Распределение, экология и промысловое значение моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах

Денис Захаров

Распределение, экология и промысловое значение моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах

Диссертационная работа посвящена изучению распределения, экологии и промыслового значения моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах, исследованию влияния океанологических условий на распределение этих моллюсков и оценке возможности коммерческого использования букцинид. Актуальность исследования не вызывает сомнения, брюхоногие моллюски семейства Buccinidae являются не только важнейшим компонентом морской донной экосистемы Баренцева моря, но и перспективным объектом для промыслового освоения. На обширном фактическом материале, проводится подробный анализ видового состава, количественного распределения и биогеографической структуры букцинид Баренцева моря. Используя современные методы статистического анализа, выделяются пять фаунистических комплексов букцинид, а также показывает их связь с океанологическими факторами среды. В работе выделены районы перспективные для промысловых исследований и расширено число видов имеющих возможное коммерческое использование. Данные, полученные автором, могут быть использованы при организации рыбохозяйственных исследований, подготовке прогнозов и планировании промысла. Особого внимания заслуживает раздел посвященный экологии и распределению всех отмеченных за период исследования представителей семейства. Глава проиллюстрирована уникальными фотоматериалами и картами распределения каждого вида, что представляет значительный интерес в сфере рационального использования водных биологических ресурсов и оценке воздействия на окружающую среду при разработке нефтегазовых месторождений.

Биология

Диссертации

Вуз: Мурманский государственный технический университет

ID: 59fc2bf85f1be774f5500e00

UUID: db763240-a2a0-0135-c516-525400003e20

Язык: Русский

Опубликовано: около 7 лет назад

Просмотры: 21

10.42

Денис Захаров

Мурманский государственный технический университет

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 0 байт

Поделиться работой

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПОЛЯРНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ ИМ. Н.М. КНИПОВИЧА» (ФГУП «ПИНРО») На правах рукописи Захаров Денис Васильевич РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА BUCCINIDAE В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ Специальность 25.00.28. – Океанология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель к.б.н. П.А. Любин Мурманск – 2013

Оглавление ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .......................................................................... 8 1.1 История изучения букцинид Баренцева моря .................................8 1.2 Краткая физико-географическая характеристика района исследования ........................................................................................... 12 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ...................................................................... 21 ГЛАВА 3. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СРЕДЫ В ПЕРИОД ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ................................................... 29 ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БУКЦИНИД БАРЕНЦЕВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД ...... 33 4.1 Таксономический и биогеографический состав ............................ 33 4.2 Распределение видового богатства в Баренцевом море и сопредельных водах ................................................................................ 38 4.3 Фаунистические комплексы букцинид........................................... 45 4.4 Влияние океанологических факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах ........................................... 54 4.5 Биогеографическое районирование Баренцева моря и сопредельных вод ................................................................................... 68 ГЛАВА 5. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БУКЦИНИД В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ .................... 73 5.1 Распределение биомассы и численности моллюсков семейства Buccinidae и их связь с океанологическими факторами среды.......... 73 5.2 Влияние биотических факторов на обилие букцинид .................. 80 5.3 Влияние антропогенных факторов на распространение биомассы и численности букцинид ........................................................................ 82 ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА BUCCINIDAE В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ ................................................................. 88 ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ПРОМЫСЛОВЫЕ РАЙОНЫ И ИНДЕКС БИОМАССЫ БУКЦИНИД В НИХ................................................... 139 ВЫВОДЫ ................................................................................................................. 144 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................... 146 ПРИЛОЖЕНИЕ ....................................................................................................... 157 2

Введение Актуальность исследования. Моллюски семейства Buccinidae – одни из наиболее массовых представителей класса Gastropoda в Баренцевом море и сопредельных водах. Относительно крупные размеры, развитие без планктонной личинки и продолжительный срок жизни делают виды данного семейства удобными объектами исследования и надежными индикаторами режима придонных вод (Голиков, 1960). Ископаемые раковины представителей этого семейства используются в стратиграфии для определения геологического возраста осадочных пород (Коробков, 1950; 1978), а в палеоэкологии – для реконструкции океанологических условий обитания древней фауны (Невесская, 1999). Будучи хищниками и некрофагами, букциниды находятся на последних уровнях трофических цепей в донных биоценозах и выступают в качестве «санитаров» населяемых ими участков моря. Кроме этого букциниды сами являются объектом питания для многих видов бентосоядных рыб и беспозвоночных. Вследствие интенсивного развития морского биопроспектинга и возрастающего интереса к использованию биологически активных веществ, получаемых из морских организмов, особое значение приобретает необходимость рационального использования водных биологических ресурсов морей Северного Ледовитого океана, в частности видов, имеющих не только перспективное промысловое значение, но и возможное применение в биотехнологии и фармакологии (Аюшин, 2001; Толкачева, 2006; Терентьева и др., 2007; Гудимова и др., 2010; Заболотский, Толкачева, 2011). Пример ряда европейский стран – Великобритании, Норвегии, Исландии, Ирландии, а также США, Кореи, Китая и Японии показывает возможность успешного коммерческого использования букцинид (MacIntosh, 1980; Nilsen, Wulff, 2005; Егорова, Сиренко, 2010). 3

Несмотря на большое количество научной литературы, имеющейся по данной таксономической группе, знания о количественном распределении букцинид и их экологии на акватории Баренцева моря и сопредельных вод остаются все еще весьма скудными. Это обстоятельство в значительной мере сдерживает развитие промысла букцинид в Баренцевом море. Подобная ситуация ранее имела место в дальневосточном регионе РФ, но ряд работ по исследованию количественного распределения букцинид в морях Тихого океана (Изучение биологии.., 1985; Состояние запасов.., 1987; Мокрецова, Боруля, 2000; Пискунов, Прокопенко, 2001; Боруля, 2001) сделал букцинид одним из важных объектов промысла в этом регионе. В связи с вышеизложенным изучение экологии букцинид и особенностей их количественного распределения в Баренцевом море и сопредельных водах – является важной и своевременной задачей. Цель и задачи. Цель диссертационной работы – выявить особенности распределения и экологии моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий и оценить возможность промыслового использования букцинид. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:  изучить видовой состав и биогеографическую структуру поселений букцинид Баренцева моря и сопредельных вод, выявить массовые виды семейства Buccinidae;  провести биогеографическое районирование Баренцева моря и сопредельных вод по распределению основных биогеографических групп букцинид;  выделить фаунистические комплексы букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, рассмотреть особенности их распределения в зависимости от условий среды;  проанализировать количественное и качественное распределение представителей семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах; 4

 изучить влияние океанологических, биотических и антропогенных факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах;  установить коммерчески важные виды букцинид и потенциальные районы их промысла в Баренцевом море, оценить современное состояние запаса букцинид. Научная новизна. Впервые представлены данные о количественном распределении букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, выделены и проанализированы крупные поселения моллюсков. Дополнены имеющиеся данные по биогеографическому районированию Баренцева моря и сопредельных вод по брюхоногим моллюскам семейства Buccinidae. Впервые выделены фаунистические комплексы букцинид в зависимости от условий среды. Впервые рассмотрено вертикальное распределение основных биогеографических групп букцинид в различных частях исследованной акватории. Впервые для каждого из рассмотренных видов букцинид приведены карты его количественного распределения. Практическая значимость. Представленная в работе информация о районах перспективных для промысла букцинид, об оценках индекса их биомассы в этих районах, о количественном и качественном распределении букцинид, а также о коммерчески важных видах этих моллюсков может быть использована в процессе организации промысла данной группы. Информация о фаунистических группировках букцинид в дальнейшем позволит уточнять условия среды в придонном слое воды в разных частях Баренцева моря и сопредельных вод. Полученные данные по биогеографическому районированию Баренцева моря дадут возможность лучше понять последствия воздействия изменений климата на экосистемы Арктики. Иллюстративный материал, представленный в диссертации, и карты распределения встреченных в Баренцевом море и смежных водах видов букцинид послужат наглядным пособием для более точной таксономической идентификации моллюсков 5

семейства Buccinidae как гидробиологами, так и специалистами смежных областей. Полученные автором данные неоднократно использовались для оценки индекса биомассы и определения возможного вылова букцинид в Баренцевом море (Характеристика состояния запасов…, 2010; 2011; 2012). Основные положения, выносимые на защиту:  за период исследований в Баренцевом море и сопредельных водах выявлено наличие пяти фаунистических комплексов, сформированных под влиянием водных масс;  за последний период потепления в Баренцевом море увеличилась площадь распространения бореальных видов букцинид, без сокращения площади распространения арктических форм букцинид;  Перспективными для промысловых исследований и промысла букцинид могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля: Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб;  кроме традиционно рассматриваемых, как промысловые виды Neptunea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение могут иметь B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior, B. fragile, Colus sabini, C. islandicus, C. turgidulus, N. ventricosa и N. communis. Диссертация соответствует Паспорту научной специальности – 25.00.28 – «Океанология (науки о Земле)» по п. 6. «Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана» и п. 11. «Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана». Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на научно-технических конференциях в Мурманском государственном техническом университете (2007 г., 2008 г., 2009 г.), на конференциях молодых ученых в Мурманском морском биологическом институте (2007 г., 2008 г., 2009 г., 2010 г.), на Всероссийской конференции 6

молодых ученых и специалистов в ПИНРО (2010), на Международной научнотехнической конференции «Наука и образование» в МГТУ (2012), на школе молодых ученых МГТУ по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура» (2012), на конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса» во ВНИРО (2012). Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 – в журналах, рекомендованных ВАК. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 161 странице и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст проиллюстрирован 7 таблицами и 110 рисунками. Список литературы состоит из 168 наименований, из них 49 – на иностранных языках. Благодарности. Автор считает своим долгом выразить благодарность научному руководителю к.б.н. П.А. Любину за всестороннюю поддержу и помощь в работе над данным диссертационным исследованием. Отдельно хочется поблагодарить к.б.н. Н.А. Анисимову, И.Е. Манушина, к.г.н. А.Г. Трофимова за ценные советы, критические замечания и редактирование рукописи. Также автор глубоко признателен Ю.Е. Жаку за помощь в фотосъемке моллюсков. За помощь в сборе материала на научно-исследовательских судах хочется поблагодарить сотрудников ПИНРО к.б.н. Д.В. Прозоркевича, Т.А. Прохорову, А.В. Амелькина, П.А. Мурашко, П.В. Кривошею, А.Н. Бензика и сотрудников ММБИ О.С. Любину, О.Л. Зимину, а также А.Р. Морова и А.В. Голикова. 7

Глава 1. Обзор литературы 1.1 История изучения букцинид Баренцева моря Первые данные о моллюсках семейства Buccinidae Баренцева моря мы находим в работе известного отечественного ученого, члена Санкт- Петербургской Императорской Академии наук А.Ф. Миддендорфа. Они были опубликованы в книге «Beiträge zu einer Malacozoologia Rossica» (1849), где представлен видовой состав моллюсков сибирских морей и побережья Восточного Мурмана по данным Лапландской экспедиции 1840 г. под руководством К.М. Бэра. В 1869 г. выходит работа Отто Андреаса Мёрха (Mörch, 1869), посвященная моллюскам архипелага Шпицберген, материал для которой в 1838 г. был собран на корвете «Recherche». В работе приводится список 21 вида моллюсков, из которых 10 относятся к букцинидам. Большая часть зарубежных работ второй половины ХIХ века также посвящена районам архипелагов: Шпицберген – норвежская Северо- Атлантическая экспедиция в 1876-1878 гг. (Friele, 1879, 1882); Новая Земля – шведская экспедиция на судне «Vega» в 1875-1876 гг. (Leche, 1878; Aurivillius, 1885), круиз судна «Willem Barents» в 1878-1879 гг. (Lidth, 1881); Земля Франца-Иосифа – экспедиции судна «Jackson-Harmsworth» в 1896-1897 гг. (Melvill, Standen, 1900). По итогам этих работ для исследуемой акватории было отмечено 19 видов семейства Buccinidae. Исследования отечественных малакологов этого периода затрагивали преимущественно южную часть Баренцева моря. Работа Т.А. Веркрюзена в 1874 г. посвящена сборам моллюсков в фьордах Вадсё и Порсангер (Verkrüzen, 1875). Исследований М.С. Герценштейна в экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей в 1880 г. в губе Териберская (Herzenstein, 1885). По материалам собранным в данной экспедиции и по коллекции, хранившейся в Зоологическом музее Академии наук, им был составлен список моллюсков, в котором было отмечено 16 видов букцинид, обитающих в южной части 8

