лес на Ворскле», который является эталоном нагорной дубравы Среднерусской лесостепи. Природной особенностью растительного покрова является островное распространение широколиственных лесов и дубрав среди открытых степных пространств, которые в прошлом были покрыты лугово-разнотравной растительностью. Пойменные и пологие левобережные участки речных долин до начала

38 хозяйственного освоения были заняты ольховыми и сосновыми лесами. В настоящее время здесь распространены пойменные луга и искусственные посадки сосен [Мильков, Гвоздецкий, 1976]. Оскольско-Донецко-Сеймицкий физико-географический район занимает почти половину территории Белгородской области и включает в себя бассейны рек Северский Донец, Сейм, Оскол. На юго-востоке граница ТПК проходит непосредственно по рекам Полатовка, Валуй и Оскол. К этому физико-географическому району приурочена ось наибольших поднятий Воронежской антеклизы, вблизи которых (в междуречьи Донецкой Сеймицы, Сейма и Корочи) зафиксированы максимальные абсолютные высоты Белгородской области: 270-277м. Мощность чехла осадочных пород значительно варьирует в пространстве ТПК, но в целом возрастает с севера (65-200м) на юг (300-500м). Почти повсеместно на склонах речных долин и наиболее крупных балок и оврагов можно встретить выходы породы меловой системы. В северо-восточной части района большие площади заняты песками, но не аллювиальными, а древнего водно-ледникового происхождения. Эти пески были отложены талыми водами Днепровского ледника в первой половине четвертичного периода. Длительный размыв постоянными и временными водотоками приподнятой поверхности района сформировал систему ветвящихся древовидных балок, а в самое позднее время - оврагов. Густота овражно-балочного расчленения достигает 1,0-1,5 км/км2, т.е. выше таковой в Псельско-Ворсклинском ТПК. Наиболее ровный рельеф можно обнаружить лишь в левобережных частях долин Оскола, Нежеголи и Северского Донца. Климатические показатели района наиболее типичны для Белгородской области. Температура января -8,0оС, июля +19,5оС. Годовое количество осадков 550-570 мм. Большинство рек Оскольско-Донецко-Сеймицкого ПТК маловодны. Ширина многих (Чуфички, Орлика, Халани, Холка, Валуя, Ураевой) измеряется метрами. Самой полноводной является р. Оскол. Ее средний летний расход у г. Новый Оскол составляет 9,8 м3/с, а мутность достигает 300 г/м3. густота речной сети

39 по району изменяется от 0,20 до 0,35 км/км2. Мутность воды в реках повышена из-за активного проявления эрозионных процессов. Почвенный покров представлен комбинациями типичных и выщелоченных черноземов с темно-серыми и серыми лесными почвами. Преобладают черноземы[Мильков, Гвоздецкий, 1976]. В прошлом широколиственными лесами было занято примерно 2/3 территории района. Нередки были меловые боры, сейчас уникальные. На песчаных террасах рек и водно-ледниковых отложениях росли сосновые леса. Между лесными массивами расстилались злаково-разнотравные степи. Уголки нетронутой природы в наши дни сохранились лишь в немногих местах. Например, это участок реликтовых сосен на мелу - «Бекарюковский бор», или фрагмент степной целины в заповеднике «Ямская степь». В связи с тем, что в природе рассматриваемого ТПК особенно видны вторжения человека (распашка больших площадей, создание карьерно-отвальных форм рельефа, химическое загрязнение почвенных и водных ресурсов вокруг промышленных центров и т.д.), актуальной задачей является охрана окружающей среды района [Присный, Снегин, 2007]. Потуданьско - Тихососенский физико-географический район находится на востоке и северо-востоке Белгородской области. Здесь еще в большей мере распространены выходы мело-мергельных пород мезозоя. Дело в том, что в ходе сложной геологической истории развития этого района чехол кайнозойских отложений оказался истонченным, а в ряде мест и вовсе отсутствует. Удалению осадочного чехла в немалой степени способствовала выпахивающая деятельность Днепровского ледника и размыв отложений талыми водами. Ледник после себя оставил своеобразную геологическую породу - валунный суглинок, или морену (валуны принесены ледником из Скандинавии), которая является также экзотической особенностью этого ТПК. Глубокое и густое расчленение района способствует интенсивному протеканию процессов линейной и плоскостной эрозии, обваливания, осыпания и выветривания. Широко распространенные выходы источников и

40 ключей на контакте с меловыми породами также способствуют росту оврагов и балок. Густота овражно-балочной сети в районе составляет 1,5-2,0 км/км2[Присный, Снегин, 2007]. Климат ТПК более континентальный по сравнению с районами к западу от него. В году бывает больше солнечных дней, чаще дуют ветры южных и восточных румбов. В январе температура понижается до -8,5оС, а в июле повышается до +20оС. В течение года выпадает 500-550 мм осадков[Присный, Снегин, 2007]. Густота речной сети не превышает 0,15 км/км2. Наиболее крупные реки – Тихая Сосна с притоками Усередец и Ольшанка, а также Потудань. Ширина, глубина и скорости течения рек незначительны. Несмотря на малые расходы, вода рек имеет повышенную мутность (5-100 г/м3 взвесей). Почвенный покров, как и в центральном ТПК, представлен комбинациями типичных и выщелоченных черноземов с серыми и темно-серыми лесными почвами. Значительные площади занимают смытые почвы склонов. В растительном отношении территория до начала хозяйственного освоения представляла собой островную лесостепь. Наиболее крупные массивы лесов сохранились на левобережье Тихой Сосны и в бассейнах ее левых притоков. Фрагменты степей в настоящее время могут встретиться только на склонах балок[Гусев, Ермакова, 2013]. Район значительно преобразован сельскохозяйственной деятельностью. Распашка ведется даже на склонах крутизной 5-6о, что способствует значительному эрозионному смыву почв. Для снижения эрозии почв разработан широкий комплекс мероприятий, получивший название контурно-мелиоративная система организации территории. Этот комплекс включает создание водозадерживающих валов, засыпание оврагов, посадку лесополос, посев многолетних трав, которые восполняют потери органического вещества в почвах, и т.д.[Присный, Снегин, 2007]. Калитвенско-Айдаро-Ураевский ТПК на юго-востоке Белгородской области в геологическом отношении соответствует Острогожскому

41 поднятию свода Воронежской антеклизы. Кристаллический фундамент платформы залегает на глубинах 300-400 м. В кайнозойских отложениях по мощности преобладают породы палеогена. Они местами засолены, что создает минерализацию грунтовых вод и повышенное содержание солей в почвах. Четвертичные покровные отложения имеют суглинистый, но чаще глинистый механический состав, что также неблагоприятно сказывается на агрономической ценности почвенного покрова[Климова, Епринцев, 2008]. Территория сильно расчленена балками и оврагами, густота которых местами доходит до 2 км/км2 и более. В рельефе почти отсутствуют платообразные водоразделы, зато часто встречаются куполообразные холмы и гребневидные увалы [Климова, Епринцев, 2008]. Климат района также несет отчетливые черты континентальности. Годовая амплитуда температур близка к 30оС. Средняя температура января 8оС, июля +21,0оС. Годовое количество осадков 470-500 мм. Большая часть осадков выпадает летом, причем в виде ливней, что способствует эрозионным процессам. Наиболее крупные реки – Черная Калитва, Айдар, Ураева и Уразова. Расход воды в них не превышает 2,0 м3/с, однако мутность большая (70-100 г/м3). Поймы местами сильно заболочены [Гусев, Ермакова, 2013]. Основной фон почвенного покрова составляют черноземы обыкновенные. Кроме них распространены черноземы солонцеватые и на больших площадях – смытые черноземы. Ареалы засоленных почв генетически связаны с соленосными породами палеогена. В прошлом здесь были распространены разнотравно-ковыльные и разнотравно-типчаковые степи, среди которых редкими вкраплениями были разбросаны байрачные леса и ольхово-тополевые заросли в поймах рек. Теперь территория освоена под сельскохозяйственные угодья [Климова, Епринцев, 2008]. Таким образом, территориальные природные комплексы Белгородской области обладают рядом индивидуальных черт, придающих им неповторимый вид.

42 Некоторые компоненты при этом могут повторяться в соседних ТПК, не нарушая их индивидуальности [Климова, Епринцев, 2008]. 2.3. Описание пунктов сбора материала исследования Описание пунктов сбора материала представлено в таблице 1. Таблица 1 Описание пунктов исследования материала Пункт Описание пункта Координаты 1. «Архиерейская роща» г Белгород, Байрачная дубрава 50°33’27.76” с.ш. 36°55’76. 17”в.д 2. «Донец» Г. Белгород, пойма р. Северский Донец, заросли крапивы 50°36’38.40”c. ш. 36°37’19.19” в. д. 3. «Майский, роща» Белгородская область. Белгородский район, пос. Майский, байрачная дубрава 50°30’59.26”c. ш. 36°27’15.98” в. д. 4. «Майский, лесополоса» Белгородская область. Белгородский р‑ н, пос. Майский, лесополоса около трассы. 50°30’61.69”с.ш. 36°27’15.98”в. д. 5. «Майский, аллея» Белгородская область, Белгородский район, пос. Майский, посадка около аллеи 50°53’77.76”с.ш. 36°46’15.46” в. д Пункты сбора материала показаны на рисунке 2.

Рис. 2. Карта расположения пунктов исследования H. pomatia( – пункты исследования моллюсков) 43

44 3. Материал и методы исследования Объектом исследования являлся вид наземных моллюсков H. pomatia. Этот вид занесен в Красную книгу Белгородской области [Присный, 2007]. Виноградная улитка достаточно крупного размера, поэтому является удобным объектом для сбора и исследования. Также это довольно долгоживущий вид, который встречается в биотопах районов исследования наиболее часто. Животные собирались в сырую погоду, иногда утром во время росы, когда их легче всего обнаружить. Сбор проводился вручную с листьев растений и стеблей. Надо иметь в виду, что в жаркую и сухую погоду большинство улиток скрывается под укрытиями, поэтому необходимо осматривать почву под небольшими камнями и валяющимися сучьями. Собранные особи складывали в коробки и небольшие мешочки. На дно коробок помещали листья или стебли растений, чтобы предотвратить поломку раковин [Шилейко, 1978]. 3.1. Методика измерения раковины РаковиныH. pomatia, которые были исследованы в изучаемых районах, использовались для морфометрического анализа. Для того чтобы изучить материал сначала определяли его видовую принадлежность. Первоначально правильно ориентировали раковину моллюска, чтобы провести измерения параметров раковины. При правильном положении устье смотрит на исследователя, а вершина – вверх. В таком положении проводили измерения раковин [Шилейко, 1978; Голиков, 1959]. Для проведения морфометрического анализа следующие параметры: 1) большой диаметр раковины или ширина (БДР); 2) высота раковины (ВР); 3) ширина устья (ШУ); использовались

45 4) высота устья (ВУ); 5) ширина завитка (ШЗ); 6) высота завитка (ВЗ). Также подсчитывалось количество оборотов раковины. Все измерения проводили штангенциркулем. Показатели измеряли в миллиметрах с точностью до десятых долей. Всего было измерено 712 особей виноградной улитки. Проведенные промеры раковины виноградной улитки показаны на рис. 3. Рис. 3. Схема промеров раковины Helixpomatia

46 3.2. Статистический анализ полученных данных Полученные данные по показателям •раковин виноградной улитки вносят в таблицы, •которые обрабатывают в компьютерной программе MicrosoftExel. При помощи этой программы проводятся все математические операции. Для биометрических вычислений используют формулы 1.1-1.11: 1) средняя арифметическая: M= , (1.1) где М– средняя арифметическая, V–значениепризнака, n– число объектов в группе. 2) среднее квадратическое отклонение: σ= √ , (1.2) где σ – среднее квадратическое отклонение (сигма),V– значение признака,М– средняя арифметическая, n-1 – число свободы, равноечислу объектов в группе (n) без одного. 3) дисперсия: D= ̅ , где x – каждое значение в выборке, (1.3) – среднее каждой выборки, n– число объектов в группе (размер выборки). 4) коэффициент вариации: CV= , (1.4)

47 где CV – коэффициент вариации, σ – среднее квадратическое отклонение, М – средняя арифметическая. 5) ошибка коэффициента вариации: √ √ , (1.5) где CV – коэффициент вариации, n – объем выборки. 6) ошибка средней арифметической: √ , (1.6) где σ – среднее квадратическое отклонение, n– объемвыборки. 7) коэффициент корреляции: r= , (1.7) где r – коэффициент корреляции, , = . 8) ошибка коэффициента корреляции: √ где , (1.8) – ошибка коэффициента корреляции, n– число пар значений, по которым вычислялсявыборочный коэффициент корреляции. 9) объем раковины: , (1.9) где Vr – объем раковины, БДР – большой диаметр раковины, ВР – высота раковины.

48 10) площадь устья: S= , (1.10) где S – площадь устья, ВУ–высота устья, ШУ – ширина устья. Для того, чтобы проверить достоверно ли отличаются полученные данные по промерам между изучаемыми популяциями, проводили однофакторный дисперсионный анализ: ( где , (1.11), – критерийдостоверности разности по Фишеру; арифметические двухсравниваемых численностьсравниваемых выборок; и выборок; – средние и - –стандартные значения критерия Фишера, находимые по двум степенямсвободы, из которых первая всегда равна единице, а вторая – сумме объемоввыборок без двух; случайного разнообразия в однофакторном – варианса дисперсионном составленном из двух изучаемых выборок [Снегин, 2016]. анализе,

49 4. Полученные результаты и их обсуждение Результаты морфометрического анализа десяти популяций виноградной улитки представлены в таблице 2. Таблица 2 Значения морфометрических признаков раковины в популяциях H.pomatia (M±m) Пункт N БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V S V/S 1 32 30,8 31,8 24,0 ±0,9 ±1,07 ±0,6 22,3 15,1 26,4 ±0,7 ±0,5 ±0,7 0,9 ±0,02 1,2 ±0,02 2 110 26,6 ±0,8 27,2 20,0 ±0,9 ±0,6 19,2 13,3 23,2 ±0,5 ±0,4 ±0,6 1,02 ±0,02 1,05 0,5 12204,2 326,7 34,2 ±0,02 ±0,008 ±868,9 ±15,6 ±1,7 3 303 35,9 ±0,4 35,5 25,7 ±0,4 ±0,2 23,5 17,3 29,3 1,01 1,09 0,5 25137,2 488,1 49,0 ±0,2 ±0,3 ±0,3 ±0,004 ±0,006 ±0,005 ±636,2 ±8,3 ±0,8 4 163 35,3 ±0,3 38,5 26,1 ±0,3 ±0,2 23,3 16,3 29,3 0,9 1,1 0,5 24889,2 483,4 50,8 ±0,2 ±0,2 ±0,3 ±0,004 ±0,007 ±0,006 ±600,5 ±8,2 ±0,8 5 104 23,5 23,02 18,03 17,04 10,9 20,05 ±0,7 ±0,7 ±0,6 ±0,5 ±0,4 ±0,7 1,04 ±0,01 1,06 ±0,01 0,5 16385,7 429,4 39,2 ±0,01 ±1589,8 ±22,8 ±3,3 0,5 8198,4 265,3 27,9 ±0,01 ±629,0 ±15,4 ±1,3 Из таблицы 2 видно, что наибольшими размерами раковины обладают животные из колоний «Майский, роща» (пункт 3) и «Майский, лесополоса» (пункт 4). В других пунктах исследования, таких как «Архиерейская роща» (пункт 1), «Майский, аллея» (пункт 5) моллюски обладают меньшими показателями . Такое варьирование признаков объясняется тем, что животные, которые имеют более крупные раковины, находятся в более благоприятных условиях температурного режима. Все животные с меньшими параметрами раковины были изучены в условиях урбанизированного ландшафта, где преобладает антропогенное влияние .Выяснено, что раковины улиток в таких условиях уменьшаются [Хлус,Хлус, 2001]. Чтобы сравнить изменчивость показателей раковины уH. pomatia в 5 колониях, нами был вычислен коэффициент вариации (рис.4).

Рис.4. Значения коэффициента вариации различных параметров раковины виноградной улитки 50

51 Наибольшая вариабельность всех показателей раковины моллюска наблюдается в колонии из пунктов «Майский, аллея»и «Донец», соответственно полученным данным. Показатели ВЗ, ШЗ имеют высокие параметры по сравнению с остальными. Наименьшая изменчивость ШЗ, ВЗ выявлена в колониях «Майский, лесополоса», «Архиерейская роща». Показатель ВУ, а также количество оборотов, из пункта «Майский, лесополоса» имеет самый низкий уровень вариативности по сравнению со всеми показателями 5 выборок. Такую изменчивость параметров можно объяснить тем, что условия окружающей природной среды вынуждают животных приспосабливаться к ним, а вместе с этим происходят изменения параметров раковины. Следовательно, чем разнороднее среда обитания, тем больше дисперсия показателей раковины. Антропогенное влияние оказывает большое воздействие на вариативность конституции раковины. Пункты исследования «Донец» и «Майский, аллея» находятся в условиях повышенного антропогенного прессинга, а именно вытаптывания, поэтому вариативность там более высокая. Помимо этого, были вычислены средние значения показателей раковины виноградной улитки (рис.5).На рис. 5 видно, что наибольшими параметрами раковины обладают особи популяций из пункта «Майский, лесополоса» и «Майский, роща». В других пунктах иследования, таких как «Майский, аллея» и «Донец», моллюски обладают меньшими размерами. Такую вариативность признаков можно объяснить тем, что животные, которые имеют более крупные раковины, находятся в более благоприятных условиях температурного режима. Данные о проведенном однофакторном дисперсионном анализе, который показывает, что по всем морфометрическим параметрам межгрупповые дисперсии достоверно превышают внутригрупповые, что говорит о достоверных отличиях изучаемых колоний по конхиометрическим показателям. Очевидно, это вызвано, не только изоляцией изучаемых групп, но и своеобразием биотопических условий.

Рис. 5. Средние значения морфометрических признаков раковины в популяциях H.pomatia 52

53 Таблица 3 Результаты однофакторного дисперсионного анализа морфометрических признаков Источник изменчивости SS df MS БДР Между группами 17135,9 4 4283,976 30913,91 707 43,725 ВР Внутри групп Между группами 20879,07 4 5219,767 35523,81 707 50,24585 ВУ Внутри групп Между группами 7088,547 4 1772,137 17699,1 707 25,03408 ШУ Внутри групп Между группами 4345,384 4 1086,346 ВЗ Внутри групп Между группами ШЗ Внутри групп Между группами 23804,13 707 33,6692 БДР/ВР Внутри групп Между группами 1,411118 4 0,35278 12,07225 707 0,017075 ВУ/ШУ Внутри групп Между группами 0,373169 4 0,093292 16,37948 707 0,023168 ВЗ/ШЗ Внутри групп Между группами 0,137931 4 0,034483 707 0,009819 4 8361998656 Признак V 13074,2 707 18,49251 3783,733 4 945,9332 12815,1 707 18,12603 9135,511 4 2283,878 Внутри групп 6,942172 Между 33447994623 группами Внутри групп 62365713741 S V/S 707 88211759,18 4 1368552 5474209 Внутри групп 14115169 707 19964,88 Между группами 53107,78 4 13276,95 707 202,8526 -66 2,49×10 103,8 1,39×10 70,7 1,98×10 58,7 7,87×10 52,1 1,56×10 67,8 1,35×10 20,6 4,06×10 4,02 0,003088 3,5 0,007525 68,5 143416,8 P 97,9 94,7 Между группами Внутри групп F 65,4 -69 -50 -43 -38 -48 -16 1,49121× -64 10 4,83×10 -49 4,16773× -47 10

54 Для обнаружения связи между абсолютными метрическими показателями раковиныH. pomatia был проведен корреляционный анализ. Между такими параметрами вычисляласькорреляция: 1. большим диаметром раковины (БДР) и высотой раковины (ВР), коэффициент корреляции r=0,816 (рис. 6) 2. высотой устья (ВУ) и шириной устья (ШУ), r=0,714 (рис. 7); 3. высотой завитка (ВЗ) и шириной завитка (ШЗ), r=0,625 (рис. 8); 4. объемом раковины (V) и площадью устья (S), r=0,771 (рис. 9). 60 y = 0,9886x + 1,0031 R² = 0,8327 Высота раковины 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 Большой диаметр раковины Рис. 6. График регрессии между БДР и ВР На рис. 6-9видна линейная форма связи между взятыми показателями и присутствует положительная корреляция между ними, значит, повышение одного значения влечет за собой повышение другого. Например, при повышении диаметра раковины увеличивается и ее высота.

55 40 y = 0,7256x + 4,5884 R² = 0,7492 35 Ширина устья 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Высота устья Рис. 7. График регрессии между ВУ и ШУ 45 y = 1,2707x + 7,2465 R² = 0,8136 40 Ширина завитка 35 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 Высота завитка Рис. 8. График регрессии между ВЗ и ШЗ 25 30

56 1200 y = 0,0125x + 174,6 R² = 0,7622 Площадь устья 1000 800 600 400 200 0 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 Объем раковины Рис. 9. График регрессии между Vи S Помимого этого, корреляционный анализ, который был проведен в каждой выборке, показал, что между объемом раковины (V) и площадью устья (S) также соблюдается корреляционная связь (рис. 10).Во всех пунктах коэффициент корреляции оказался выше 0,5. То есть, при увеличении или уменьшении объема раковины площадь устья всегда изменяется пропорционально. Также, на изменение этих показателей раковины воздействуют условия окружающей природной среды. Выяснено, что через устье происходит испарение влаги, поэтому увеличение или уменьшение относительного размера устья может определяться характером увлажнения в биотопе. Другими словами, если влаги мало, то относительный размер устья может быть меньше, а при повышении влажности относительная площадь устья увеличивается.В большинстве колоний это условие соблюдается. Однако в пункте исследования «Архиерейская роща» наблюдается дисбаланс пропорций раковины, коэффициент корреляции довольно низкий. Возможно, условия, в которых живут эти животные сказываются негативно, так как они неблагоприятные. Возможно, эта популяция скоро исчезнет.