Баренцевом море. В работе также содержится информация о местах поимки и глубине, на которой обитали выловленные экземпляры моллюсков. С созданием Мурманской научно-промысловой экспедиции к изучению фауны Баренцева моря, и в частности букцинид, приступил выдающийся отечественный гидробиолог Н.М. Книпович, проводивший учет приловов беспозвоночных при траловом промысле на Мурмане. Им было дано описание видового состава не только современных букцинид, но и моллюсков, живших в Баренцевом море в плейстоценовую эпоху четвертичного периода (Knipowitsch, 1900a, 1900b, 1901, 1903, 1904). В 1915 г. выходит в свет монография К.М. Дерюгина «Фауна Кольского залива и условия ее существования» (Дерюгин, 1915), в которой приводится видовой состав и характер распределения беспозвоночных в Кольском заливе. Среди моллюсков в работе упоминаются 16 видов семейства Buccinidae. В этом же году публикуются материалы шведской экспедиции 1908 г. на архипелаге Шпицберген, в которых приводится описание фауны брюхоногих моллюсков залива Ис-фьорд (Odhner, 1915). Первые количественные данные по букцинидам Баренцева моря были получены в 1921 г. в первом рейсе Плавучего морского научного института (Плавморнин) на ледокольном пароходе «Малыгин». В том же 1921 г. была проведена геологическая экспедиция к берегам архипелага Новая Земля, в ходе которой была получена информация о фауне постплиоценовых видов букцинид (Лаврова, 1924). Дальнейшие исследования с 1923 по 1941 г. выполнялись главным образом на НИС «Персей». В ходе 90 рейсов был собран огромный материал по донным беспозвоночным Баренцева моря, позволивший опубликовать в «Трудах ГОИН» серию работ по количественному и качественному учету бентоса (Месяцев, 1931; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич 1939; Лейбсон, 1939). Важным этапом фаунистических исследований природы Баренцева моря и других морей Северного Ледовитого океана можно «Определителя фауны и 9

флоры северных морей СССР», изданный под редакцией проф. Н.С. Гаевской (1948). Главу и определительные ключи по брюхоногим моллюскам разрабатывали научные сотрудники МГУ З.А. Филатова и В.И. Зацепин, включившие также в раздел биогеографическую информацию и краткую характеристику биологии и экологии видов (Гаевская, 1948). С конца 40-х годов начались работы по изучению экологии размножения и жизненных циклов массовых видов букцинид (Голиков, 1961; Матвеева, 1966; 1974). Так же проводились работы по описанию биоценозов в прибрежных зонах Баренцева моря – в районе Мурмана (Пергамент, 1957), в кутовой части Кольского залива и в районе архипелага Новая Земля (Голиков, Аверинцев, 1973). В 1968-1970 гг. ПИНРО выполнил очередную тотальную бентосную съемку Баренцева моря на судах «Н. Маслов» и «Водник» (Антипова, 1975). По результатам этих работ было выявлено изменение биомассы бентоса в результате колебаний климата. В дальнейшем сборы букцинид из бентосных съемок поступили в коллекцию Зоологического института и использовались в последующих исследованиях. Огромный вклад в изучение моллюсков семейства Buccinidae внес известный малаколог, сотрудник Зоологического института АН СССР А.Н. Голиков. Им в серии книг «Фауна СССР» было написано две монографии – по роду Neptunea и по подсемейству Buccininae Мирового океана (Голиков, 1963, 1980). В той же серии в соавторстве с О.Г. Кусакиным им была опубликована книга, посвященная литоральным видам класса Gastropoda (Голиков, Кусакин, 1978). За время научной деятельности А.Н. Голиковым было написано множество работ по букцинидам, в большей степени по районам Дальнего Востока, но имеется также ряд публикаций и по Баренцеву морю. В одной из них (Голиков, 1960) приводится описание характера распределения и видовой изменчивости букцинид рода Neptunea в водах Северной Атлантики и Полярного бассейна в зависимости от гидрологического режима. По материалам водолазных сборов 1977 г. А.Н. Голиковым были описаны 10

сублиторальные биоценозы архипелага Земля Франца-Иосифа и видовой состав букцинид населяющих эти сообщества (Голиков, Скарлато, 1977). В 1995 г. опубликован видовой список гастропод, обитающих в морях Полярного бассейна, с описанием биогеографической и экологической характеристик каждого вида (Golikov, 1995). Большое внимание видовой изменчивости букцинид было уделено в работах Ю.И. Кантора (1980, 1981, 1982). Автором также была проведена ревизия подсемейства Volutopsiinae Мирового океана (Кантор, 1990), и составлены каталоги брюхоногих моллюсков России и сопредельных стран (Кантор, Сысоев 2005; 2006). В последнее десятилетие информация о распределении букцинид в Баренцевом море собирается при проведении водолазных исследований на побережье Мурмана (Толкачева, 2006; Русяев, Шацкий, 2012) и в совместных российско-норвежских экосистемных съёмках ПИНРО и Бергенского института морских исследований (БИМИ, Норвегия) – по всей акватории Баренцева моря (Захаров, 2007; Захаров, 2008; Захаров, Любин, 2010; Захаров, 2010; Mapping and monitoring…, 2010; Любин и др., 2010; Захаров, Любин, 2012; Lyubin et al., 2012). Моллюски семейства Buccinidae являются типичными представителями размерной группы беспозвоночных, относящихся к категории мегабентоса и поэтому плохо улавливаются дночерпательными орудиями лова, вследствие чего их учет рекомендуется проводить донными тралами и драгами (Филатова, Зенкевич, 1957; Bergman & Santbrink, 2000; Carranza & Horta, 2008; Williams et al., 2009; Ramirez-Llodra et al., 2009). Традиционно данные траловых орудий сбора не считаются количественными и не учитываются при анализе распределения биомассы и численности бентоса. Однако, в работе И.И. Месяцева (1931, с. 12) говорится: «Если ввести в методику сборов траловыми орудиями лова единообразие, то можно достигнуть довольно большой точности, хотя показания траловых орудий всегда будут относительными, пока нам не удастся сделать перечисление на определенную площадь». Последнее 11

было сделано П.А. Любиным (2010) в работе по сопоставлению размерной структуры дночерпательных и траловых уловов в южной части Баренцева моря, что позволило определить уловистость трала Campelen-1800 по отношению к мегабентосу в размере 0,1-0,2 %. 1.2 Краткая физико-географическая характеристика Баренцева моря Баренцево море является самым западным окраинным морем Северного Ледовитого океана, омывающим берега Российской Федерации. За западную границу принята линия м. Южный (архипелаг Шпицберген) – о. Медвежий – м. Нордкап. Юг моря ограничен берегом материка и линией м. Святой нос – Канин нос, отделяющей его от Белого моря. Восточная граница проходит через остров Вайгач, архипелаг Новая Земля и далее по линии м. Желания (северная оконечность архипелага Новая Земля) – м. Кользат на о. Грэм-Белл (остров архипелага Земля Франца-Иосифа). На севере граница проходит по северной окраине островов архипелага Земля Франца-Иосифа через о. Белый к о. СевероВосточная Земля (архипелаг Шпицберген) (Добровольский, Залогин, 1982; Суховей, 1986). Баренцево море имеет достаточно сложную топографию. В самой обширной внутренней геоморфологическими базальтовые и части моря элементами аккумулятивные крупнейшими являются равнины, структурно- подводные пластовые, соответствующие крупным геотектоническими элементами Баренцевоморской платформы. На поверхности равнин характерно развитие таких крупных структурных форм рельефа, как структурные и базальтовые плато, структурно-денудационные и моноклинально-пластовые возвышенности, а также секущие их крупные депрессии – желоба (Матишов, 1977, 1986; Матишов, Павлова, 1990). Большинство глубоководных районов расположены в западной части моря, там же отмечена его максимальная глубина. Для большей части моря характерны глубины 100-300 м – на их долю приходится 65 % всей площади 12

моря, 23 % приходится на диапазон глубин менее 100 м и 12 % – на глубины больше 300 м (Кузнецов, 1970). Основные крупные желоба расположены в западной части моря – это Медвежинский и Зюйдкапский, на севере – желоб Франц-Виктории и на северовостоке между архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа – желоб Святой Анны. Крупные подводные возвышенности расположены преимущественно в центральной части моря, к ним относят Центральную возвышенность, возвышенность Персея, Приновоземельское мелководье, Мурманскую и Медвежинско-Надеждинскую возвышенность. На всем протяжении шельфа возвышенности и плато отделяются друг от друга субпаралельными желобами (Матишов, 1986). Обширные мелководья приурочены к юго-восточной части моря, к прибрежной полосе архипелагов и к Медвежинско-Надеждинской возвышенности, остальные мелководья находятся в районах небольших банок и гряд (рис. 1). 13

Рисунок 1 – Крупные морфоструктуры и батиметрия Баренцева моря и сопредельных акваторий (по: Матишов, 1977, 1986 с дополнениями по: Зинченко, 2001) 1 – Зюйдкапский желоб, 2 – желоб Короля Карла, 3 – плато Альбанова, 4 – Северо-Восточное плато, 5 – желоб Персея, 6 – возвышенность Кленовой, 7 – Западно-Новоземельский желоб, 8 – возвышенность Копытова, 9 – Нордкинская возвышенность, 10 – Финмаркенская равнина, 11 - Демидовская возвышенность, 12 – Южно-Новоземельский желоб Столь пересеченный рельеф очень сильно влияет на гидродинамику Баренцева моря, в связи с чем выделяют довольно сложную систему постоянных и сезонных течений (Танцюра, 1959, 1973; Матишов и др., 2010). Определяющее влияние на гидрологический режим моря оказывает теплое Норвежское течение, идущее вдоль побережья Норвегии и проникающее в Баренцево море с запада в виде Нордкапской течения. Часть вод Норвежского течения следует вдоль континентального склона дальше на север в виде Шпицбергенского течения. В дальнейшем воды этого течения огибают 14

архипелаг Шпицберген и следуют вдоль склона на восток, частично проникая в Баренцево море с севера по желобам Франц-Виктории и Святой Анны (рис. 2). Рисунок 2 – Схема циркуляции вод Баренцева моря и положение разреза «Кольский меридиан» (Матишов и др., 2010): Течения: 1 – теплые; 2 – холодные; 3 – местные прибрежные; 4 – распространение глубинных атлантических вод; климатические фронтальные зоны: 5 – термические; 6 – термохалинные; 7 – халинные; 8 – слабовыраженные, неустойчивые; 9 – разрез «Кольский меридиан» Еще одним фактором, влияющим на гидрологическую обстановку в Баренцевом море, являются приливно-отливные течения. Свободная приливная волна, поступающая из Атлантики, вызывает колебания уровня моря с амплитудой до 4-6 м у берегов и до 1 м вдали от них (Танцюра, 1959; Адров, 2005). В Баренцевом море выделяют следующие типы водных масс (рис. 3) (Добровольский, Залогин, 1982; Ожигин, Ившин, 1999; Мидттун, Луенг, 1987; Loeng, 1991; The Barents Sea..., 2012): 1. Атлантические воды с повышенной температурой и соленостью, проникающие в море с запада и приходящие на глубинах с севера и северовостока. 15

2. Арктические воды с отрицательной температурой и пониженной соленостью, входящие с поверхностными течениями с севера. 3. Прибрежные воды с большим годовым ходом температуры и пониженной соленостью, сформированные под действием материкового стока и опресненных прибрежных течений. 4. Баренцевоморские воды с низкой температурой и высокой соленостью, образованные в пределах моря в результате смешивания вышеперечисленных водных масс и их трансформации под действием местных условий. 5. Воды Шпицбергенской банки, образованные в результате летнего прогрева арктических вод в районе Медвежинско-Надеждинской возвышенности. Рисунок 3 – Фронтальные зоны (Т – температурная, S – халинная, Т,S – термохалинная) и основные типы/подтипы вод на акватории Баренцева моря (Ожигин, Ившин, 1999; Loeng, 1991; The Barents Sea..., 2012): АВ – атлантические; АВт – атлантические трансформированные; АрВ – арктические; БмВ – баренцевоморские; ШбВ – воды Шпицбергенской банки; ПНВ – прибрежные норвежские; ПМВ – прибрежные мурманские; ПБВ – прибрежные беломорские; ППВ – прибрежные печорские; ПНзВ – прибрежные новоземельские 16