1 0,9 Коэффициент корреляции 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Арх. роща Майский, аллея Донец Майский, лесополоса Майский, роща Рис. 10. Коэффициент корреляции параметров V и S для исследуемых колоний виноградной улитки 57

58 На рис. 11представлен график средних показателей параметров раковины по индексу V/S. Этот показатель указывает на характеристику почвы ивлагообеспеченность биотопа. В колонии «Майский аллея» самый низкий индекс, что говорит о большой площади устья и небольшом объеме раковины. Большое устье может непропорционально большую ногу, означать, при что помощи животное которой имеет животное зарывается в почву из-за антропогенного воздействия(вытаптывания), следовательно, грунт в местах обитания этих моллюсков очень твердый. Чем меньше раковина, тем легче животному зарыться. 60 50 40 30 20 10 0 V/S Ар. роща Донец Майский, роща Майский, лесополоса Майский, аллея Рис. 11. График средних показателей параметров раковины по индексу V/S Очень интересные результаты показал кластерный анализ по средним параметрам морфометрических признаков (рис. 12). Проведенный нами кластерный анализ выявил зависимость конхиометрических признаков от географического положения некоторых исследуемых популяций. На рис. 12 видно, что только некоторые популяции из близлежащих пунктов сбора попали в одни кластеры. Например, «Майский, роща» и «Майский, лесополоса» попали в один кластер, что

59 соответствует их географическому положению. Однако, близлежащий к ним пункт «Майский, алея» попал в другой кластер с пунктом «Донец». Такие неоднозначные результаты можно объяснить несколькими предположениями. Рис. 12. Дендрограмма морфометрических признаков H. pomatia Во-первых,на конституцию раковины влияют микробиотопические условия городской среды, где господствует антропогенное воздействие. И характеристики микроклимата в каждом пункте сбора моллюсков могут сильно отличаться от зональных характеристик Во-вторых,все изученные нами популяции являются адвентивными и несут в себе разный генофонд, что влияет на характеристики раковины, которые сформировались в различных природных зонах.

60 Выводы 1. Среди исследуемых колоний наиболее изменчивыми по конхиометрическим признакам были группы, обитающие в условиях повышенного антропогенного пресса 2. Исследуемые колонии достоверно отличаются друг от друга по всем конхиометрическим параметрам раковины, что подтверждается однофакторным дисперсионным анализом, согласно которому межгрупповые показатели изменчивости достоверно превзошли внутригрупповые. 3. Установлена достоверная коррелятивная зависимость между всеми абсолютными метрическими показателями раковины . 4. Во всех пунктах сбора присутствует корреляция между объемом раковины (V) и площадью устья (S), что свидетельствует о пропорциональной конституции раковины моллюсков. 5. Наименьший индекс V/S отмечен в колонии, обитающей вдоль аллеи с очень плотной почвой. 6. Проведенная кластеризация средних значений параметров раковины выявила зависимость от географического положения во всех изучаемых колоний, кроме пункта сбора «Майский аллея».

61 Список использованных источников 1. Алтухов Ю. П. Генетическиепроцессывпопуляциях. М.: Наука, 1983. 278 с. 2. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия, Соросовский Образовательный Журнал, 1995. №1.С. 32−43. 3. Балашѐв И.А., Байдашников А.А. Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность// Вестник зоологии, 2010. 44, №4. С. 309−316 4. Балашѐв И.А., Кобзарь Л.И. Наземные моллюски (Gastropoda) Полесского природного заповедника и окружающих территорий (северная Украина), их охрана и биоиндикационное значение// Экосистемы, их оптимизация и охрана, 2013. 8. С. 30−46. 5. Балашов И. А. Охрана наземных моллюсков Украины. Киев, 2016. 272 с. 6. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во МГУ, 1985. 158 с. 7. Голиков А. Н. Влияние факторов внешней среды на внутривидовую изменчивость Neptunea arthritica (Bernardi) и Littorina squalida (Brodwripet Sowerby) // Зоологический журнал. 1959. Т. 38, № 9. С. 1335−1343. 8. Гусев А.В., Ермакова Е.И. Флористические находки в восточных и юго-восточных районах Белгородской области // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материала межрегион. науч. конф. (г. Курск,2013). Курск, 2013. С. 16−20. 9. Зейферт Д. В., Хохуткин И. М. Использование наземных моллюсков для оценки качества окружающей среды // Экология. 1995. №4. С. 307−310 10. Зенкевич Л. А. и др. Жизнь животных // Беспозвоночные. М.: Просвещение. 1968. Т.2. 564 с 11. Иззатуллаев З. И., Старобогатов Я. И. Род Melanopsis (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители, обитающие в водоёмах CCCР // Зоологический журнал. 1984. Т. 63, № 10. С. 1471−1483.

62 12. Климова М. А., Епринцев А.Т. Очистка ферментов и методы исследования их каталитических свойств: Учебно-методическое пособие для вузов (Практикум).Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. 36 с. 13. Колчанов А. Ф. Растительный покров. География Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского Гос. ун-та. 1996. С. 47−53. 14. Константинов А. С., Кузнецов В. А., Костоева Т. Н. Влияние колебаний солености воды на рост, размножение и плодовитость большого прудовика Lymnaeastagnalis// Успехи совр. биологии. 2007. Т. 127, № 3. С. 305−309. 15. Кострюкова А.М., Крупнова Т.Г., Машкова И.В. Биомониторинг озер Ильменского государственного заповедника // Молодой ученый. 2013. № 4. С. 156−158. 16. Крамаренко географическую С. С. Влияние изменчивость факторов конхологических внешней признаков среды на крымских моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) // Журнал общей биологии. 1997. Т. 58, № 1. С. 94−101. 17. Крамаренко С. С., Попов В. Н. Изменчивость морфологических признаков наземных моллюсков рода Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) в зоне интрогрессивной гибридизации // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54, N 6. С. 682−690. 18. Крупнова Т.Г., Кострюкова А.М., Машкова И.В., Ракова О.В. Экологические проблемы состояния водной экосистемы озера Ильменское // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. № 3. С. 878−882. 19.Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с. 20.Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. Наземные моллюски фауны СССР опред. по фауне СССР. М.: АН СССР. 1952. № 43. 511 с. 21.Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с. 22.Макеева В.М. Роль естественного отбора в формировании генотипического своеобразия популяций моллюсков (на примере

63 кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.)) вусловиях антропогенного ландшафта Подмосковья // Журнал общей биологии. 1988. Т.49. № 3.С. 333−342. 23.Макеева В.М. Роль естественного отбора в формировании генотипического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.)) // Журнал общей биологии, 1989. Т. 50, № 1. С. 101−107. 24.Макеева В.М., Матекин П.В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) // Журнал общей биологии.1994. Т. 55, № 3. С. 947−955. 25.Машкова И. В., Крупнова Т. Г., Кострюкова А. М., Артемьев Н. Е. Влияние физико-химических параметров среды на показатели развития брюхоногих моллюсков озера Ильменское// Вестник Тамбовского университета. 2014. Т. 19, № 5. С. 878−882. 26. Машкова И.В., Крупнова Т.Г., Кострюкова А.М., Артемьев Н.Е. Влияние физико-химических параметров среды на показатели развития брюхоногих моллюсков озера Ильменское // Вестник Тамбовского университета. 2014. Т. 19, № 5. С. 878−882. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. Изд-е 4, испр. и доп. Учебник для студентов геогр. фак. ун-тов. М. 1976. 448 с. моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Самарской Луки // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое настоящее, будущее. Саратов: СГУ, 2005. С. 124−126. 27.Пономарева А.С., Изменчивость морфометрических показателей раковины виноградной улитки в условиях юго-восточной части ареала, ВКР, Белгород, 2014. 50 с. 28.Попов В.Н., Крамаренко С.С. Дисперсия наземных моллюсков рода XeropictaMonterosato, 1892 (Gastropoda; Pulmonata; Hygromiidae) // Экология. 2004. № 4. С.301−304.

64 29.Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия // Пер. с англ. Якименко О. С., Зиновьевой О. А. М.: Издательство Научного и учебнометодического центра. 2002. 256 с. 30.Присный А. В. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание. Общ. науч. ред. Белгород. 2004. 532 с. 31. Присный А.В., Снегин Э.А. Новые сведения о беспозвоночных животных Красной книги Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского Государственного Ун-та. 2007.106−115 с. 32. Румянцева Е. Г. Эколого-биологические особенности и пути рационального использования виноградной улитки HelixpomatiaL. в Калининградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: РГУ им. И. Канта. 2006. 286 с. 33. Рупперт Э., Фокс Р., Варне Р. // Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты: учебник для студ. вузов: в 4 т. Низшие целомические животные. 2008.Т. 2. 448 с. 34. Сачкова Ю. B. К фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) каменистых степей Жигулевского заповедника // «Самарская Лука», 1999. Т. 3, № 9/10. С. 283−285. 35. Сачкова Ю.В. Разнообразие и структура населения наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Самарской Луки // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое настоящее, будущее. Саратов: СГУ, 2005. С. 124−126. 36. Сачкова Ю.В., Валкин И.Ю., Валкин Ю.М. Материалы по фауне наземных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Ульяновской области // Природа Сибирского Поволжья. Ульяновск. 2001. № 2. С. 134 −140. 37. Сербина Е. А. Опыт изучения темпов роста пресноводных брюхоногих моллюсков семейства Bithyniidae по раковине экологический журнал. 2010. Т. 3, № 1. С. 29−39. // Сибирский

65 38. Сербина Е. А. Церкарии трематод в моллюсках семейства Bithyniidae (Gastropoda: Prosobranchia) из бассейна оз. Малые Чаны (юг Западной Сибири) // Сибирский экологический журнал. 2004. Т. 2, № 4. С. 457-462. 39. Снегин Э. А. Практикум по биометрии: учебное пособие. Белгород: ИД Белгород НИУ «БелГУ». 2016. 56 с. 40. Снегин Э. А. Реликтовая малакофауна – как аргумент в пользу организации особо охраняемых территорий // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Материалы XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 176. 41.Снегин Э. А., Артемчук О.Ю. Генетическая структура популяций Heli pomatia L. (Mollusca, Pulmonata) юго-восточной и восточной части ареала//генетика. 2017, том 53, № 3, с.334−344. 42. Снегин Э. А., Снегина Е. А. К вопросу о накоплении химических элементов в раковинах наземных моллюсков и в почве // Почва как связующее звено функционирования природных и антропогеннопреобразованных экосистем: материалы III Междунар. Научно- практической конференции. Иркутск: ОТ «Перекресток». 2011. С. 194−195. 43. Снегин Э.А, Артемчук О.Ю. Морфогенетический анализ популяций HelixpomatiaL. (Pulmonata, Helicidae) юго-восточной и восточной части современного ареала // Генетические основы эволюции экосистем. 2014. С. 25−37. 44. Снегин Э.А. Использование видов наземных моллюсков в качестве индикаторов реликтовых ценозов // Вестник Житомирского педагогического университета. 2002. С. 128−129. 45. Снегин Э.А. Эколого-генетические аспекты расселения Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pullmonata) в элементах лесостепного ландшафта // Экология. 2005. № 1. С. 39−47.