Атлантические воды внедряются в Баренцево море с запада, а их разновидность – атлантические трансформированные воды – в промежуточных слоях с севера по желобам. Арктические воды широко распространены в северной части Баренцева моря: на мелководьях – от поверхности до дна, а в глубоководных районах они обычно подстилаются атлантическими и атлантическими трансформированными водными массами. Прибрежные воды расположены вблизи побережий, и в литературе выделяют несколько подвидов данных вод – Норвежские, Мурманские, Беломорские, Печорские и Новоземельские (Ожигин, Ившин, 1999; The Barents Sea..., 2012). Обычно они занимают верхний слой и в глубоководных участках, если позволяет рельеф, подстилаются атлантическими водами. Баренцевоморские воды занимают придонные слои в глубоководных районах в восточной и северо-восточной частях моря. Области, разделяющие разные водные массы, называется фронтальными зонами, и в Баренцевом море они обычно приурочены к районам с резкими перепадами глубин (Добровольский, Залогин, 1982). Благодаря интенсивному вертикальному перемешиванию для данных районов характерна высокая продуктивность, как в пелагиали, так и в придонных слоях, вследствие постоянного поступления биогенных веществ в фотический слой и кислорода в придонный (Жирков, 2010). Температурный режим в Баренцевом море формируется главным образом под воздействием притока теплых атлантических вод, весенне-летнего прогрева и осенне-зимнего выхолаживания (Добровольский, Залогин, 1982). На протяжении всего года наблюдается тенденция уменьшения температуры воды с юго-запада на северо-восток. В юго-западной части Баренцева моря в придонном слое в течение всего года наблюдаются положительные температуры, при продвижении на восток влияние атлантических вод ослабевает и в глубоководных районах северо-восточной части Баренцева моря, например, в Центральном и Новоземельском желобах, придонные воды имеют отрицательную температуру (рис. 4). 17

Рисунок 4 – Среднемноголетняя температура в августе-сентябре 1927-2007 гг. в Баренцевом море в придонном слое воды (The Barents Sea..., 2012) Районы естественных поднятий, такие как Центральная возвышенность, Приновоземельское мелководье и Гусиная банка, служат препятствием на пути атлантических вод, которые огибают их. В результате на этих возвышенностях наблюдаются пониженные температуры вследствие интенсивного охлаждения в зимний период. В юго-восточной части моря изменчивость придонной температуры имеет ярко выраженную сезонность (Добровольский, Залогин, 1982; Суховей, 1986). Придонная соленость в отличие от поверхностной не находится под сильным влиянием льдообразования, таяния льда и материкового стока (рис. 5). В целом в Баренцевом море придонная соленость находится на уровне около 34,0 ‰ и лишь в юго-западной части отмечаются ее самые высокие значения около 35 ‰ (Добровольский, Залогин, 1982; Суховей, 1986). 18

Рисунок 5 – Среднемноголетняя соленость в августе-сентябре 1927-2007 гг. в Баренцевом море в придонном слое воды (The Barents Sea..., 2012) Единственным районом, в котором соленость является определяющим фактором в жизнедеятельности бентосных организмов, являются мелководья на юго-востоке Баренцева моря, где сосредоточено около 90% всего речного стока и отмечаются самые низкие значения солености (Добровольский, Залогин, 1982). Распределение грунтов, как правило, тесно связано с рельефом дна и гидродинамикой. Самым распространенным видом донных осадков в Баренцевом море являются алевриты с размером частиц 0,1-0,01 мм. Они встречаются как в прибрежной зоне, так и в центральных глубоководных районах (рис. 6). 19

Рисунок 6 – Распределение донных отложений в Баренцевом море (по: Кленова, 1960) 1 – илистый песок, 2 – песок, 3 – песчаный ил, 4 – ил, 5 – глинистый коричневый ил, 6 – ракуша, 7 – валуны, 8 – конкреции, 9 – галька и щебень, 10 – задевы Песчаный материал (1-0,1 мм), обычно, концентрируется на глубинах менее 100 м и встречается преимущественно в юго-восточной части моря и на Медвежинско-Надеждинской возвышенности (Кленова, 1940; 1960; Матишов, Рвачев, 1975; Тарасов, 1985; Тарасов, Алексеев, 1985; Гуревич, 2002). Крупнообломочный материал (от 1 мм и более) в большом количестве распространен в прибрежной зоне Кольского п-ова, архипелагов Шпицберген и Новая Земля – в местах размыва древних отложений. Районы повышенного содержания пелита (0,01-0,001 мм) глубоководным приурочены равнинам. к шельфовым Значительные депрессиям, количества желобам данного и осадка обнаружены близ о-ва Западный Шпицберген, в районе между о. Эдж и архипелагом Земля Франца-Иосифа, а также в желобе Св. Анны (Тарасов, 1985; Гуревич, 2002). 20

Глава 2. Материал и методы Материалом для работы послужили сборы гастропод из уловов учетных донных тралений, выполненных в ходе ежегодной российско-норвежской экосистемной съемки в августе-сентябре 2005-2011 гг. (рис. 7). Сбор материала проводился на научно-исследовательских судах ПИНРО (Россия) «Фритьоф Нансен», «Смоленск», «Вильнюс» и БИМИ (Норвегия) «G.O. Sars», «Jan Mayen» (с 2011 г. «Helmer Hansen»), «Johan Hjort», «Christina E». Исследованиями были охвачены Баренцево море, северо-западная часть Карского моря, северо-восточная часть Норвежского и Гренландского морей, а также прилежащая часть Северного Ледовитого океана (Приложение, рис. 1). Рисунок 7 – Положение донных траловых станций, выполненных в Баренцевом море и прилежащих водах в августе-сентябре 2005-2011 гг. в ходе проведения российско-норвежской экосистемной съемки В качестве орудия лова использовался учетный донный трал «Campelen1800», широко применяемый в международной практике при проведении морских исследований и добыче северной креветки Pandalus borealis (Walsh, 21

McCallum, 1997). Данный трал представляет собой низкоселективное активное сетное орудие лова, выполненное из капроновой дели с шагом ячеи 125 мм, снабженное в кутовой части мелкоячеистой вставкой с размером ячеи 22 мм с резиновым грунтропом типа «рокхоппер» диаметром 40 см. Стандартное время траления во время съемок составляло 15 мин, средняя скорость траления – 3,0 узла, вертикальное раскрытие трала – 5 м, горизонтальное – 15 м. Таким образом, средняя учетная площадь одного траления во время съемки составило 20-25 тыс. м². В случае, если время траления изменялось, улов пересчитывался на стандартное 15-минутное траление. В работе также использован материал, полученный в ходе многовидовой тралово-акустической съемки донных рыб (МВ ТАС) в октябре-декабре 2009 г. на судах ПИНРО «Вильнюс» и «Ф. Нансен» (рис. 8). Рисунок 8 – Положение донных траловый станций, выполненных в Баренцевом море и прилежащих водах в октябре – декабре 2009 г. в ходе проведения МВ ТАС Сбор материала в МВ ТАС проводился с помощью рыбоучетного трала 41,7/43,9 м (черт. 2283-02) с мелкоячеистой (16 мм) вставкой в кутке. 22

Вертикальное раскрытие трала составляло 6-7 м, горизонтальное – 25 м. Нижняя подбора трала оснащена металлическими бобинцами. Продолжительность большинства учетных тралений составила 30 мин, при скорости – 3,2-3,5 узла. Площадь облова оценивается приблизительно в 75 тыс. м2 (Методическое пособие…, 2006). Для анализа были выбраны станции и рейсы, в которых материал обрабатывался автором или специалистами-гидробиологами. Всего за период 2005-2011 гг. по материалам съемок было проанализировано 38665 экз. моллюсков семейства Buccinidae из 2418 проб (табл. 1). Таблица 1 – Объем материала проанализированного в экосистемных съемках 2005-2011 гг. и МВ ТАС в 2009 г. (количество станций / количество просмотренных экземпляров / количество детальных биологических анализов) НИС Год 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 -/-/- -/-/- -/-/- 18/19/- -/-/- 160/231/- -/-/- -/-/- -/-/- Экосистемная съемка Ф. Нансен 71/1446/598 Смоленск -/-/- 104/7254/1384 164/371/314 Вильнюс -/-/- -/-/- 115/3201/136 205/338/- 193/1705/- 162/672/- G.O. Sars -/-/- 101/645/- 78/809/- 85/60/- 36/-/- 48/205/- -/-/178/5189 /-/-/- Jan Mayen -/-/- 136/-/- 91/-/- 109/-/- 60/421/- 39/11/- -/-/- Johan Hjort -/-/- 112/-/- 70/-/- 43/-/- 89/882/- 52/138/- 91/268/- Helmer Hansen -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- 61/1109/- Christina E -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- 61/316/- Ф. Нансен -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- 190/46/46 -/-/- -/-/- Вильнюс -/-/- -/-/- -/-/- -/-/- 228/205/205 -/-/- -/-/- 617/8270/1698 514/4241/136 442/398/- 796/3259/251 319/1045/- 391/6882/- МВ ТАС Всего: 71/1446/598 Видовая идентификация большей части приловов букцинид была произведена автором в лабораторных условиях или на борту судна. В лабораторных условиях каждого моллюска определяли до вида, подсчитывали общее количество экземпляров данного вида в улове. Каждую особь измеряли электронным штангенциркулем по высоте раковины с точностью до 0,01 мм и 23

взвешивали на электронных весах с точностью до 0,001 г. У каждого экземпляра определялся пол. После измерений моллюсков каждого вида фиксировали 70° этиловым спиртом в отдельных пакетах с этикеткой, с указанием номера станции, даты сбора и видовой принадлежности. В ходе обработки материала на борту судна проводили только таксономическую идентификацию и определение биомассы и численности каждого вида в улове. В работе значения биомассы приведены для животных нефиксированных или фиксированных 4 % формальдегидом. В работе принята таксономическая система брюхоногих моллюсков Ф. Буше и Ж.-П. Рокруа (Bouchet, Rocroi, 2005), используемая в интернет проекте WorMS (World Register of Marine Species) (http://www.marinespecies.org). Биогеографическая характеристика видов взята из работ А.Н. Голикова (1963, 1980, 1995, 2000). Фаунистический состав семейства Buccinidae морей Северного Ледовитого океана заимствован из серии книг, выпущенных Зоологическим институтом (List of species…, 2001; Сиренко, 2009). Информация о характере грунта, температуре и солености придонных вод в основном собрана в период проведения экосистемных съемок или. в отдельных случаях, позаимствована из литературных источников. Название основных морфоструктур баренцевоморского шельфа взято из работ Г.Г. Матишова (1977, 1986) и А.Г. Зинченко (2001). Для выделения фаунистических группировок на основе сетки станций экосистемной съемки были искусственно выделены 146 учетных квадратов размером 1° широты и 4° долготы (рис. 9). Для каждого из них был определен фаунистический состав букцинид, среднее значение температуры и солености, а также величина промысловой нагрузки – для оценки влияния донного промысла на букцинид. Это позволило при статистической обработке данных снизить влияние таких факторов как скорость и направление течений, агрегированность в распределении букцинид, особенностей сбора материала. 24 а также методических

Рисунок 9 – Карта-схема деления исследованной акватории на квадраты Для оценки сходства уловов и выделения фаунистических группировок были использованы следующие индексы сходства: индекс Жаккара (Jaccard, 1911): 𝐶(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) = 𝑛(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) , 𝑛(𝑅𝑗 ∪ 𝑅𝑘 ) (1) индекс Серенсена (Serensen, 1948): 𝐶(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) = 2𝑛(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) 𝑛(𝑅𝑗 )+𝑛(𝑅𝑘 ) , (2) индексы Юрцева (Юрцев, 1968; Семкин, 2007): 𝐶(𝑅𝑗 ; 𝑅𝑘 ) = 𝑛(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) 𝑛(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) 𝑛(𝑅𝑘 ) 𝑛(𝑅𝑗 ) ; 𝐶(𝑅𝑘 ; 𝑅𝑗 ) = , (3) где 𝑛(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) – количество общих видов для сравниваемых списков j и k; 𝑛(𝑅𝑗 ∪ 𝑅𝑘 ) – количество всех видов для сравниваемых списков j и k; 𝑛(𝑅𝑗 ) и 𝑛(𝑅𝑘 ) – суммарное количество видов в каждом из списков. Для ординации методом многомерного шкалирования использовался индекс Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957): 25