66 46.Снегин Э.А., Присный А.В. Новые сведения о наземных моллюсках Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественныенауки, 2008.6(3).С.101–105. 47.Спиридонов А. И, Геоморфология европейской части СССР. Учеб. пособие для студентов-географов университетов М.: Высш. школа, 1978. 335 с. 48. Старобогатов Я. И. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометиздат. 1977. С. 152−174. 49. Старобогатов Я. И., Затравкин М. И. Bithyniidae (Gastropoda, Prosobranchia) фауны СССР // Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л., 1987. С. 150−153. 50.Стегний В. Н. Эволюционные потенции хромосомно мономорфных и полиморфных видов. Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.112-118. 51. Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. 52. Сычев А.А, Снегин Э.А., Шаповалов А.С. К вопросу о структуре фауны наземных моллюсков заповедного участка «Ямская степь» в позднем голоцене // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 2 . С. 146−164. 53. Федоров В. Г., Фадеева Е. В. Об изменчивости раковин наземного моллюска Bradybaena schrencki (Geophila, Bradybaenidae) // Зоологический журнал. 1985. Т. 64, № 7. С. 1096−1097. 54. Хлус Л. Н., Хлус К. Н. Значение режима заповедания в сохранении видовых конхологических параметров моллюска Helix pomatia L. 55.Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної Дніпропетровськ: Изд-во ДНУ. 2001. С. 105−106. конференції.

67 56. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов и высших таксонов у наземных моллюсков // Проблемы микроэволюции. 1988. С. 43−44. 57. Чендев Ю. Г. Природные территориальные комплексы. География Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 15−24. 58. Шилейко А. А. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области. Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. С. 144−169. 59. Шилейко А. А. Наземные моллюски подсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. 1978. Т. 3, № 6. 384 с. 60. Шилейко А.А. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области.1982. М.: Наука. С. 144 −169. 61.Balashov I., Welter-Schultes F. Case 3609. Bulimus cylindricus Menke, 1828 (Gastropoda, Stylommatophora, Enidae): proposed conservation of the specific name // Bulletin of Zoological Nomenclature. 2013. 70 (1). P. 9−11. 62.Balashov I.A., Kryvokhyzha M.V. Distribution patterns of terrestrial mollusks in the chalk steppe and neighboring phytocenoses of the Oskol River Valley in the Dvorichanskyi National 63.Cavaalli-Sforza L. L., Bodmer W. F. The genetics of human populations. San Francisco: Freeman, 1971. 962 р. 64.Cowie R.H., Evenhuis N.L., Christensen, C.C. Catalog of the native land and freshwater mollusks of the Hawaiian Islands. Backhuys, Leiden, 1995. 65.Garbar A.V., Kadlubovska N.S. Karyotype of Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1856 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) // Folia Malacologica. 2014. – 22 (4).P.283–287. 66.Gärdenfors U., Tranvik L., Skarp L.S., Croneborg H. Rödlistade arter i Sverige 2015.Uppsala: ArtDatabanken SLU, 2015. 209p. 67.Gerlach J. Short-term climate change and the extinction of the snail Rhachistia aldabrae (Gastropoda: Pulmonata) // Bology Letters. 2007. 3. P. 581−584.

68 68.Hanski I. Metapopulation dynamics // Nature. 1998. Vol. 396. P. 41−49. 69.Korábek O., Petrusek A., Neubert E., Juřičková L. Molecular phylogeny of the genus Helix (Pulmonata: Helicidae) // Zoologica Scripta. 2015. T. 44, No 3. P. 263−280. 70.Korol E.N. Helminths of terrestrial snails in northen Ukraine // Acta parasitologica. 2000.V. 45, N 3. P. 175. 71.Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973. V. 70, №12. P. 3321−3323. 72.Rassi P., Hyvärinen E., Juslén A., Mannerkoski I. (eds.) The 2010 Red List of Finnish Species.Helsinki: Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, 2010. 685 p. 73.Régnier C., Fontaine B., Bouchet P. Not knowing, not recording, not listing: numerous unnoticed mollusk extinctions // Conservation Biology 2009. 23(5). P. 1214−1221. 74.Riedel A. Die Untergattung Schistophallus A. J. Wagner in Europa und Kleinasien (Gastropoda: Zonitidae) // Annales Zoologici. 1972. –7 29 (7). 7S. 181–207. Riedel A. The Zonitidae (sensu lato) (Gastropoda, Pulmonata) of Greece. Fauna Graeciae 5.7 Athens, 1992.194 p. 75.Rotarides M. Nachtrage zum Molluscen-Teil des ungarischen Faunenkataloges. Die Familie Clasiliiden // Fragmenta Faunistica Hungarica. 1942. 5 (3-4). S. 65−80. 76.Rowson B., Anderson R., Turner J.A., Symondson W.O.C. The Slugs of Britain and Ireland:Undetected and Undescribed Species Increase a WellStudied, Economically Important Fauna byMore Than 20% // PLOS ONE. 2014. - 9(4). e91907. p. 1−21. 77.Rowson B., Anderson R., Turner J.A., Symondson W.O.C. The Slugs of Britain and Ireland: Undetected and Undescribed Species Increase a WellStudied, Economically Important Fauna by More Than 20% //PLOS ONE. 2014. 9(4). e91907. p. 1−21.

69 78.Schikow E.W. Beschreibung der Spermatophore von Ena montana (Draparnaud) // Archiv fur Molluskenkunde. 1978. 109. S. 59−60. 79.Solem A. How many Hawaiian land snail species are left? And what we can do for them //Bishom Museum Occasional Papers. 1990. 30. P. 27−40.

70 Приложение

Таблица приложения 1 Данные промеров раковины Helixpomatia(Архиерейская роща) № особи обороты БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 1 2 2,5 4,5 3,5 3,5 3,5 4 4 3 3,5 4,25 4 4 4,25 4 4,5 4,5 4 4 4 4,5 3 3 3,5 20,5 29 46 31 26 25 35 24 27 26 37,7 32 24,4 26 31 34 35 32 34,4 34,6 28,5 25 27 28 23 30 48 32 25 25 20 25 25 30 37 32 25 28 33 37 38 30 32 33 30 28 29 30 25 24 33 21 18 18 17 20 20 21 28 28 22 22 29 27 25 26,3 28 26,3 23 28 24,4 21 25 23 31 23 18 19 11 20 22 28 30 29 21 18 22 21 17 16,6 19 23,3 26 22 22 25 15 12 16 15 20 20 16 16 13 17 20 15 12 15,4 10 19,4 16 10,5 8 10 16 15 14 15 21 20 30 29 30 33 27 28 19 29 28 20 18 26 21 27,7 30 24 19 22,5 30 32 28 27 4832,875 12615 50784 15376 8450 7812,5 12250 7200 9112,5 10140 26293,87 16384 7442 9464 15856,5 21386 23275 15360 18933,76 19753,14 12183,75 8750 10570,5 11760 490,625 433,32 803,055 379,155 254,34 268,47 146,795 314 345,4 461,58 659,4 637,42 362,67 310,86 500,83 445,095 333,625 342,7153 417,62 481,0402 469,43 483,56 421,388 412,125 0,891304 0,966667 0,958333 0,96875 1,04 1 1,75 0,96 1,08 0,866667 1,018919 1 0,976 0,928571 0,939394 0,918919 0,921053 1,066667 1,075 1,048485 0,95 0,892857 0,931034 0,933333 1 1,043478 1,064516 0,913043 1 0,947368 1,545455 1 0,909091 0,75 0,933333 0,965517 1,047619 1,222222 1,318182 1,285714 1,470588 1,584337 1,473684 1,128755 0,884615 1,272727 1,109091 0,84 0,714286 0,6 0,533333 0,517241 0,666667 0,606061 0,592593 0,571429 0,684211 0,586207 0,714286 0,75 0,666667 0,592308 0,47619 0,700361 0,533333 0,4375 0,421053 0,444444 0,533333 0,46875 0,5 0,555556 9,850446 29,11243 63,23851 40,55334 33,22324 29,10009 83,44971 22,92994 26,38246 21,96802 39,87544 25,70362 20,52003 30,44457 31,66044 48,04817 69,76396 44,81854 45,33729 41,06339 25,95435 18,09496 25,08496 28,53503 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Продолжение таблицы приложения 1 № особи обороты БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 25 3,5 28 30 25 25 17 29 11760 490,625 0,933333 1 0,586207 23,96943 26 3,5 30 31 25 22 18 30 13950 431,75 0,967742 1,136364 0,6 32,31036 27 4 35 38 21 22 17 29 23275 362,67 0,921053 0,954545 0,586207 64,1768 28 4 36 40 19 22,5 17 30 25920 335,5875 0,9 0,844444 0,566667 77,23768 29 4,5 37 39 22 20 19 31 26695,5 345,4 0,948718 1,1 0,612903 77,28865 30 4 33 36 25,5 22 12 23 19602 440,385 0,916667 1,159091 0,521739 44,51105 31 4 33 39 28 25 13 25 21235,5 549,5 0,846154 1,12 0,52 38,64513 32 4,5 36 40 30 26 16 29 25920 612,3 0,9 1,153846 0,551724 42,33219 среднее 3,7968 30,84688 31,8125 24,07813 22,3875 15,16563 26,412 16385,7 429,4605 0,98178 1,099301 0,575352 39,22451 стандартное отклонение 0,60387 5,260074 6,108891 3,913561 4,143767 3,089484 4,2981 8993,62 129,5404 0,15218 0,20919 0,084289 18,74084 дисперсия 0,36466 27,66838 37,31855 15,31596 17,17081 9,544909 18,474 808853 16780,72 0,02315 0,04376 0,007105 351,2192 0,20922 1,822489 2,116584 1,355955 1,435716 1,070432 1,4892 3116,07 44,88264 0,05272 0,072479 0,029204 6,493251 15,9045 17,05221 19,2028 16,25359 18,50929 20,37162 16,273 54,8869 30,16352 15,5010 19,02937 14,64999 47,7784 0,10675 0,929858 1,07991 0,691826 0,732521 0,546149 0,7598 1589,86 22,89973 0,02690 0,03698 0,0149 3,312944 доверительны й интервал коэффициент вариации ошибка средней