∑ ǀ𝑥𝑖𝑗 −𝑥𝑖𝑘 ǀ 𝐼𝑏𝑐 = ∑ , (4) (𝑥𝑖𝑗 +𝑥𝑖𝑘 ) где x – обилие вида i на станции j и k. Для описания структуры фаунистических комплексов был использован «индекс плотности», вычисляемый как квадратный корень из произведения средней биомассы вида на частоту его встречаемости в процентах в пределах выделенного комплекса (Броцкая, Зенкевич, 1939). В нашей работе он был модифицирован – значение средней биомассы было заменено на медиану. Медиана вычисляется как центральная тенденция, которая является центром множества чисел в статистическом распределении. Эта замена была сделана для снижения влияния на индекс случайных больших приловов букцинид. 𝐼пл. = √𝐵𝑚𝑒 ∗ ЧВ, (5) Средние значения плотности поселения и биомассы букцинид в исследованном районе были получены путем вычисления среднего арифметического значения. Все средние значения приведены со стандартной ошибкой. Средние значения биомассы и плотности поселения моллюсков семейства Buccinidae в главе 5 приведены в целом для всего исследованного района. Значения биомассы и численности букцинид в уловах приведены без учета коэффициента уловистости орудия лова. Построение матриц сходства и кластерный анализ производился с помощью оригинальной программы разработанной сотрудником лаборатории прибрежных исследований ПИНРО П.А. Любиным. При построении дендрограмм использовался метод средневзвешенного объединения кластеров (Песенко, 1982). Построение карт плотности и биомассы поселений выполнено в программе Golden Software Map Viewer 7 с использованием метода обратных расстояний (Inverse Distance to a Power) (Franke, 1982), определяющего значение в узле регулярной решетки, как средневзвешенное по ближайшим к узлу тралениям. Ординация методом многомерного шкалирования (MDSанализ) с использованием индекса сходства Брея-Кертиса производилась в 26

программе Primer 5.2.3. Достоверность положения точек в двухмерном пространстве описывалось коэффициентом стресса, его низкое значение (менее 0,2) говорило о высокой степени достоверности полученных результатов (Clarke, 1993). Канонический анализ (CCA) (Legendre, Legendre, 1998), анализ главных компонент (PCA) (Davis, 1986; Harper, 1999) и ординация методом главных координат (PCO) (Davis, 1986) выполнялись в программе Past v. 2.15 (Paleontological Statistics) (Hammer et al., 2001). Ординация методом главных координат (PCO) выполнялась с использованием индекса Кульчинского (Kulczynski, 1927): 𝐶(𝑅𝑗 ; 𝑅𝑘 ) = 𝑛(𝑅𝑗 ∩ 𝑅𝑘 ) 2 [ 1 𝑛(𝑅𝑗 ) + 1 𝑛(𝑅𝑘 ) ] (6) где 𝑁1 и 𝑁2 – количество видов в каждом из сравниваемых списков; M – количество общих видов в сравниваемых описаниях Вычисление индекса биомассы проводилось двумя способами: в программе «Карт мастер» методом сплайн-аппроксимации плотности биомассы и методом изолиний в программе Golden Software Surfer 8. Метод изолиний заключается в делении обследуемой акватории на зоны равновеликих уловов и последующей оценке индекса биомассы в них. Построение планшетов распределения биомассы производилось методом Крайгинга (Kriging) (Cressie, 1990). Метод сплайн-аппроксимации индекса биомассы опирается на сглаживание результатов измерений в точках с помощью сплайн-функций и последующее его интегрирование на обследуемой акватории с привлечением данных по батиметрии (Левин, 1994). В качестве коэффициента уловистости трала Campelen-1800 по отношению к букцинидам была принята величина равная 0,2 %, полученная для мегабентоса в южной части Баренцева моря методом сопоставления дночерпательных и траловых уловов (Любин, 2010). Промысловая мера в настоящей работе позаимствована из литературных источников. Для моллюсков рода Buccinum она составляет 60 мм высоты 27

раковины (Nilsen, Wulff, 2005; Русяев, Шацкий, 2012), а для других видов семейства Buccinidae – 70 мм, как в морях Дальнего Востока (Рекомендации к промысловому…, 1982). Информация по интенсивности донного тралового промысла были взяты из базы данных по промысловой статистике «Информрыбфлот» за 2000-2005 гг. Статистическая обработка данных, построение графиков и диаграмм проводилось с помощью стандартного набора функций программы Microsoft Excel 2010. В главе 6 шкала масштабной линейки на фотографиях моллюсков соответствует 3 см, одно деление равно 1 см. 28

Глава 3. Океанологические условия среды в период проведения исследований Температура воды в придонном слое варьировала от минус 1,85 °С на востоке Баренцева моря в близи архипелага Новая Земля, до 8,3 °С в районе побережья Норвегии (рис. 10). Большую часть исследованной акватории в придонном слое воды занимали положительные температуры. Заток теплых атлантических вод формирует термический режим практически на всей исследованной акватории. Их продвижение в придонном слое отличается от распространения в поверхностном слое, это обусловлено достаточно сложной топографией Баренцева моря. При сравнении распределения среднемноголетней температуры воды в придонном слое за 1927-2007 гг. (см. рис. 4) и 2006-2011 гг. (см. Приложение, рис. 2) было выявлено, что в период наших исследований отмечено увеличение площади распределения вод с положительными температурами. Воды с самым высоким теплосодержанием (более 5 °С) отмечены на мелководьях Печорского моря, в горле Белого моря и в юго-западной части моря. В районе мелководий юго-востока Баренцева моря повышенные температуры формируются за счет летнего прогрева и стока распресненных теплых вод из реки Печора. В юго-западной части исследованного района изотерма 5 °C в настоящее время сдвинулась восточней и проходит около мыса Нордкап. 29

Рисунок 10 – Среднемноголетнее распределение температуры в придонном слое по данным экосистемных съемок 2006-2011 гг. Воды с самыми низкими температурами отмечены в Южно- Новоземельском желобе, на Центральной возвышенности практически во всей северо-восточной части исследованного района. Площадь их распределения значительно уменьшилась, особенно в центральной части Баренцева моря, где отрицательные температуры остались лишь на Центральной возвышенности. Отрицательная изотерма в настоящее время проходит у Приновоземельского мелководья и между архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа. Придонная соленость на большей части исследованной акватории варьировала в достаточно узком диапазоне значений 34,8-35,2 ‰ (см. Приложение, рис. 3). Наибольшие значения солености отмечены в водах атлантического происхождения в юго-западной части исследованного района, а наименьшие на мелководьях в юго-восточной части Баренцева моря и на Медвежинско-Надеждинской возвышенности. В общих чертах среднемноголетнее распределение солености за исследованный период времени 30

совпадает с данными 1927-2007 гг. Хотя и отмечается увеличение площади распределения вод с океанической соленостью более 35 ‰ (рис. 11). Рисунок 11 – Среднемноголетнее распределение солености в придонном слое по данным экосистемных съемок 2006-2011 гг. По литературным данным в Баренцевом море в конце 80-х г. начался период потепления (Матишов и др., 2010), который достиг пика в 2004-2006 гг. (рис. 12). Выразившееся в увеличении адвекции теплых атлантических вод в Баренцево море, данный факт подтверждается исследованиями на разрезе «Кольский меридиан» (Карсаков, 2009; Boitsov et al., 2012). С данный фактом связано увеличение обилия зоопланктона, перераспределение миграций рыб, заход в Баренцевом море новых бореальных видов (Kantor et al, 2008; Сабиров и др., 2009) и увеличение количественных показателей бореальных видов зообентоса (Несис, 1960;Макаревич, Ишкулов, 2010; Матишов и др., 2010). 31

Теплый период Теплый период 6 4 2 0 -2 Прогноз Климатический индекс 8 -4 -6 -8 1900 Холодный период 1910 1920 Холодный период 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 Год Рисунок 12 – Климатический индекс для Баренцева моря 1900-2009 г. (из: Boitsov et al., 2012) Таким образом, исследования, проведенные нами в 2005-2011 гг., отражают океанологические среды характерные для теплого периода, начавшегося в конце 80-х г. прошлого века и продолжающегося по настоящее время. 32

Глава 4. Видовой состав и биогеографическая структура букцинид Баренцева моря и сопредельных вод 4.1 Таксономический и биогеографический состав Всего в просмотренном материале было определено 38 видов букцинид, относящихся к 4 подсемействам и к 8 родам (табл. 2). Таблица 2 – Таксономический состав моллюсков семейства Buccinidae Баренцева моря по литературным источникам и данным, собранным автором 1 2 3 Источник 4 5 6 7 8 9 B. hydrophanum Hancock, 1846 + + + + + + + + + atl A B. elatior (Middendorff, 1849) + + + + + + + + + wsBAcir B. fragile Verkruzen in G.O. Sars, 1878 + + + - + + + + + atl hBA B. glaciale Linnaeus, 1761 + + - + + + + + + pac hBAcir B. angulosum Gray, 1839 - + - + + + + + + pac hBAcir B. finmarchianum Verkruzen, 1875 + + + - + + + + + atl hB B. polare Gray, 1839 - + - + - + + + + wsBA B. micropoma Jensen in Thorson, 1944 - - - - - + + + + Acir B. ciliatum ciliatum Fabricius, 1780 + + - + - - + + + amphiB B. ciliatum sericatum Hancock, 1847 - - + - - + + + + Acir B. undatum Linnaeus, 1758 + + + + + + + + + atl wsB B. cyaneum Bruguiere, 1789-1792 + + + + + + + + + atl hB B. belcheri Reeve, 1855 - - - - - + + + + atl A B. nivale Friele, 1882 - - - - - + + + + atl A B. maltzani Pfeffer, 1886 - + - + - + + + + Acir C. sabini (Gray,1824) + + - + + + + + + Acir C. islandicus (Mohr, 1786) + + + + + + + + + atl BAcir C. turgidulus (Jeffreys in Friele, 1877) + + + + + + + + + atl BA C. pubescens (Verrill, 1882) - - - - - - + + + atl BAcir Таксон Биогеография Класс Gastropoda Cuvier, 1797 Отряд Bucciniformes Ferrusac, 1822 Семейство Buccinidae Rafinesque, 1815 Подсемейство Buccininae Rafinesque, 1815 Род Buccinum Linnaeus, 1758 Подсемейство Colinae Gray, 1857 Род Colus Röding, 1799 33

1 2 3 Источник 4 5 6 C. holboelli (Møller,1842) + + + - - + + + + atl hBA C. glaber (Verkruzen in Kobelt, 1876) + + + + + + + + + atl hB - - - - - - + - - pac BAcir Таксон 7 8 9 Биогеография Подрод Aulacofusus Dall, 1919 C. (A.) brevicauda (Deshayes, 1832) Подрод Anomalosipho Dautzenberg et Fischer, 1912 - - - + - + + + + pac hBA C. (P.) kroyeri (Møller, 1842) - + - + - + + + + pac hBAcir C. (P.) latericeus (Møller, 1842) + + + + + + + + + atl hBA N. despecta (Linnaeus,1758) + + + + + + + + + atl hBeur N. denselirata Brögger, 1901 - - - - + + + + + atl Aeuras N. communis (Middendorff, 1848) - + - - + + + + + pac hBAcir N. ventricosa (Gmelin,1790) - - - - - + + + + pac hBAcir T.lachesis (Mörch, 1869) - + + + + + + + + atl A T. voeringi Bouchet et Waren, 1985 - - - - - - + + + atl Aeuras T.dalli (Friele, 1881) - - - - - - + + + atl Aeuras T.fenestratus (Turton, 1834) - - - - - - + + + atl Beur T. moebii (Dunker et Metzger, 1874) - - - - - - + + + atl Beur M. mohni (Friele, 1877) - - - - - + + + + atlAeuras M. danielsseni (Friele, 1879) - - - - - - + + - atlA C. (A.) altus (S. Wood, 1848) Подрод Plicifusus Dall, 1902 Род Neptunea Röding, 1798 Род Turrisipho Dautzenberg et Fischer, 1912 РодMohnia Friele in Kobelt, 1878 Подсемейство Beringinae Golikov et Starobogatov, 1975 Род Beringius Dall, 1879 B. ossiani (Friele, 1879) - - - - + + + + + atlA B. turtoni (Bean, 1834) + - + - + + + + + atlwsB - - - + + + + + + pacBA + + + + + + + + + atlhBAcir Подсемейство Volutopsinae Habe et Sato, 1973 Род Pyrulofusus Mörch, 1869 P. deformis (Reeve, 1847) Род Volutopsius Mörch, 1857 V. norwegicus (Gmelin,1790) Примечание – Биогеографические характеристики: А – арктический, B – бореальный, BA – бореально-арктический, atl – атлантический, pac – тихоокеанский, amphiВ – амфибореальный, eur – европейский, euras евразийский, hB – высокобореальный, hBA – высокобореально-арктический, cir – циркумполярный, ws – широкораспространенный. Источники: 1 – S. M. 34