Таблица приложения 2 Данные промеров раковины Helixpomatia(Донец) № особи 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 обороты БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 4,5 3 4,5 4 3 4,5 3 2,5 4 2 4 4 3 4 2 3,5 3,5 3,5 4,5 4,5 4 3 4,5 4,5 3,5 4,5 4 3,5 3,5 4,5 34 17 31 33 34 36 28 16 29 13 29 32 18 34 18 20 31 7 35 15 30 16 37 36 20 39 32 20 21 39 40 14 33 41 35 39 29 15 32 12 32 31 16 33 17 19 31 5 40 12 29 16 37 38 19 40 33 19 22 38 27 14 23 22 24 25 21 10 24 10 22 22 14 24 12 15 24 5 27 9 23 12 24 25 13 28 23 14 17 26 23 15 23 24 23 25 22 11 20 10 20 14 13 33 13 15 21 4 24 8 21 12 23 23 13 24 23 14 16 24 19 10 15 21 12 19 13 6 15 5 15 14 7 14 7 9 15 3 19 7 14 7 20 19 8 20 12 8 9 18 31 15 16 33 29 32 23 12 25 11 21 26 15 27 15 17 26 6 30 13 25 13 30 30 16 33 23 17 19 31 23120 2023 15856,5 22324,5 20230 25272 11368 1920 13456 1014 13456 15872 2592 19074 2754 3800 14895,5 122,5 24500 1350 13050 2048 25326,5 24624 3800 30420 16896 3800 4851 28899 487,485 164,85 415,265 414,48 433,32 490,625 362,67 86,35 376,8 78,5 345,4 241,78 142,87 621,72 122,46 176,625 395,64 15,7 508,68 56,52 379,155 113,04 433,32 451,375 132,665 527,52 415,265 153,86 213,52 489,84 0,85 1,214286 0,939394 0,804878 0,971429 0,923077 0,965517 1,066667 0,90625 1,083333 0,90625 1,032258 1,125 1,030303 1,058824 1,052632 1 1,4 0,875 1,25 1,034483 1 1 0,947368 1,052632 0,975 0,969697 1,052632 0,954545 1,026316 1,173913 0,933333 1 0,916667 1,043478 1 0,954545 0,909091 1,2 1 1,1 1,571429 1,076923 0,727273 0,923077 1 1,142857 1,25 1,125 1,125 1,095238 1 1,043478 1,086957 1 1,166667 1 1 1,0625 1,083333 0,612903 0,666667 0,9375 0,636364 0,413793 0,59375 0,565217 0,5 0,6 0,454545 0,714286 0,538462 0,466667 0,518519 0,466667 0,529412 0,576923 0,5 0,633333 0,538462 0,56 0,538462 0,666667 0,633333 0,5 0,606061 0,521739 0,470588 0,473684 0,580645 47,4271 12,27176 38,18405 53,86146 46,68605 51,50981 31,3453 22,23509 35,71125 12,9172 38,95773 65,64646 18,14237 30,67941 22,48898 21,51451 37,64913 7,802548 48,16388 23,88535 34,41864 18,11748 58,44757 54,55331 28,64358 57,66606 40,68727 24,69778 22,71918 58,99682

Продолжение таблицы приложения 2 № особи обороты 31 4 32 3,5 33 4,5 34 4,5 35 4,5 36 4,5 37 4 38 3,5 39 4,5 40 4 41 4,5 42 4 43 4,5 44 3,5 45 4 46 4 47 4 48 4 49 3,5 50 3 БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 41 30 34 30 42 37 31 19 36 33 29 32 37 24 39 36 33 27 25 26 40 31 32 31 41 37 29 20 39 31 30 31 34 22 39 36 34 26 27 27 28 24 24 23 29 25 22 16 27 22 22 23 24 17 26 26 23 20 23 21 26 22 22 22 25 23 30 14 23 31 19 21 21 16 24 23 21 24 23 21 20 13 15 14 20 20 13 8 17 16 15 16 17 6 20 19 18 13 11 10 33 25 28 25 31 29 25 17 30 21 23 26 29 17 32 30 26 20 20 20 33620 13950 18496 13950 36162 25326,5 13934,5 3610 25272 16879,5 12615 15872 23273 6336 29659,5 23328 18513 9477 8437,5 9126 571,48 414,48 414,48 397,21 569,125 451,375 518,1 175,84 487,485 535,37 328,13 379,155 395,64 213,52 489,84 469,43 379,155 376,8 415,265 346,185 1,025 0,967742 1,0625 0,96774 1,02439 1 1,06896 0,95 0,92307 1,06451 0,96666 1,03225 1,08823 1,09090 1 1 0,97058 1,03846 0,92592 0,96296 1,076923 1,090909 1,090909 1,045455 1,16 1,086957 0,733333 1,142857 1,173913 0,709677 1,157895 1,095238 1,142857 1,0625 1,083333 1,130435 1,095238 0,833333 1 1 0,606061 0,52 0,535714 0,56 0,645161 0,689655 0,52 0,470588 0,566667 0,761905 0,652174 0,615385 0,586207 0,352941 0,625 0,633333 0,692308 0,65 0,55 0,5 58,82971 33,65663 44,62459 35,11996 63,53964 56,10966 26,89539 20,53003 51,8416 31,52866 38,44513 41,86151 58,82368 29,67404 60,54936 49,69431 48,827 25,15127 20,31835 26,36163 51 3,5 26 27 22 20 11 20 9126 345,4 0,96296 1,1 0,55 26,42154 52 53 54 3,5 4,5 4 5 38 31 4 40 32 6 28 23 4 25 21 2 20 15 3 32 24 50 28880 15376 18,84 549,5 379,155 1,25 0,95 0,96875 1,5 1,12 1,095238 0,666667 0,625 0,625 2,653928 52,55687 40,55334 55 4 37 39 27 24 20 32 26695,5 508,68 0,94871 1,125 0,625 52,47995 56 4 29 32 24 20 15 25 13456 376,8 0,90625 1,2 0,6 35,71125 57 4 28 29 22 18 13 24 11368 310,86 0,96551 1,222222 0,541667 36,56952 58 4 25 23 16 16 12 20 7187,5 200,96 1,08695 1 0,6 35,76582

Продолжение таблицы приложения 2 59 60 4 4 31 22 32 20 24 16 20 15 15 10 26 17 15376 4840 376,8 188,4 0,96875 1,1 1,2 1,066667 0,576923 0,588235 40,80679 25,69002 61 3 25 23 17 15 11 20 7187,5 200,175 1,08695 1,133333 0,55 35,90608 62 63 64 3 3 3 18 17 15 17 16 16 14 13 12 14 12 14 8 8 8 15 14 14 2754 2312 1800 153,86 122,46 131,88 1,05882 1,0625 0,9375 1 1,083333 0,857143 0,533333 0,571429 0,571429 17,89939 18,87963 13,64877 65 3 15 13 13 13 6 14 1462,5 132,665 1,15384 1 0,428571 11,02401 66 4 16 13 9 9 8 14 1664 63,585 1,23076 1 0,571429 26,16969 67 4 14 11 8 9 7 12 1078 56,52 1,27272 0,888889 0,583333 19,07289 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 3,5 3,5 4 3 4 4 4,5 4 4 3 3 3,5 3,5 4,5 4,5 4 4 4 4 3,5 3,5 16 14 17 13 14 12 39 42 32 31 37 29 28 25 31 22 25 18 29 13 29 15 14 14 13 12 10 37 40 33 38 19 40 33 19 22 38 40 31 32 31 41 12 10 10 9 8 6 26 29 24 25 13 28 23 14 17 26 28 24 24 23 29 12 10 10 9 9 9 23 26 21 22 22 25 23 30 14 23 31 19 21 21 23 8 7 9 6 6 6 18 20 15 18 20 13 15 14 8 20 21 15 16 17 19 14 13 15 11 12 11 30 33 27 31 33 25 28 25 16 33 28 25 21 23 26 1920 1372 2023 1098,5 1176 720 28138,5 35280 16896 18259 13005,5 16820 12936 5937,5 10571 9196 12500 5022 13456 2619,5 17240,5 113,04 78,5 78,5 63,585 56,52 42,39 469,43 591,89 395,64 431,75 224,51 549,5 415,265 329,7 186,83 469,43 681,38 357,96 395,64 379,155 523,595 1,06666 1 1,21428 1 1,16666 1,2 1,05405 1,05 0,96969 0,81578 1,94736 0,725 0,84848 1,31578 1,40909 0,57894 0,625 0,58064 0,90625 0,41935 0,70731 1 1 1 1 0,888889 0,666667 1,130435 1,115385 1,142857 1,136364 0,590909 1,12 1 0,466667 1,214286 1,130435 0,903226 1,263158 1,142857 1,095238 1,26087 0,571429 0,538462 0,6 0,545455 0,5 0,545455 0,6 0,606061 0,555556 0,580645 0,606061 0,52 0,535714 0,56 0,5 0,606061 0,75 0,6 0,761905 0,73913 0,730769 16,98514 17,47771 25,7707 17,27609 20,80679 16,98514 59,94184 59,60567 42,70549 42,29068 57,92838 30,60965 31,15119 18,0088 56,58085 19,58972 18,34512 14,0295 34,01072 6,908784 32,92717

Продолжение таблицы приложения 2 № особи 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 108 109 110 среднее стандартное отклонение дисперсия доверительн ый интервал коэффициент вариации ошибка средней оборот ы БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 3,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4 4 4 4 4 4 4,5 3,5 3,5 4,5 4,5 4 4 4 4 4,5 3,85 0,5607 58 0,3144 0,1047 92 32 18 34 18 20 30 35 15 30 16 25 20 36 33 29 32 37 18 20 30 35 26,60909 37 29 20 33 17 19 31 25 35 25 35 30 23 32 20 23 17 19 31 25 35 27,26364 27 14 23 22 24 25 21 10 24 10 22 22 28 23 27 24 22 10 24 10 22 20,01818 24 23 25 22 11 20 10 20 14 13 24 23 21 24 23 21 20 15 27 14 25 19,28182 17 20 12 8 9 18 20 13 15 7 21 20 12 8 9 18 20 13 15 10 13 13,37273 29 33 23 17 19 31 33 25 28 25 31 33 23 17 19 31 33 25 28 25 31 23,218 18944 4698 11560 5346 3400 8550 18987,5 2812,5 15750 3200 10937,5 6000 14904 17424 8410 11776 11636,5 3078 6200 11250 21437,5 12204,2 508,68 252,77 451,375 379,94 207,24 392,5 164,85 157 263,76 102,05 414,48 397,21 461,58 433,32 487,485 395,64 345,4 117,75 508,68 109,9 431,75 326,7384 0,86486 0,62069 1,7 0,54545 1,17647 1,57894 1,12903 0,6 0,85714 0,64 0,71428 0,66666 1,56521 1,03125 1,45 1,39130 2,17647 0,94736 0,64561 1,2 1 1,02008 1,125 0,608696 0,92 1 2,181818 1,25 2,1 0,5 1,714286 0,769231 0,916667 0,956522 1,333333 0,958333 1,173913 1,142857 1,1 0,666667 0,888889 0,714286 0,88 1,056937 0,586207 0,606061 0,521739 0,470588 0,473684 0,580645 0,606061 0,52 0,535714 0,28 0,677419 0,606061 0,521739 0,470588 0,473684 0,580645 0,606061 0,52 0,535714 0,4 0,419355 0,569508 37,24149 18,58607 25,61063 14,07064 16,4061 21,78344 115,1805 17,91401 59,71338 31,35718 26,38849 15,10536 32,28909 40,21047 17,25181 29,76443 33,68992 26,14013 12,18841 102,3658 49,65258 34,26889 8,640735 9,453583 6,432403 6,004787 4,949023 7,1399 9113,72 164,0504 0,25664 0,238047 0,088438 18,51481 74,6623 89,37023 41,37581 36,05746 24,49283 50,979 830599 26912,52 0,06586 0,056666 0,007821 342,798 1,614739 1,76664 1,202057 1,122146 0,92485 1,3342 1703,12 30,65695 0,04796 0,044485 0,016527 3,459959 14,565 32,47287 34,67469 32,13281 31,14222 37,00833 30,751 74,6767 50,20847 25,1587 22,52236 15,52888 54,02803 0,0534 0,823862 0,901364 0,613306 0,572534 0,471871 0,6807 868,959 15,64159 0,02447 0,022697 0,008432 1,765317