Herzenstein, 1885; 2 – Н.М. Книпович, 1900-1903; 3 – К.М. Дерюгин, 1915; 4 – N. Odhner, 1915; 5 – З.А. Филатова, В.И. Зацепин, 1948; 6 – В.Ф. Брязгин и др., 1981; 7 – А.Н. Голиков, 1995; 8 – Ю.И. Кантор, А.В. Сысоев, 2005; 9 – данные, собранные автором. В нашем материале были обнаружены все представители родов Buccinum, Neptunea, Turrisipho, Beringius, Pyrulofusus и Volutopsius. По литературным данным, моллюски рода Colus в исследованном районе представлены 10 видами, нами было встречено 9 из них. Вид C. brevicauda, отмеченный в работе А.Н. Голикова как встречающийся в Баренцевом море, в нашем материале встречен не был. В работах других авторов (Bouchet, Waren 1985; Кантор, Сысоев 2005; 2006; Сиренко, 2009) данный вид указывается лишь для тихоокеанского региона. Из рода Mohnia для Баренцева моря описано два вида, но в нашем материале этот род был представлен лишь M. mohni. M. danielsseni является арктическим псевдоабиссальным видом, обитающим на глубинах от 1100 до 3700 м. В литературе (Golikov, 1995) места поимок данного моллюска указаны за пределами географических границ Баренцева моря в районе Северного Ледовитого океана и Гренландского моря. Все выше сказанное и наш материал позволяют предполагать, что виды C. brevicauda и M. danielsseni в Баренцевом море, возможно, не обитают, но в нашей работе будем использовать список видов, опубликованный А.Н. Голиковым (1995). Подсемейство Beringius, согласно одной из последних ревизий, включено в семейство Buccinidae (Bouchet, Rocroi, 2005). Ранее в отечественной литературе (Golikov, 1995; List of species…, 2001) эта таксономическая группа выделялась в отдельное надсемейство. По нашим данным род Beringius в Баренцевом море представлен двумя видами – B. ossiani и B. turtoni, что согласуется с мнением ряда ученых (Филатова, Зацепин, 1948; Брязгин, 1981; Golikov, 1995; Алексеев, 2003), тогда как другие не видят необходимости в межвидовом разделении и считают B. ossiani лишь вариететом типичной формы B. turtoni (Bouchet, Waren, 1985; Кантор, Сысоев, 2005; 2006). В нашей работе мы выделяем два вида и включаем подсемейство Beringius в семейство Buccinidae. 35

Существует также спорный вопрос о синонимии вида C.(A.) altus. По мнению иностранных ученых (Bouchet, Waren, 1985) подрод Anomalosipho представлен в Баренцевом море двумя видами C.(A.) altus и C.(A.) verkruezeni. При этом C.(A.) altus их по мнению обитает в морях восточной части Арктики и Тихого океана, а C.(A.) verkruezeni в морях западной части Арктики. По мнению российских исследователей, данный подрод включает единственный вид C.(A.) altus, имеющий бореально-арктический характер распространения и тихоокеанское происхождение, а C.(A.) verkruezeni является его младшим синонимом (Golikov, 1995; List of species…, 2001). Встреченные нами экземпляры соответствуют описанию C.(A.) altus А.Н. Голикова, поэтому в нашей работе мы придерживаемся его точки зрения. Результаты сравнения видового списка букцинид Баренцева моря с видовым составом других арктических морей, с применением индексов Жаккара, Серенсена и индекса включения Симпсона, приведены в таблицах 3 и 4. Видовой состав Баренцева моря имеет наибольшее сходство с видовым списком Норвежского моря (рис. 13): индексы Серенсена и Жаккара составляют 97,4 и 95,0 % соответственно. Наименьшее сходство отмечено с видовым составом Чукотского моря, что связано с проникновением в данный регион тепловодных видов из Берингова моря (Сиренко, 2009). Таблица 3 – Сравнение видового состава букцинид арктических морей с использованием индексов фаунистического сходства Жаккара и Серенсена Грен. Норв. Бар. Бел. Кар. Лап. Вос.-Сиб. Чук. Боф. Грен. Норв. Бар. Бел. Кар. Лап. 35 87,7 88 35,6 81,3 61,3 50,8 34,2 42,3 78 38 97,4 41,7 80,6 61,5 51,6 35,4 43,6 78,6 95 40 40 84,1 65,7 56,3 37 42,1 21,6 26,3 25 10 35,9 32,4 41,2 27,5 51,9 68,4 67,5 72,5 21,9 29 78,6 67,9 40 47,8 44,2 44,4 48,9 19,4 64,7 27 74,5 50 59,1 36 Вос.Сиб. 34,1 34,8 39,1 25,9 51,4 59,4 24 58,5 73,2 Чук. Боф. 20,6 21,5 22,7 15,9 25 33,3 41,3 41 58,6 26,8 27,9 26,7 35 31,4 41,9 57,7 41,5 17

Примечание – По главной диагонали (цифры жирным шрифтом) дано количество видов в региональной фауне, в верхней части матрицы приведены значения индекса Жаккара (%), в нижней части – значения индекса Серенсена (%). Грен. – Гренландское море, Норв. – Норвежское море, Бар. – Баренцево море, Бел. – Белое море, Кар. – Карское море, Лап. – море Лаптевых, Вос.-Сиб. – Восточно-Сибирское море, Чук. – Чукотское море, Боф. – море Бофорта. Таблица 4 – Сравнение видового состава букцинид арктических морей с использованием меры включения Юрцева (1968) C(Rk;Rj) Грен. C(Rj;Rk) Грен. 35 91,4 Норв. 94,3 Бар. 22,9 Бел. 74,3 Кар. 54,3 Лап. 42,9 Вос.-Сиб. 37,1 Чук. 31,4 Боф. Норв. Бар. Бел. Кар. Лап. 84,2 38 100 26,3 71,1 52,6 42,1 36,8 31,6 82,5 95 40 25 72,5 55 45 37,5 30 80 100 100 10 70 60 70 70 70 89,7 93,1 100 24,1 29 75,9 62,1 48,3 37,9 70,4 74,1 81,5 22,2 81,5 27 70,4 63 48,1 Вос.Сиб. 62,5 66,7 75 29,2 75 79,2 24 79,2 62,5 Чук. Боф. 31,7 34,1 36,6 17,1 34,1 41,5 46,3 41 41,5 64,7 70,6 70,6 41,2 64,7 76,5 88,2 100 17 Примечание – По главной диагонали дано количество видов в региональной фауне. Обозначения районов см. в примечании к табл. 3. Индекс фаунистического сходства Серенсена Рисунок 13 – Схема сходства арктических морей по индексу Серенсена (%), обозначения районов см. в табл. 3 Баренцево море имеет самую богатую фауну букцинид по сравнению с другими арктическими морями. При сравнении фауны Баренцева моря с 37

фауной четырех пограничных морей было выявлено, что фауна Норвежского, Белого и Карского морей полностью состоит из видов, обитающих в Баренцевом море, и лишь Гренландское море имеет более оригинальный видовой состав букцинид. Семейство Buccinidae Баренцева моря представлено тремя основными биогеографическими группами видов: бореально-арктические, арктические и бореальные (рис. 14). Наибольшее количество видов относится к бореальноарктической группе, на долю которой приходится 42,5 % видового списка, где доля бореально-арктических тихоокеанских видов составляет 20 %, бореальноарктических атлантических – 17,5 %, а широко распространенными бореальноарктическими видами являются – 5 %. Второе по значению место занимают арктические виды – 35 %, и всего 22,5 % фауны составляют бореальные виды. Рисунок 14 – Биогеографический состав семейства Buccinidae Баренцева моря, условные обозначений см. в табл. 2 4.2 Распределение видового богатства в Баренцевом море и сопредельных водах Распределение видового богатства в исследованном районе представлено на рисунке 15. Количество видов на станциях колебалось от 0 до 8, причем 38

наименьшее разнообразие наблюдалось в южной части Баренцева моря, а наибольшее – в районах архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, а также в районах Приновоземельского мелководья и Центральной возвышенности. В среднем на станцию приходилось по 1,31±0,03 вида. Рисунок 15 – Среднемноголетнее распределение видового богатства моллюсков семейства Buccinidae по данным исследований 2005-2011 гг. Исследованный район по видовому богатству представителей семейства Buccinidae может быть условно поделен по 74° с.ш. на две части: северную – со средним обилием видов на станции 1,82±0,04 и южную, где среднее количество видов на станции в два раза меньше 0,81±0,04. В половине уловов, выполненных в южной части моря, букциниды отсутствовали. Исключением можно считать лишь три участка с количеством видов на станциях больше шести. В районе Южно-Новоземельского желоба на глубине 150-170 м, где на двух станциях обнаружено по 6 видов на каждой. На близлежащих станциях количество видов колебалось от 1 до 5. На Мурманской и Демидовской банках на глубине 230 м на двух станциях встречено по 8 и 7 видов соответственно. На станциях поблизости от этих двух обнаружено по 1-4 вида букцинид. 39

В северной части исследованного района отмечено 6 участков с высоким видовым разнообразием букцинид. Первый находится в районе Центральной возвышенности, где на одной из станций на глубине 207 м отмечалось самое высокое видовое разнообразие для исследованного района – 11 видов. На близлежащих станциях количество видов колебалось от 1 до 3. В районе Приновоземельского мелководья на глубине 120-230 м на пяти станциях обнаружено по 6 видов на каждой. На станциях поблизости от них количество видов колебалось от 1 до 5. К северо-западу от Приновоземельского мелководья в районе возвышенности Кленовой на глубине 240-255 м на двух станциях встречено по 7-8 видов, на соседних станциях видовое богатство находилось на уровне 1-4 вида. Также высокое видовое разнообразие было отмечено на четырех станциях в районе желоба Франц-Виктории на глубине 240-330 м – по 6-7 видов и в желобе Святой Анны, где на глубине 477 м на одной из станций обнаружено 7 видов. На близлежащих станциях число видов колебалось от 1 до 4. Большое количество станций с 6-7 видами букцинид находилось к юговостоку от Медвежинско-Надеждинской возвышенности, в Медвежинском желобе на глубинах от 180 до 470 м. С целью выявления особенностей распределения видов с различной биогеографической принадлежностью на шельфе Баренцева моря было условно выделено 10 подрайонов, отличающихся как видовым составом букцинид, так и наблюдаемыми в них океанологическими условиями (рис. 16): 1. Юго-западный подрайон расположен южнее 73° с.ш. и западнее 30° в.д. Обнаружено 12 видов букцинид, 5 из них были арктическими, 4 бореальными и 3 бореально-арктическими. 2. Западный подрайон охватывает акваторию между 73° и 77° с.ш., ограниченную на востоке 30° в.д. В данном подрайоне обнаружено наибольшее 40