Данные промеров раковины Helixpomatia(Майский, роща) Таблица приложения 3 № особи 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 обороты 3,5 4 4,5 4,5 5 4 4 4 3 4,5 4 4 4 5 4 4 3 4 3 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 5 БДР ВР 26 43 42 38 39 40 35 38 22 30 41 36 35 40 40 39 22 40 24 40 44 42 33 38 40 41 22 41 40 42 ВУ 25 43 43 40 40 40 40 41 19 32 40 36 37 43 46 37 21 43 23 38 42 40 25 37 38 39 21 42 39 45 ШУ 13 30 30 26 26 25 27 28 11 24 29 26 29 29 32 27 16 29 18 28 29 30 29 27 28 27 17 29 26 30 ВЗ 20 26 28 23 25 24 25 26 16 22 27 24 24 25 29 25 17 26 17 26 27 26 28 25 26 23 17 27 24 28 ШЗ 12 21 21 20 23 24 26 22 8 15 21 18 17 23 23 18 8 22 10 17 22 21 11 20 19 21 9 21 19 25 V 21 32 31 32 34 35 32 33 18 29 33 30 29 33 36 31 18 35 20 32 35 33 20 31 32 31 19 34 33 37 8450 39753,5 37926 28880 30420 32000 24500 29602 4598 14400 33620 23328 22662,5 34400 36800 28138,5 5082 34400 6624 30400 40656 35280 13612,5 26714 30400 32779,5 5082 35301 31200 39690 S 204,1 612,3 659,4 469,43 510,25 471 529,875 571,48 138,16 414,48 614,655 489,84 546,36 569,125 728,48 529,875 213,52 591,89 240,21 571,48 614,655 612,3 637,42 529,875 571,48 487,485 226,865 614,655 489,84 659,4 БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ 1,04 1 0,976744 0,95 0,975 1 0,875 0,926829 1,157895 0,9375 1,025 1 0,945946 0,930233 0,869565 1,054054 1,047619 0,930233 1,043478 1,052632 1,047619 1,05 1,32 1,027027 1,052632 1,051282 1,047619 0,97619 1,025641 0,933333 0,65 1,153846 1,071429 1,130435 1,04 1,041667 1,08 1,076923 0,6875 1,090909 1,074074 1,083333 1,208333 1,16 1,103448 1,08 0,941176 1,115385 1,058824 1,076923 1,074074 1,153846 1,035714 1,08 1,076923 1,173913 1 1,074074 1,083333 1,071429 0,571429 0,65625 0,677419 0,625 0,676471 0,685714 0,8125 0,666667 0,444444 0,517241 0,636364 0,6 0,586207 0,69697 0,638889 0,580645 0,444444 0,628571 0,5 0,53125 0,628571 0,636364 0,55 0,645161 0,59375 0,677419 0,473684 0,617647 0,575758 0,675676 V/S 41,40127 64,92487 57,51592 61,52142 59,61783 67,94055 46,23732 51,79884 33,28025 34,74233 54,69735 47,62371 41,47906 60,44366 50,51614 53,10403 23,80105 58,11891 27,57587 53,19521 66,14442 57,61881 21,35562 50,41566 53,19521 67,24207 22,40099 57,43222 63,69427 60,19108

Продолжение таблицы приложения3 № особи 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 обороты БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 4 4 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 4 4,5 3 5 3 4 4,5 4 4 37 40 32 33 42 39 45 30 44 42 38 41 41 21 40 20 40 40 44 42 35 38 34 34 42 39 44 30 43 40 41 40 40 20 42 19 42 38 40 40 27 28 22 23 30 28 30 20 32 29 27 30 30 14 28 13 29 27 30 26 25 26 24 23 26 26 28 23 31 26 25 28 26 14 26 15 26 25 28 26 19 20 16 17 20 18 22 14 21 22 21 22 19 8 22 8 19 19 20 20 30 34 27 28 35 33 35 24 36 34 31 34 34 16 34 6 34 32 32 34 23957,5 30400 17408 18513 37044 29659,5 44550 13500 41624 35280 29602 33620 33620 4410 33600 3800 33600 30400 38720 35280 529,875 571,48 414,48 415,265 612,3 571,48 659,4 361,1 778,72 591,89 529,875 659,4 612,3 153,86 571,48 153,075 591,89 529,875 659,4 530,66 1,057143 1,052632 0,94117 0,97058 1 1 1,02272 1 1,02325 1,05 0,92682 1,025 1,025 1,05 0,95238 1,05263 0,95238 1,05263 1,1 1,05 1,08 1,076923 0,916667 1 1,153846 1,076923 1,071429 0,869565 1,032258 1,115385 1,08 1,071429 1,153846 1 1,076923 0,866667 1,115385 1,08 1,071429 1 0,633333 0,588235 0,592593 0,607143 0,571429 0,545455 0,628571 0,583333 0,583333 0,647059 0,677419 0,647059 0,558824 0,5 0,647059 1,333333 0,558824 0,59375 0,625 0,588235 45,21349 53,19521 41,99961 44,58117 60,49976 51,89945 67,56142 37,38577 53,45182 59,60567 55,86601 50,98574 54,90772 28,66242 58,79471 24,82443 56,7673 57,37202 58,72005 66,48325 51 3 26 24 27 18 10 22 8112 381,51 1,08333 1,5 0,454545 21,26288 52 53 54 4 4 4 40 37 38 37 38 40 29 38 27 27 27 24 20 20 20 33 35 32 29600 26011 28880 614,655 805,41 508,68 1,08108 0,97368 0,95 1,074074 1,407407 1,125 0,606061 0,571429 0,625 48,1571 32,29535 56,7744 55 4 40 38 27 25 20 32 30400 529,875 1,05263 1,08 0,625 57,37202 56 3 20 23 15 15 8 17 4600 176,625 0,86956 1 0,470588 26,04388 57 4 41 40 27 26 22 33 33620 551,07 1,025 1,038462 0,666667 61,00858 58 3 21 20 13 16 9 17 4410 163,28 1,05 0,8125 0,529412 27,00882

Продолжение таблицы приложения3 62 63 64 65 4,5 4 4 4 4 4 4 41 40 29 39 42 38 41 39 40 29 39 38 38 40 29 29 22 25 30 28 29 26 25 22 25 26 26 27 21 21 13 19 19 19 22 34 33 24 31 34 32 34 32779,5 32000 12194,5 29659,5 33516 27436 33620 591,89 569,125 379,94 490,625 612,3 571,48 614,655 1,05128 1 1 1 1,10526 1 1,025 1,115385 1,16 1 1 1,153846 1,076923 1,074074 0,617647 0,636364 0,541667 0,612903 0,558824 0,59375 0,647059 55,38107 56,22666 32,09586 60,45248 54,73787 48,00868 54,69735 66 4 40 45 30 27 21 34 36000 635,85 0,88888 1,111111 0,617647 56,61713 67 4 4 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 4,5 4 36 42 25 41 25 37 38 39 39 40 27 41 27 24 35 32 37 36 39 40 38 37 36 41 22 40 23 36 39 41 38 41 31 39 30 22 34 42 37 35 40 40 37 36 27 31 19 30 19 26 25 27 26 28 23 28 23 16 25 26 28 28 28 29 26 26 25 27 17 25 18 24 23 26 25 27 21 27 22 16 22 25 25 24 25 26 24 25 18 21 10 20 9 15 21 22 19 20 15 20 14 9 14 21 17 18 19 20 18 17 30 35 20 34 23 31 34 35 33 34 24 35 25 21 27 33 31 31 31 33 31 31 23328 36162 6875 33620 7187,5 24642 28158 31180,5 28899 32800 11299,5 32779,5 10935 6336 20825 21504 25326,5 22680 30420 32000 26714 24642 529,875 657,045 253,555 588,75 268,47 489,84 451,375 551,07 510,25 593,46 379,155 593,46 397,21 200,96 431,75 510,25 549,5 527,52 549,5 591,89 489,84 510,25 1 1,02439 1,13636 1,025 1,08695 1,02777 0,97435 0,95122 1,02631 0,97561 0,87096 1,05128 0,9 1,09090 1,02941 0,76190 1 1,02857 0,975 1 1,02702 1,02777 1,08 1,148148 1,117647 1,2 1,055556 1,083333 1,086957 1,038462 1,04 1,037037 1,095238 1,037037 1,045455 1 1,136364 1,04 1,12 1,166667 1,12 1,115385 1,083333 1,04 0,6 0,6 0,5 0,588235 0,391304 0,483871 0,617647 0,628571 0,575758 0,588235 0,625 0,571429 0,56 0,428571 0,518519 0,636364 0,548387 0,580645 0,612903 0,606061 0,580645 0,548387 44,02548 55,03733 27,11443 57,10403 26,77208 50,30622 62,38272 56,58174 56,63694 55,2691 29,8018 55,23456 27,52952 31,52866 48,23393 42,14405 46,09008 42,99363 55,35942 54,0641 54,53618 48,29397 59 60 61 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88