видовое богатство – 30 видов, 13 из них были бореально-арктическими, 10 арктическими и 7 бореальными. 3. Северо-западный подрайон на юге ограничен 77° с.ш., а на востоке 30° в.д. Отмечено высокое видовое разнообразие – 26 видов: 12 бореальноарктических, 10 арктических и 4 бореальных. 4. Северный подрайон с запада и востока ограничен 30° и 45° в.д. соответственно, а с юга – 77° с.ш. Отмечено 16 видов букцинид, 9 из них были арктическими и 7 бореально-арктическими. 5. Северо-восточный подрайон ограничен с юга и севера 77° и 80° с.ш. соответственно, с запада 45° в.д., а с востока географической границей Баренцева моря – линией от м. Желания до м. Кользат на о. Грэм-Белл (остров архипелага Земля Франца-Иосифа). Обнаружено 15 видов: 8 арктических и 7 бореально-арктических. 6. Подрайон желоба Святой Анны включает в себя северо-западную глубоководную часть Карского моря. Обнаружено 13 видов, видовой состав представлен 7 арктическими видами и 6 бореально-арктическими. 7. Центральный подрайон ограничен 73° и 77° с.ш. и 30° и 45° в.д. Встречено 20 видов: 10 бореально-арктических, 8 арктических и 2 бореальных. 8. Восточный подрайон охватывает акваторию с 73° по 77° с.ш. и с 45° в.д. до восточного побережья архипелага Новая Земля. Отмечено 20 видов: 9 арктических, 8 бореально-арктических и 3 бореальных вида. 9. Южный подрайон находится между 68° и 73° с.ш., с запада и востока ограничен 30° и 45° в.д. Обнаружено 24 вида, 10 из них были бореальноарктическими, арктические и бореальные представлены в равном количестве по 7 видов. 10. Юго-восточный подрайон с запада ограничен 45° с.ш., с севера 73° в.д. Встречено 17 видов: 10 бореально-арктических, 4 бореальных и 3 арктических. 41

6 4 3 5 2 1 7 8 9 10 Рисунок 16 – Видовое разнообразие и биогеографический состав семейства Buccinidae по данным экосистемных исследований 2005-2011 гг. в 10 районах исследованной акватории. На диаграммах цифры в центре – число видов в подрайоне, цифры вокруг центра – число видов разной биогеографической принадлежности Биогеографический состав букцинид в разных частях моря не одинаков. Так, например, наблюдается полное отсутствие бореальных видов в северной и северно-восточной частях исследованного района, этот факт говорит о том, что свойства трансформированных атлантических вод в данном районе не подходят для существования постоянных поселений тепловодных видов букцинид. Наибольшее число видов отмечено в районе архипелага Шпицберген, что объясняется разнообразием биотопов и условий среды в данной части исследованного района. В районах с относительно однородными условиями среды отмечается значительное уменьшение видового богатства. К таким районам можно отнести юго-восточную, юго-западную, северную и северовосточную часть моря (см. рис. 16). Результаты сравнения видового состава букцинид выделенных районов по индексу Жаккара и Серенсена (см. табл. 5) и пограничных с ними морей показал (рис. 17). 42

Таблица 5 – Индексы сходства фаунистического состава районов Баренцева моря и сопредельных морей СЗ С СВ ЖСА З Ц В ЮЗ Ю ЮВ Г.м. Н.м. Б.м. К.м. СЗ 26 71,4 73,2 66,7 78,6 78,3 73,9 57,9 76 60,5 82 78,1 33,3 76,4 С СВ 55,6 16 57,7 72,2 83,9 89,7 60,9 77,8 66,7 50 65 36,4 62,7 55,6 15,4 66,7 15 ЖСА 50 81,3 75 85,7 57,8 74,3 68,6 44,4 66,7 43,8 60 56,6 16 63,6 55,8 72,7 54,5 48 59,5 40 54,2 51 8,7 57,1 13 З Ц В 64,7 43,8 40,6 38,7 64,3 63,6 59,1 57,1 61,3 20 58,6 50 52,2 37,5 56,3 48,1 65 56,3 72,7 48,6 72,7 65,5 20 65,3 20 40,7 33,3 28,6 31,6 35,5 39,1 23,1 37,5 68,2 64,9 69,1 65,5 46,7 65,3 12 61,3 48,1 50 42,3 54,3 57,1 51,7 38,5 55,6 41,4 46,8 48 9,1 34,1 30 76 72 52,4 70,4 59,6 80 85,3 30 67,8 ЮЗ Ю ЮВ Г.м. Н.м. Б.м. К.м. 24 43,3 22,2 28 25 42,4 32,1 48 26,1 46,4 63,4 71,2 74,2 35,3 64,2 17 69,4 45,7 42,9 37,1 66,7 57,1 52,8 30,6 55,3 44,4 61,5 61,8 51,9 56,5 35 64,1 38,5 39,5 34,2 74,4 48,7 48,7 31,6 59 44,7 78 87,7 35,6 81,3 38 20 8,3 8,7 4,5 17,6 11,1 30,4 4,8 21,4 35 21,6 26,3 41,7 80,6 20 61,8 50 46,7 40 51,3 48,5 48,5 20,6 47,2 39,4 68,4 67,5 21,9 35,9 29 Примечание – По главной диагонали дано количество видов в районе, во верхней от диагонали части таблицы приведены значения фаунистического сходства Жаккара (%), в нижней – по Серенсена (%). Обозначения подрайонов: СВ – Северо-Западный, С – Северный, СВ – Северо-Восточный, ЖСА – Желоб Святой Анны, З – Западный, Ц – Центральный, В – Восточный, ЮЗ – ЮгоЗападный, Ю – Южный, ЮВ – Юго-Восточный, Г.м. – Гренландское море, Н.м. – Норвежское море, Б.м. – Белое море, К.м. – Карское море. Наибольшее сходство между собой показали северный, северо-восточный подрайоны и желоб Св. Анны (рис. 17) по индексу Жаккара (72,2-81,3 %) и по Серенсену (83,9-89,7 %). Индекс фаунистического сходства Серенсена Рисунок 17 – Схема фаунистического сходства районов между собой и с близлежащими морями оценная по индексу Серенсена 43

Значение индекса Жаккара между северо-западным, западным и центральным подрайонами колеблется в диапазоне 60-70%, а Серенсена – 7080%. Сравнение фауны пограничных подрайонов с фауной близлежащих морей показало высокую степень сходства северо-западного и западного районов с Гренландским и Норвежским морями: индекс Серенсена равен 80-90 %, а индекс Жаккара – 60-70 %. Белое море отличается самой бедной фауной и его сходство с близлежащими районами Баренцева моря весьма мало. Ординация методом многомерного шкалирования (MDS анализ), также показала высокую степень сходства некоторых районов и позволила выделить две группы (рис. 18). Рисунок 18 – Выделение районов сходных по видовому составу букцинид методом многомерного шкалирования В первую группу попали Северный, Северо-Восточный район и желоб Св. Анны, во вторую – Северо-Западный, Западный и Центральный районы. Южный участок имеет достаточно высокий индекс сходства с Западным и Центральным районами. Наименьшие сходство с другими подрайонами 44

показали Юго-восточный и Юго-западный, что связано с уменьшением в них доли арктических и бореально-арктических видов. 4.3 Фаунистические комплексы букцинид Для выделения фаунистических кластеров букцинид, характерных для определенных водных масс была проведена кластеризация 941 станции по видовому составу с использованием индекса Серенсена. На уровне сходства 3040 % было выделено 18 групп станций сходных по видовому составу (рис. 19). Самыми крупными в исследованном районе оказались кластеры 3 и 1 по 18,6 и 16,5 % станций соответственно. На третьем месте расположен кластер 12, в его состав вошло 9 % станций. Размер остальных кластеров не превышал 5 % от общего количества станций. Группы станций 1, 3 и 12 отмечены практически по всей акватории исследованного района и располагаются мозаично. Хотя и наблюдается некоторое тяготение кластеров 1 и 12 к северной и западной части исследованного района, а кластера 3 к восточной части Баренцева моря. Также четко прослеживается приуроченность кластера 10 к юго-западной части исследованного района, что обусловлено массовым присутствием на данной акватории вида N. despecta. 45

Рисунок 19 – Группы станций со сходным видовым составом и их распределение на акватории Баренцева моря и сопредельных вод по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг. В целом по исследованному району картина расположения кластеров очень неоднородна и мозаична. Это обусловлено комплексным влиянием на поселения букцинид ряда океанологических и биотических факторов, а также методическими особенностями сбора материала. Данный факт сильно усложняет интерпретацию полученной картины и не позволил выявить явное тяготение комплексов к определенным водным массам. Для интегральной оценки распределения фаунистических комплексов было использовано разбиение исследованной акватории на квадраты, для которых был определен фаунистический состав, средние значения температуры и солености (рис. 9). При проведении кластеризации данных по видовому составу в учетных квадратах с использованием индекса Серенсена появилась возможность для выделения на уровне сходства 40 % пяти кластеров представленных на рисунке 20. 46

Рисунок 20 – Карта-схема распределения фаунистических комплексов букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах и дендрограмма сходства квадратов: 1 – бореальный комплекс, 2 – переходный комплекс, 3 – арктический комплекс, 4 – комплекс мелководных районов, 5 – глубоководный комплекс На уровне 35 % сходства на дендрограмме (рис. 20) можно выделить бореальный комплекс, который находится в юго-западной части исследованного района, у берегов Восточного Мурмана и на западе от архипелага Шпицберген. Комплекс обнаружен на глубинах от 103 до 692 м при температуре от 0,1 до 5,2 °C и солености от 34,5 до 35,1 ‰. Данный комплекс приурочен к зоне влияния атлантической водной массы, что хорошо прослеживается по доминированию в нем такого бореального вида, как N. despecta (рис. 21). 47

Индекс плотности 40 30 20 10 0 Рисунок 21 – Структура бореального фаунистического комплекса На периферии бореального комплекса, где теплосодержание атлантических вод уменьшается, бореальная фаунистическая группировка преобразуется в переходный комплекс, где в уловах также преобладает вид N. despecta, но увеличивается содержание арктических и бореально-арктических элементов фауны букцинид. Он выделен на уровне сходства 50 %, находится на границе с бореальным комплексом и характеризуется практически полным отсутствием арктической фауны. Отмечен на глубинах от 45 до 364 м при температуре от –1,1 до 5,4 °C и солености от 34,5 до 35,1 ‰. В уловах в данном комплексе встречались преимущественно N. despecta, C. sabini, C. islandicus, C. holboelli и B. ossiani (рис. 22). 48

Индекс плотности 50 40 30 20 10 0 Рисунок 22 – Структура переходного фаунистического комплекса На уровне 40 % выделен арктический комплекс, охватывающий практически всю северную часть исследованного района. Отмечен на глубинах от 73 до 574 м при температуре от –1,4 до 3,4 °C и солености от 34,2 до 35,1 ‰. В северной части исследованной акватории данный комплекс приурочен к арктической водной массе, а в глубоководных районах центральной части Баренцева моря он находится в зоне влияния придонных баренцевоморских вод. Это хорошо прослеживается по фаунистическому составу данной группировки: в ней преобладают арктические виды C. sabini и B. hydrophanum (рис. 23). Индекс плотности 60 50 40 30 20 10 0 Рисунок 23 – Структура арктического фаунистического комплекса 49

На уровне 55 % на дендрограмме выделен фаунистический комплекс мелководных районов охватывает Приновоземельское мелководье, КанинскоПечорский район и часть Медвежинско-Надеждинской возвышенности, отмечен на глубинах от 35 до 364 м при температуре от –1,5 до 5,2 °C и солености от 34,2 до 35,1 ‰. Комплекс на западе Баренцева моря приурочен к теплым и распресненным водам Шпицбергенской банки, в его южной части – к теплым и распресненным прибрежным беломорским и печороморским водам, а в восточной части моря – к относительно холодным и распресненным новоземельским водам. В данном комплексе доминирующее положение занимает вид C. sabini, но наблюдается присутствие большого числа тихоокеанских по происхождению видов, таких как B. glaciale, B. elatior и B. angulosum (рис. 24). 80 Индекс плотности 70 60 50 40 30 20 10 0 Рисунок 24 – Структура комплекса мелководных районов Глубоководный комплекс выделен на уровне 55 % и отмечен на севере и западе от архипелага Шпицберген и в желобе Св. Анны. Отмечен на глубинах от 112 до 990 м при температуре от –1,3 до 3,6 °C и солености от 34,8 до 35,0 ‰. Данный комплекс приурочен к холодным водным массам из глубоководных 50

районов Гренландского моря и Северного Ледовитого океана. В данном комплексе встречены преимущественно V. norwegicus и C. sabini (рис. 25). Индекс плотности 30 20 10 0 Рисунок 25 – Структура глубоководного комплекса Как видно на TS-диаграмме (рис. 26) большая часть комплексов букцинид располагается в диапазоне солености 34,5-35,1 ‰ и температуре от минус 1,8 до +5 °C. Широкое распространение в исследованном диапазоне температуры и солености получил комплекс мелководных районов, что связано с достаточно сильным влиянием прибрежного пресного стока, летнего прогрева вод и зимнего выхолаживания. Наиболее агрегировано расположены станции комплекса глубоководных районов, он отмечен только при отрицательных температурах и солености близкой к океанической. Практически в идентичных условиях встречаются станции бореального и переходного комплекса, они отмечены при положительных температурах и солености около 35 ‰. 51

6 5 Температура, °С 4 3 2 1 Комплекс Бореальный 0 Переходный Арктический -1 Мелководный Глубоководный -2 33.5 34 34.5 Соленость, ‰ 35 35.5 Рисунок 26 – TS-диаграмма распределения выделенных комплексов букцинид по данным экосистемных исследований 2005-2011 гг. Самый большой по занимаемой площади арктический комплекс представлен ядром, находящимся в отрицательном диапазоне температур и солености близкой к 35 ‰, и станциями с более широким диапазоном солености при температурах от 0 до + 2 °C. Таким образом, выделенные пять фаунистических комплексов, маркируют основные водные массы в Баренцевом море и сопредельных водах. Взаимное сходство мелководных фаун Медвежинско-Надеждинской возвышенности, Приновоземельского и Канинско-Печорского мелководья указывают на сходство условий обитания в этих удаленных друг от друга районах. Фауна данных мелководий могла быть сформирована двумя путями: либо за счет разделения одной общей фауны, образованной в постледниковый 52

период, либо за счет независимого формирования группировок сходных по набору видов. Метод главных компонент (PCA) показал, что в исследованном районе основными таксоценообразующими видами являются C. sabini и B. hydrophanum, а также B. fragile, образующий поселения преимущественно с B. hydrophanum (рис. 27). Данные виды образуют основу арктического комплекса, занимающего большую часть исследованной акватории и входят во все остальные выделенные нами фаунистические комплексы. Рисунок 27 – Ординация видов букцинид методом главных компонент Анализ методом PCO (рис. 28) с использованием индекса Кульчинского показал наличие трех групп видов образующих ядра основных комплексов в Баренцевом море и сопредельных водах – бореальный, арктический и мелководный комплекс. Данные бореальными, арктическими и группы образованы тихоокеанскими соответственно мелководными видами. Выделенные нами переходный и глубоководный комплексы не имеют собственных оригинальных видов и формируются за счет видов трех выше перечисленных группировок. 53

Б М А Рисунок 28 – Ординация видов букцинид в исследованном районе методом PCO по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Б – бореальный, А – арктический, М – мелководный 4.4 Влияние океанологических факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах Анализ вертикального распределения показал, что в исследованном материале букциниды встречались во всем диапазоне глубин, но наибольшее видовое разнообразие наблюдалось на глубинах 100-300 м (рис. 29). 54

35 Число видов 30 25 20 15 10 5 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 Глубина, м Рисунок 29 – Вертикальное распределение видового богатства букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах На глубинах менее 50 м выполнено около 2 % тралений и встречено 6 (15 % от всего видового списка) видов букцинид. В диапазоне глубин от 50 до 100 м выполнено 11 % станций и идентифицировано 18 (45 %) видов. Площадь, приходящаяся на данные глубины, составляет около 23 % от всей площади моря (Кузнецов, 1970). В диапазоне глубин 100-300 м были встречены все представители семейства (100 %). По данным А.П. Кузнецова (1970), на глубины 100-300 м приходится 65 % площади всего дна Баренцева моря. Этот диапазон глубин является наиболее исследованным, на него приходится около 56 % всех выполненных тралений. Оставшиеся 12 % площади моря приходится на глубины более 300 м, и в этом диапазоне наблюдается постепенное снижение видового богатства. В диапазоне глубин 300-500 м выполнено 27,4 % тралений и отмечено 25 (62,5 %) видов. На глубинах 500-1000 м было выполнено всего 3% тралений ,и большая их часть приурочена к континентальному склону, однако здесь было встречено 12 видов, что составило около 30 % всего видового списка. Интересно, что в данном районе обнаружено довольно высокое видовое разнообразие, несмотря 55

на его малую площадь по сравнению с акваторией шельфа и на малое количество выполненных станций. Вероятно, этот район является своего рода переходной зоной между шельфовой и глубоководной фаунами, и здесь проявляется эффект экотона. В распределении принадлежности по отмечено глубине видов значительное разной биогеографической варьирование в соотношении основных групп (рис. 30). Наблюдается уменьшение с глубиной количества тихоокеанских и широко-распространенных бореально-арктических видов, а на глубинах более 400 м практически полное их отсутствие. Приуроченность к мелководьям тихоокеанских по происхождению видов объясняется спецификой заселения ими шельфа Баренцева моря. Миграция бореально-арктических видов тихоокеанского происхождения, вероятно, шла из северных районов Тихого океана вдоль мелководной зоны побережья Сибири. За время миграции виды приспосабливались к мелководным и распресненным условиям этих районов. В дальнейшем, проникая в Баренцево море между архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа, через проливы Югорский, Карские ворота и Маточкин Шар, они заселили районы с благоприятными для них условиями. На данный момент букциниды тихоокеанского происхождения массово прилавливаются в мелководных районах архипелагов Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, в юго-восточной части Баренцева моря и единично на подводных возвышенностях в центральной части моря. Это говорит о том, что возможно, в постплистоценовый период во время сильной регрессии моря, тихоокеанские вселенцы проникнув в Баренцево море, расселились по мелководным, на данный момент, участкам. А позже после сильной трансгрессии, когда уровень моря поднялся примерно на 100 м (Матишов, 1987; Матишов 2000) были вынуждены отступить к возвышенностям, в результате в некоторых частях моря поселения букцинид оказались, вероятно, изолированными желобами. 56 друг от друга глубоководными

Доля арктических и атлантических бореально-арктических видов увеличивается с глубиной и остается на высоком уровне практически во всем исследованном диапазоне глубин, кроме океанического ложа, где на глубине более 750 м отмечены лишь арктические виды. Доля бореальных видов в диапазоне глубин от 50 до 650 м держится на примерно одинаковом уровне и лишь на глубине 600-650 м незначительно возрастает. 100% 80% B 60% Pac BA Atl BA 40% Ws BA A 20% 0% 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 850 900 1000 Рисунок 30 – Изменение доли видов разной биогеографической принадлежности по глубине в исследованном районе. Усл. обозн. см табл. 2 Кластерный анализ, проведенный с использованием индекса Серенсена, показал наличие 4 сходных по видовому составу диапазонов глубин в исследованном районе (рис. 31). 57

Рисунок 31 – Дендрограмма сходства по видовому составу букцинид различных диапазонов глубин в исследованном районе Первый кластер на уровне сходства 50 % включает в себя мелководные районы с глубиной от 50 до 100 м, второй на уровне сходства 65 % охватывает диапазон глубин от 150 до 300 м, третий на уровне 60 % включает в себя глубины от 350 до 500 м, и четвертый кластер на уровне 50 % занимает глубины 550-600 м. Изменение видового состава букцинид с глубиной объясняется неоднородностью условий среды и различной биогеографической принадлежностью видов. Для выяснения особенностей вертикального распределения букцинид в различных районах Баренцевоморского шельфа воспользуемся районами, выделенными нами при фаунистическом районировании исследованной акватории в разделе 4.2. Юго-западный район охватывает Финмаркенскую возвышенность, южную часть Медвежинского желоба, плато Копытова и Нордкинское плато. Часто встречающимися видами здесь были C. islandicus и N. despecta. Букциниды встречены в диапазоне глубин 150-500 м, наибольшее видовое богатство наблюдалось на глубинах 300-400 м (рис. 32). Юго-западный подрайон находится под влиянием Нордкапского течения, здесь круглогодично наблюдались положительные температуры от 6 до 10 °C и высокая соленость 58

35,0-35,1 ‰ (Survey report…, 2010). Эти условия позволили бореальным видам массово заселить глубины 100-350 м на данной акватории. При продвижении на север по склону Медвежинского желоба их количество уменьшается, и с глубин 350-400 м начинают встречаться лишь арктические виды. Это связано с наличием в желобе в придонном слое холодных вод из восточной и северовосточной части моря с температурой от 0 до 2 °C и соленостью 35,0-35,2 ‰ (Survey report…, 2010). Бореально-арктические виды встречаются практически Юго-западный Соотношение видов, % Соотношение видов, % на всех глубинах данного района. 75 50 1 25 2 0 0 100 200 300 400 500 600 3 Западный 75 50 25 0 Глубина, м 0 100 200 300 400 500 600 Глубина, м Рисунок 32 – Биогеографический состав букцинид на разных глубинах в югозападном и западном районах 1 – арктические; 2 – бореально-арктические; 3 – бореальные Западный подрайон охватывает Медвежинско-Надеждинскую возвышенность, Зюйдкапский желоб и северную часть Медвежинского желоба. В данном районе чаще всего встречались C. sabini, B. hydrophanum, T. lachaesis, C. islandicus и N. despecta. В целом по участку букциниды были встречены в диапазоне глубин от 50 до 500 м, наибольшее количество видов было обнаружено на глубинах 50-300 м. Район Медвежинско-Надеждинской возвышенности заселен преимущественно бореальными и бореально- арктическими видами, что связано с наличием в данном районе вод с пониженной соленостью и температурой 1-3 °C. Они образованы в результате летнего прогрева арктических вод и в литературе называются водами Шпицбергенской банки (Loeng, 1991). Но в тоже время южный и восточный склоны возвышенности подпадают 59 под влияние арктических вод

Медвежинского течения, что позволило арктическим видам массово заселить эти участки вплоть до континентального склона. В районе Медвежинского желоба арктические виды ярко маркируют холодные течения, движущиеся в придонном слое с востока на запад и с севера на юг (Адров, 2005). Бореальноарктические виды встречаются повсеместно (см. рис. 32). Северо-западный район охватывает прилежащий к архипелагу Шпицберген континентальный склон. Здесь чаще всего встречались B. hydrophanum и C. sabini. В данном районе букциниды расселялись на глубинах от 50 до 1000 м, наибольшее видовое богатство обнаружено в диапазоне глубин 50-300 м (рис. 33). Бореальные виды были встречены только в северо-западной части района на глубине 100-600 м, где сильно влияние теплых вод ЗападноШпицбергенского течения, характеризующихся температурой 3-5 °C и соленостью 35,0-35,2 ‰. На больших глубинах они подстилаются глубинными водами Гренландского бассейна с отрицательной температурой, а мелководные районы вблизи архипелага Шпицберген заняты арктическими водами с температурой от –1,8 до 1,0 °C и пониженной соленостью 32,0-34,8 ‰ (Ожигин, Ившин, 1999). Характеристики данных вод позволили арктическим видам Северо-западный Соотношение видов, % Соотношение видов, % массово расселиться по желобам и мелководьям в данном подрайоне. 100 75 50 25 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 Северный 100 75 50 25 0 0 100 200 300 400 500 600 700 Глубина, м Глубина, м Рисунок 33 – Биогеографический состав букцинид на разных глубинах в северо-западном и северном районах. Усл. обозн. см. на рис. 28 Северный район включает в себя желоб Франц-Виктории, возвышенность Персея, желоб Орла и плато о. Белый. Здесь встречены преимущественно B. 60

hydrophanum, C. sabini, T. lachaesis и B. fragile. Букциниды были обнаружены в диапазоне глубин от 70-600 м, наибольшее количество видов отмечено на глубинах 200-300 м (см. рис. 33). Часть подрайона находится под влиянием трансформированных атлантических вод с температурой до 3 °C и соленостью 34,8-34,9 ‰, входящих в Баренцево море через желоба и распространяющихся в промежуточном и придонном слоях (Матишов и др., 1998; Matishovetal, 2009). Мелководья, как и в районе архипелага Шпицберген, заняты от поверхности до дна арктическими водами. Отсутствие бореальных видов говорит о том, что свойства трансформированных атлантических вод в данном районе не подходят для существования постоянных поселений тепловодных видов. Хотя присутствие в наших сборах в данном подрайоне пустых раковин такого тепловодного вида как B. finmarchianum и информация о поимке бореальных видов в районе архипелага Земля Франца-Иосифа( Голиков, Скарлато, 1977), позволяют считать – что в отдельные года при усилении притока атлантических вод в Баренцевом море возможно их вселение в северо-восточную часть моря. Северо-восточный район включает в себя впадину Альбанова, возвышенность Кленовой, Северо-Восточную возвышенность и СевероВосточную впадину. Район заселен преимущественно C. sabini, B. hydrophanum и T. lachaesis. Букциниды встречены на глубинах 120-400 м, наибольшее видовое богатство отмечено на глубинах 200-300 м (рис. 34). Большая часть подрайона находится под влиянием арктической водной массы, и лишь на востоке в желобе Св. Анны наблюдается заход атлантических промежуточных вод (Ожигин, Ившин, 1999). Как и в желобе Франц-Виктории свойства промежуточных вод не подходят для обитания бореальных видов. 61