Продолжение таблицы приложения3 № особи оборот ы БДР ВР ВУ ШУ ВЗ ШЗ V S БДР/ВР ВУ/ШУ ВЗ/ШЗ V/S 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 4 4 4,5 3 4 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 4 4 4 4 3 4,5 4 4 4 4 4 4 4 3,5 4,5 4 38 44 41 26 27 39 43 41 40 37 33 41 32 45 38 32 26 31 19 39 36 39 32 37 38 33 30 24 40 32 39 41 42 25 25 39 42 40 39 39 34 39 31 42 39 34 26 30 17 37 37 38 36 36 37 32 31 25 39 32 28 31 30 20 20 28 31 29 28 26 25 28 24 30 28 26 19 23 12 26 25 24 26 28 26 23 24 20 27 25 25 28 26 17 19 25 28 28 25 24 23 24 21 28 25 23 19 21 13 23 23 24 23 25 22 21 21 18 25 23 17 20 22 9 12 20 23 21 20 20 15 21 15 21 17 19 13 13 7 21 14 18 16 16 19 15 13 10 18 14 30 36 32 20 21 33 35 32 32 32 27 32 26 36 30 29 20 24 16 32 31 24 28 30 30 27 25 22 32 27 28158 39688 35301 8450 9112,5 29659,5 38829 33620 31200 26695,5 18513 32779,5 15872 42525 28158 17408 8788 14415 3068,5 28138,5 23976 28899 18432 24642 26714 17424 13950 7200 31200 16384 549,5 681,38 612,3 266,9 298,3 549,5 681,38 637,42 549,5 489,84 451,375 527,52 395,64 659,4 549,5 469,43 283,385 379,155 122,46 469,43 451,375 452,16 469,43 549,5 449,02 379,155 395,64 282,6 529,875 451,375 0,97435 1,07317 0,97619 1,04 1,08 1 1,02381 1,025 1,02564 0,94871 0,97058 1,05128 1,03225 1,07142 0,97435 0,94117 1 1,03333 1,11764 1,05405 0,97297 1,02631 0,88888 1,02777 1,02702 1,03125 0,96774 0,96 1,02564 1 1,12 1,107143 1,153846 1,176471 1,052632 1,12 1,107143 1,035714 1,12 1,083333 1,086957 1,166667 1,142857 1,071429 1,12 1,130435 1 1,095238 0,923077 1,130435 1,086957 1 1,130435 1,12 1,181818 1,095238 1,142857 1,111111 1,08 1,086957 0,566667 0,555556 0,6875 0,45 0,571429 0,606061 0,657143 0,65625 0,625 0,625 0,555556 0,65625 0,576923 0,583333 0,566667 0,655172 0,65 0,541667 0,4375 0,65625 0,451613 0,75 0,571429 0,533333 0,633333 0,555556 0,52 0,454545 0,5625 0,518519 51,24295 58,2465 57,65311 31,6598 30,54811 53,97543 56,98582 52,74387 56,77889 54,49841 41,01468 62,13888 40,11728 64,49045 51,24295 37,08327 31,01082 38,01875 25,05716 59,94184 53,1177 63,91322 39,26464 44,8444 59,49401 45,95482 35,25933 25,47771 58,88181 36,29798

Продолжение таблицы приложения3 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 4,5 4 3,5 3,5 4 4,5 4 4 4 4,5 3,5 4,5 4 4,5 4,5 4,5 3,5 3,5 3,5 2,5 4,5 4 5 4 4 4,5 4,5 4,5 4 4,5 4 41 42 28 25 25 33 35 42 32 44 26 39 40 34 43 39 29 24 31 21 42 42 38 29 30 37 40 43 27 42 41 39 38 27 24 23 33 37 42 32 41 25 41 40 33 44 36 27 23 29 21 43 43 42 28 26 40 40 44 27 40 43 28 27 18 19 17 26 27 30 26 30 19 27 26 23 27 26 20 18 24 15 28 30 29 23 21 30 25 30 21 30 30 25 25 22 17 17 23 24 26 23 26 18 24 25 21 25 25 20 17 20 13 16 25 25 20 19 24 23 27 17 27 27 21 18 10 10 10 14 17 22 15 18 11 22 17 15 24 13 10 9 9 9 18 21 22 12 11 20 21 22 12 19 21 32 32 24 19 30 26 30 34 26 34 20 32 31 25 34 29 22 19 23 16 34 34 33 23 22 32 33 34 22 33 31 32779,5 33516 10584 7500 7187,5 17968,5 22662,5 37044 16384 39688 8450 31180,5 32000 19074 40678 27378 11353,5 6624 13934,5 4630,5 37926 37926 30324 11774 11700 27380 32000 40678 9841,5 35280 36141,5 549,5 529,875 310,86 253,555 226,865 469,43 508,68 612,3 469,43 612,3 268,47 508,68 510,25 379,155 529,875 510,25 314 240,21 376,8 153,075 351,68 588,75 569,125 361,1 313,215 565,2 451,375 635,85 280,245 635,85 635,85 1,05128 1,10526 1,03703 1,04166 1,08695 1 0,94594 1 1 1,07317 1,04 0,95122 1 1,03030 0,97727 1,08333 1,07407 1,04347 1,06896 0,976744 0,976744 0,904762 1,035714 1,153846 0,925 1 0,977273 1 1,05 0,953488 1,12 1,08 0,818182 1,117647 1 1,130435 1,125 1,153846 1,130435 1,153846 1,055556 1,125 1,04 1,095238 1,08 1,04 1 1,058824 1,2 1,153846 1,75 1,2 1,16 1,15 1,105263 1,25 1,086957 1,111111 1,235294 1,111111 1,111111 0,65625 0,5625 0,41666 0,52631 0,33333 0,53846 0,56666 0,64705 0,57692 0,52941 0,55 0,6875 0,54838 0,6 0,70588 0,44827 0,45454 0,47368 0,39130 0,5625 0,529412 0,617647 0,666667 0,521739 0,5 0,625 0,636364 0,647059 0,545455 0,575758 0,677419 59,65332 63,25265 34,04748 29,57938 31,68184 38,27727 44,55158 60,49976 34,9019 64,8179 31,47465 61,29689 62,71436 50,3066 76,76905 53,65605 36,15764 27,57587 36,98116 30,24988 107,8424 64,41783 53,28179 32,60593 37,35453 48,44303 70,89449 63,97421 35,11749 55,48478 56,83966

Продолжение таблицы приложения3 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 3,5 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 4 4,5 3 5 3 4 4,5 4 26 41 40 44 42 33 38 40 41 22 41 40 42 37 40 32 33 42 39 45 30 44 42 38 41 41 21 40 20 40 40 44 25 29 38 42 40 25 37 38 39 21 42 39 45 35 38 34 34 42 39 44 30 43 40 41 40 40 20 42 19 42 38 40 20 25 28 29 30 29 27 28 27 17 29 26 30 27 28 22 23 30 28 30 20 32 29 27 30 30 14 28 13 29 27 30 17 18 26 27 26 28 25 26 23 17 27 24 28 25 26 24 23 26 26 28 23 31 26 25 28 26 14 26 15 26 25 28 10 23 17 22 21 11 20 19 21 9 21 19 25 19 20 16 17 20 18 22 14 21 22 21 22 19 8 22 8 19 19 20 19 33 32 35 33 20 31 32 31 19 34 33 37 30 34 27 28 35 33 35 24 36 34 31 34 34 16 34 6 34 32 32 8450 24374,5 30400 40656 35280 13612,5 26714 30400 32779,5 5082 35301 31200 39690 23957,5 30400 17408 18513 37044 29659,5 44550 13500 41624 35280 29602 33620 33620 4410 33600 3800 33600 30400 38720 266,9 353,25 571,48 614,655 612,3 637,42 529,875 571,48 487,485 226,865 614,655 489,84 659,4 529,875 571,48 414,48 415,265 612,3 571,48 659,4 361,1 778,72 591,89 529,875 659,4 612,3 153,86 571,48 153,075 591,89 529,875 659,4 1,04 1,413793 1,052632 1,047619 1,05 1,32 1,027027 1,052632 1,051282 1,047619 0,97619 1,025641 0,933333 1,057143 1,052632 0,941176 0,970588 1 1 1,022727 1 1,023256 1,05 0,926829 1,025 1,025 1,05 0,952381 1,052632 0,952381 1,052632 1,1 1,176471 1,388889 1,076923 1,074074 1,153846 1,035714 1,08 1,076923 1,173913 1 1,074074 1,083333 1,071429 1,08 1,076923 0,916667 1 1,153846 1,076923 1,071429 0,869565 1,032258 1,115385 1,08 1,071429 1,153846 1 1,076923 0,866667 1,115385 1,08 1,071429 0,526316 0,69697 0,53125 0,628571 0,636364 0,55 0,645161 0,59375 0,677419 0,473684 0,617647 0,575758 0,675676 0,633333 0,588235 0,592593 0,607143 0,571429 0,545455 0,628571 0,583333 0,583333 0,647059 0,677419 0,647059 0,558824 0,5 0,647059 1,333333 0,558824 0,59375 0,625 31,6598 69,00071 53,19521 66,14442 57,61881 21,35562 50,41566 53,19521 67,24207 22,40099 57,43222 63,69427 60,19108 45,21349 53,19521 41,99961 44,58117 60,49976 51,89945 67,56142 37,38577 53,45182 59,60567 55,86601 50,98574 54,90772 28,66242 58,79471 24,82443 56,7673 57,37202 58,72005

Продолжение таблицы приложения3 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 4 3 4 4 4 4 3 4 3 4,5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 4 4 3 4 42 26 40 37 38 40 20 41 21 41 40 29 39 42 38 41 40 36 42 25 41 25 37 38 39 39 40 27 41 27 24 35 40 24 37 38 40 38 23 40 20 39 40 29 39 38 38 40 45 36 41 22 40 23 36 39 41 38 41 31 39 30 22 34 26 27 29 38 27 27 15 27 13 29 29 22 25 30 28 29 30 27 31 19 30 19 26 25 27 26 28 23 28 23 16 25 26 18 27 27 24 25 15 26 16 26 25 22 25 26 26 27 27 25 27 17 25 18 24 23 26 25 27 21 27 22 16 22 20 10 20 20 20 20 8 22 9 21 21 13 19 19 19 22 21 18 21 10 20 9 15 21 22 19 20 15 20 14 9 14 34 22 33 35 32 32 17 33 17 34 33 24 31 34 32 34 34 30 35 20 34 23 31 34 35 33 34 24 35 25 21 27 35280 8112 29600 26011 28880 30400 4600 33620 4410 32779,5 32000 12194,5 29659,5 33516 27436 33620 36000 23328 36162 6875 33620 7187,5 24642 28158 31180,5 28899 32800 11299,5 32779,5 10935 6336 20825 530,66 381,51 614,655 805,41 508,68 529,875 176,625 551,07 163,28 591,89 569,125 379,94 490,625 612,3 571,48 614,655 635,85 529,875 657,045 253,555 588,75 268,47 489,84 451,375 551,07 510,25 593,46 379,155 593,46 397,21 200,96 431,75 1,05 1,083333 1,081081 0,973684 0,95 1,052632 0,869565 1,025 1,05 1,051282 1 1 1 1,105263 1 1,025 0,888889 1 1,02439 1,136364 1,025 1,086957 1,027778 0,974359 0,95122 1,026316 0,97561 0,870968 1,051282 0,9 1,090909 1,029412 1 1,5 1,074074 1,407407 1,125 1,08 1 1,038462 0,8125 1,115385 1,16 1 1 1,153846 1,076923 1,074074 1,111111 1,08 1,148148 1,117647 1,2 1,055556 1,083333 1,086957 1,038462 1,04 1,037037 1,095238 1,037037 1,045455 1 1,136364 0,588235 0,454545 0,606061 0,571429 0,625 0,625 0,470588 0,666667 0,529412 0,617647 0,636364 0,541667 0,612903 0,558824 0,59375 0,647059 0,617647 0,6 0,6 0,5 0,588235 0,391304 0,483871 0,617647 0,628571 0,575758 0,588235 0,625 0,571429 0,56 0,428571 0,518519 66,48325 21,26288 48,1571 32,29535 56,7744 57,37202 26,04388 61,00858 27,00882 55,38107 56,22666 32,09586 60,45248 54,73787 48,00868 54,69735 56,61713 44,02548 55,03733 27,11443 57,10403 26,77208 50,30622 62,38272 56,58174 56,63694 55,2691 29,8018 55,23456 27,52952 31,52866 48,23393