100 75 50 25 0 0 100 200 300 400 500 Соотношение видов, % Соотношение видов, % Северо-восточный Желоб Св. Анны 100 75 50 25 0 0 100 200 300 400 500 600 700 Глубина, м Глубина, м Рисунок 34 – Биогеографический состав букцинид на разных глубинах в северо-восточном районе и в желобе Св. Анны. Усл. обозн. см. на рис. 28 В желобе Святой Анны чаще всего встречались виды C. sabini и B. hydrophanum. Букциниды встречены здесь на глубине 160-620 м, наибольшее видовое богатство отмечено на глубинах 400-500 м (см. рис. 34). В желобе наблюдается заток атлантических трансформированных вод, которые заходят с севера в промежуточном слое и подстилаются холодными водами с температурой от –1 до 0 °С (Никифоров, Шпайхер, 1980). В связи этим заток относительно теплых вод, как и в северном и северо-восточном подрайонах, не оказывает сильного влияния на фауну букцинид. В центральном районе расположены такие крупные морфоструктуры, как желоб Персея, Центральная возвышенность, Центральная впадина и Демидовское плато. Часто встречающимися видами были C. sabini, B. hydrophanum и B. fragile. Букциниды обитают здесь на глубинах от 120 до 400 м (рис. 35), наибольшее видовое богатство отмечено в диапазоне 200-300 м. Бореальные виды встречены только на Демидовском плато и на его склонах, в местах проникновения атлантических вод. Восточнее влияние теплых течений ослабевает – Центральная впадина занята холодными баренцевоморскими водами, а Центральная возвышенность огибается атлантическими водами. В результате, в данных районах с низкой температурой вод и наблюдается преобладание арктических и бореально-арктических видов букцинид. 62

75 50 25 0 0 100 200 300 400 500 Соотношение видов, % Соотношение видов, % Центральный Восточный 75 50 25 0 0 100 200 300 400 Глубина, м Глубина, м Рисунок 35 – Биогеографический состав букцинид на разных глубинах в центральном и восточном районах. Усл. обозн. см. на рис. 28 Восточный район включает в себя Новоземельский желоб и Приновоземельское мелководье. В данном подрайоне чаще всего встречались C. sabini, B. hydrophanum и B. elatior. Букциниды обитают здесь на глубинах от 50 до 330 м (см. рис. 35), наибольшее видовое богатство отмечено на глубинах 100-200 м. Большая часть акватории данного подрайона находится под влиянием холодных баренцевоморских вод, и здесь наиболее широко представлены арктические виды. Бореальные виды встречаются единично, преимущественно на склонах Приновоземельского мелководья на глубине 100200 м, подпадающих под влияние вод теплого Новоземельского течения. Бореально-арктические виды на глубинах более 200 м встречаются здесь редко, предпочитая селиться на мелководьях. Южный район охватывает прибрежные воды Кольского п-ова, Канинское плато, южную часть Центральной впадины и Мурманскую возвышенность. В данном подрайоне чаще всего встречались C. sabini, B. hydrophanum, N. despecta и B. elatior. Букциниды обнаружены на глубинах от 60 до 370 м (рис. 36), наибольшее видовое богатство отмечено в диапазоне 200-300 м. Бореальные виды встречены здесь преимущественно на глубинах до 200 м, где, вероятно, находятся более теплые воды, на больших глубинах их температура понижается, что позволяет арктическим видам по желобам Кольский и Канинский расселяться вплоть до побережья Восточного Мурмана. Район Центральной впадины занят холодными баренцевоморскими водами с 63

температурой от –1 до 1 °C и соленостью 34,9-35,0 ‰, здесь на глубине более Южный 75 50 25 0 0 100 200 300 400 500 Соотношение видов, % Соотношение видов, % 300 м обитают преимущественно арктические виды. Юго-восточный 75 50 25 0 0 100 200 300 400 Глубина, м Глубина, м Рисунок 36 – Биогеографический состав букцинид на разных глубинах в южном и юго-западном подрайонах.Усл. обозн. см. на рис. 28 Юго-восточный район включает в себя Южно-Новоземельский желоб, Канинско-печорский район, Гусиную банку и плато Моллера. Часто встречающимися видами здесь были B. elatior и B. glaciale. Букциниды обитают в этом подрайоне на глубинах 15-275 м (см. рис. 36), наибольшее видовое богатство отмечено в диапазоне глубин 100-200 м. Атлантические воды здесь движутся вдоль склона мелководий и подстилаются холодными баренцевоморскими водами. На склоне Гусиной банки на глубинах 100-200 м, теплые воды маркируются бореальными видами. В то время как на вершине банки наблюдаются низкие температуры за счет интенсивного выхолаживания в зимний период, и там происходит развитие холодолюбивой фауны. В ЮжноНовоземельском желобе и на плато Моллера обитают только арктические и бореально-арктические виды, что связано с влиянием холодного течения Литке, идущего из Карского моря и несущего воды с пониженной соленостью и температурой от –2 до 0 °C. Печороморская мелководная область находится под влиянием теплых и распресненных прибрежных вод, что ограничивает расселение на данных участках арктических видов, и позволяет обитать здесь только некоторым толерантным к распреснению бореальным и бореальноарктическим букцинидам. 64

Распределение по грунтам. Характер донного осадка играет определенную роль в жизнедеятельности беспозвоночных и влияет на их распределение. Как видно из диаграммы 37, букциниды предпочитают мягкие илистые грунты, но также селятся и на глинистых субстратах. На мягких грунтах встречалось больше половины видов букцинид, что полностью согласуется с результатами наблюдений А.Н. Голикова (1980). Все 38 представителей семейства найдены на смешанных и мягких грунтах, причем 10 из них обитают также на ракуше, песке и камнях. Число видов 30 25 20 15 10 5 0 Рисунок 37 – Число видов букцинид на разных грунтах Пик наибольшего числа видов отмечен при температурах от +1до +2 °C, при изменении температуры, как в положительную, так и в отрицательную сторону видовое богатство снижается (рис. 38). В целом при пониженных температурах от минус 1 до +2 °C встречены практически все представители семейства Buccinidae. 65

35 y = -0.9621x2 + 8.8136x + 6.7667 R² = 0.905 Число видов 30 25 20 15 10 5 0 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 Температура, °С Рисунок 38 – Зависимость числа видов и температуры в исследованном районе по данным 2005-2011 гг. Анализ температурных условий обитания основных биогеографических групп в данном диапазоне показал, что при температуре от +1 до +3 °C происходит смена доминирующей при пониженных температурах арктической группы на бореальную (рис. 39). Бореально-арктические виды практически на всем исследованном диапазоне температур образуют до половины от общего числа видов. Соотношение видов разных биогеографических групп, % 100 75 1 50 2 3 25 0 -4 -2 0 2 4 6 8 Температура, °C Рисунок 39 – Биогеографический состав букцинид при разных температурах 1 – арктические; 2 – бореально-арктические; 3 – бореальные 66

Подавляющее число видов букцинид типичные морские виды, не обитающие при солености ниже 30 ‰ (Голиков, 1980). На большей части исследованной акватории придонная соленость не подвержена сильному опреснению и варьировала в диапазоне 34,8-35,5 ‰. Видовое богатство букцинид увеличивалось по мере увеличения солености (рис. 40). Самые высокие значение видового богатства отмечены при солености близкой к океанической. 35 Число видов 30 y = -0.0224x3 + 0.6418x2 - 3.1418x + 5.0467 R² = 0.9191 25 20 15 10 5 0 32.5 33.3 33.5 33.8 34 34.1 34.2 34.3 34.4 34.5 34.6 34.7 34.8 34.9 35 35.1 Соленость, ‰ Рисунок 40 – Зависимость числа видов и солености в исследованном районе по данным 2005-2011 гг. Для уточнения влияния факторов среды (температура, соленость, глубина), а также географического положения (широты и долготы) на фауну букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах был применен канонический анализ (CCA), показавший (рис. 41), что на достаточно большое число видов сильное влияние оказывает температура воды в придонном слое. По вектору температуры расположилось большинство бореальных видов букцинид. В центре графика образуют ядро виды, имеющие достаточно широкий диапазон толерантности к факторам среды и встречающиеся практически повсеместно. 67

Рисунок 41 – Ординация методом канонического анализа соответствий видов букцинид и основных факторов среды Также можно выделить группу видов расположенных между векторами температуры и долготы (EE), к ним относятся преимущественно виды тихоокеанского происхождения, массово встречающиеся на мелководьях в восточной части Баренцева моря. Как видно из рисунка 29 соленость, при сравнении с температурой, оказывает достаточно низкое влияние на букцинид в исследованном районе – соленость вследствие слабых колебаний в придонном слое на большей части акватории Баренцева моря. Глубина, по-видимому, оказывает меньшее влияние на распределение видов букцинид по сравнению с температурой, что подтверждает предположение об определяющем значении происхождения водной массы на видовой состав букцинид в разных частях Баренцева моря большинство и сопредельных океанологических вод. факторов При отдельном имеет рассмотрении достаточно сильную корреляцию с распределением видового богатства, но канонический анализ 68

показал, что определяющее влияние на распределение видов семейства Buccinidae оказывает температурный режим водной массы. 4.5 Биогеографическое сопредельных вод районирование Баренцева моря и Вопросы биогеографического районирования Баренцева моря широко представлены в работах прошлого и нынешнего веков (Дерюгин, 1924; Шорыгин, 1928; Гурьянова, 1951; Филатова, 1957; Несис, 1960; Голиков, 1980; Жирков, 2001). В настоящее время общепринято наличие в Баренцевом море границы между арктической и бореальной Атлантической биогеографическими областями. Положение данной границы неоднократно определялось как для отдельных групп зообентоса, так и для донного населения в целом. Имеется три основных варианта проведения данной границы: 1. Граница проходит по максимальному проникновению бореальных видов на север и восток Баренцева моря (Кусакин, 1961; Голиков, 1980). 2. Граница расположена в месте наибольшего проникновения арктических видов на юг и запад (Брязгин, 1973). 3. Арктическая и бореальная область разделены границей 50 % соотношения бореальных и арктических видов (Шорыгин, 1928). Проведение границы на основе обсуждаемого материала и сравнение ее с результатами, полученными в предыдущих исследованиях, представляет определенный теоретический и практический интерес. В нашем случае важен так же и прогностический аспект, связанный с возможным изменением районов промысла и нагула рыб при похолодании или потеплении в Баренцевом море. Анализ современного положения всех трех выше перечисленных границ по данным экосистемных исследований 2005-2011 гг. и сравнение их положения с литературными данными показало некоторые, и в нескольких случаях значительные изменения. Так площадь максимального проникновения бореальных видов в Баренцево море увеличилась по сравнению с результатами 69

районирования А.Н. Голикова (1980) (рис. 42). В западной части моря граница сдвинулась вплоть до Центральной возвышенности за счет расселения бореальных видов на Медвежинско-Надеждинском мелководье и в Медвежинском желобе. В районе Центральной впадины, Гусиного плато и плато Моллера она осталась примерно на том же месте. В районе архипелага Новая Земля было выявлено, что в настоящее время граница распределения бореальных видов проходит по склону Приновоземельского мелководья, а не заканчивается у пролива Маточкин Шар. Самой северной точкой, где были отмечены бореальные виды, является район севернее о-ва Северо-Восточная Земля. Для данного участка граница распространения бореальных видов проводится впервые. В западной части моря в районе Зюйдкапского и Медвежинского желобов граница распространения арктических видов по нашим данным доходит до склона континентального шельфа и лишь на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и в юго-западной части моря арктические виды не встречаются (рис. 42). В районе Восточного Мурмана данная граница доходит до прибрежных районов Кольского п-ова, а в юго-восточной части моря она проходит по 100-метровой изобате. Наш материал не только подтверждает результаты, полученные Ю.И. Галкиным (1992) в определении максимальных границ распределения арктических видов букцинид в южной части Баренцева моря по данным начала и середины прошлого века, но также показывает, что граница