Продолжение таблицы приложения3 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 4,5 3 4 4 4 4 4 4 4,5 4 4 4 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 4 4 4 4 3 4,5 4 4 4 4 4 4 32 37 36 39 40 38 37 38 44 41 26 27 39 43 41 40 37 33 41 32 45 42 37 35 40 40 37 36 39 41 42 25 25 39 42 40 39 39 34 39 31 42 41 32 26 31 19 39 36 39 32 37 38 33 26 28 28 28 29 26 26 28 31 30 20 20 28 31 29 28 26 25 28 24 30 42 34 26 30 17 37 37 38 36 36 37 32 25 25 24 25 26 24 25 25 28 26 17 19 25 28 28 25 24 23 24 21 28 38 26 19 23 12 26 25 24 26 28 26 23 21 17 18 19 20 18 17 17 20 22 9 12 20 23 21 20 20 15 21 15 21 26 23 19 21 13 23 23 24 23 25 22 21 33 31 31 31 33 31 31 30 36 32 20 21 33 35 32 32 32 27 32 26 36 23 19 13 13 7 21 14 18 16 16 19 15 33 29 20 24 16 32 31 24 28 30 30 27 21504 25326,5 22680 30420 32000 26714 24642 28158 39688 35301 8450 9112,5 29659,5 38829 33620 31200 26695,5 18513 32779,5 15872 42525 35301 17408 8788 14415 3068,5 28138,5 23976 28899 18432 24642 26714 17424 510,25 549,5 527,52 549,5 591,89 489,84 510,25 549,5 681,38 612,3 266,9 298,3 549,5 681,38 637,42 549,5 489,84 451,375 527,52 395,64 659,4 775,58 469,43 283,385 379,155 122,46 469,43 451,375 452,16 469,43 549,5 449,02 379,155 0,761905 1 1,028571 0,975 1 1,027027 1,027778 0,974359 1,073171 0,97619 1,04 1,08 1 1,02381 1,025 1,025641 0,948718 0,970588 1,051282 1,032258 1,071429 0,97619 0,941176 1 1,033333 1,117647 1,054054 0,972973 1,026316 0,888889 1,027778 1,027027 1,03125 1,04 1,12 1,166667 1,12 1,115385 1,083333 1,04 1,12 1,107143 1,153846 1,176471 1,052632 1,12 1,107143 1,035714 1,12 1,083333 1,086957 1,166667 1,142857 1,071429 1,461538 1,130435 1 1,095238 0,923077 1,130435 1,086957 1 1,130435 1,12 1,181818 1,095238 0,636364 0,548387 0,580645 0,612903 0,606061 0,580645 0,548387 0,566667 0,555556 0,6875 0,45 0,571429 0,606061 0,657143 0,65625 0,625 0,625 0,555556 0,65625 0,576923 0,583333 0,69697 0,655172 0,65 0,541667 0,4375 0,65625 0,451613 0,75 0,571429 0,533333 0,633333 0,555556 42,14405 46,09008 42,99363 55,35942 54,0641 54,53618 48,29397 51,24295 58,2465 57,65311 31,6598 30,54811 53,97543 56,98582 52,74387 56,77889 54,49841 41,01468 62,13888 40,11728 64,49045 45,51561 37,08327 31,01082 38,01875 25,05716 59,94184 53,1177 63,91322 39,26464 44,8444 59,49401 45,95482

247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 4 3,5 4,5 4 4,5 4 3,5 3,5 4 4,5 4 4 4 4,5 3,5 4,5 4 4,5 4,5 4,5 3,5 3,5 3,5 2,5 4,5 4 5 4 4 4,5 4,5 4,5 4 4,5 4 30 24 40 32 41 42 28 25 25 33 35 42 32 44 26 39 40 34 43 39 29 24 31 21 42 42 38 29 30 37 40 43 27 42 41 31 25 39 32 39 38 27 24 23 33 37 42 32 41 25 41 40 33 44 36 27 23 29 21 43 43 42 28 26 40 40 44 27 40 43 24 20 27 25 28 27 18 19 17 26 27 30 26 30 19 27 26 23 27 26 20 18 24 15 28 30 29 23 21 30 25 30 21 30 30 21 18 25 23 25 25 22 17 17 23 24 26 23 26 18 24 25 21 25 25 20 17 20 13 16 25 25 20 19 24 23 27 17 27 27 13 10 18 14 21 18 10 10 10 14 17 22 15 18 11 22 17 15 24 13 10 9 9 9 18 21 22 12 11 20 21 22 12 19 21 25 22 32 27 32 32 24 19 30 26 30 34 26 34 20 32 31 25 34 29 22 19 23 16 34 34 33 23 22 32 33 34 22 33 31 13950 7200 31200 16384 32779,5 33516 10584 7500 7187,5 17968,5 22662,5 37044 16384 39688 8450 31180,5 32000 19074 40678 27378 11353,5 6624 13934,5 4630,5 37926 37926 30324 11774 11700 27380 32000 40678 9841,5 35280 36141,5 395,64 282,6 529,875 451,375 549,5 529,875 310,86 253,555 226,865 469,43 508,68 612,3 469,43 612,3 268,47 508,68 510,25 379,155 529,875 510,25 314 240,21 376,8 153,075 351,68 588,75 569,125 361,1 313,215 565,2 451,375 635,85 280,245 635,85 635,85 0,967742 0,96 1,025641 1 1,051282 1,105263 1,037037 1,041667 1,086957 1 0,945946 1 1 1,073171 1,04 0,95122 1 1,030303 0,977273 1,083333 1,074074 1,043478 1,068966 1 0,976744 0,976744 0,904762 1,035714 1,153846 0,925 1 0,977273 1 1,05 0,953488 1,142857 1,111111 1,08 1,086957 1,12 1,08 0,818182 1,117647 1 1,130435 1,125 1,153846 1,130435 1,153846 1,055556 1,125 1,04 1,095238 1,08 1,04 1 1,058824 1,2 1,153846 1,75 1,2 1,16 1,15 1,105263 1,25 1,086957 1,111111 1,235294 1,111111 1,111111 0,52 0,454545 0,5625 0,518519 0,65625 0,5625 0,416667 0,526316 0,333333 0,538462 0,566667 0,647059 0,576923 0,529412 0,55 0,6875 0,548387 0,6 0,705882 0,448276 0,454545 0,473684 0,391304 0,5625 0,529412 0,617647 0,666667 0,521739 0,5 0,625 0,636364 0,647059 0,545455 0,575758 0,677419 35,25933 25,47771 58,88181 36,29798 59,65332 63,25265 34,04748 29,57938 31,68184 38,27727 44,55158 60,49976 34,9019 64,8179 31,47465 61,29689 62,71436 50,3066 76,76905 53,65605 36,15764 27,57587 36,98116 30,24988 107,8424 64,41783 53,28179 32,60593 37,35453 48,44303 70,89449 63,97421 35,11749 55,48478 56,83966

3,5 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4,5 4 среднее 3,99835 ср. квадр.откл. 0,41395 дисперсия 0,17135 доверит инт 0,04661 коэфф вариации 10,3533 ошибка средней 0,02378 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 26 41 40 44 42 33 38 40 41 22 41 40 42 37 40 32 33 42 39 45 30 44 35,9505 6,612816 43,72933 0,744583 18,39423 0,379896 25 29 38 42 40 25 37 38 39 21 42 39 45 35 38 34 34 42 39 44 30 43 35,53135 6,902695 47,64719 0,777223 19,42705 0,396549 20 25 28 29 30 29 27 28 27 17 29 26 30 27 28 22 23 30 28 30 20 32 25,77228 4,683099 21,93141 0,527303 18,17107 0,269037 17 18 26 27 26 28 25 26 23 17 27 24 28 25 26 24 23 26 26 28 23 31 23,53795 3,709355 13,75932 0,417662 15,75904 0,213097 10 19 23 33 17 32 22 35 21 33 11 20 20 31 19 32 21 31 9 19 21 34 19 33 25 37 19 30 20 34 16 27 17 28 20 35 18 33 22 35 14 24 21 36 17,33333 29,33663 4,54023 5,70333 20,61369 32,5286 0,511216 0,64218 26,19363 19,4412 0,260829 0,32765 8450 24374,5 30400 40656 35280 13612,5 26714 30400 32779,5 5082 35301 31200 39690 23957,5 30400 17408 18513 37044 29659,5 44550 13500 41624 25137,22 11074,75 1,23E+08 1246,984 44,05719 636,2278 266,9 353,25 571,48 614,655 612,3 637,42 529,875 571,48 487,485 226,865 614,655 489,84 659,4 529,875 571,48 414,48 415,265 612,3 571,48 659,4 361,1 778,72 488,1431 144,8365 20977,6 16,30815 29,67091 8,320638 1,04 1,413793 1,052632 1,047619 1,05 1,32 1,027027 1,052632 1,051282 1,047619 0,97619 1,025641 0,933333 1,057143 1,052632 0,941176 0,970588 1 1 1,022727 1 1,023256 1,016918 0,07201 0,005185 0,008108 7,081241 0,004137 1,176471 1,388889 1,076923 1,074074 1,153846 1,035714 1,08 1,076923 1,173913 1 1,074074 1,083333 1,071429 1,08 1,076923 0,916667 1 1,153846 1,076923 1,071429 0,869565 1,032258 1,094199 0,110683 0,012251 0,012463 10,1154 0,006359 0,526316 0,69697 0,53125 0,628571 0,636364 0,55 0,645161 0,59375 0,677419 0,473684 0,617647 0,575758 0,675676 0,633333 0,588235 0,592593 0,607143 0,571429 0,545455 0,628571 0,583333 0,583333 0,587293 0,094753 0,008978 0,010669 16,13378 0,005443 31,6598 69,00071 53,19521 66,14442 57,61881 21,35562 50,41566 53,19521 67,24207 22,40099 57,43222 63,69427 60,19108 45,21349 53,19521 41,99961 44,58117 60,49976 51,89945 67,56142 37,38577 53,45182 49,0161 13,79092 190,1894 1,552816 28,13549 0,792268

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв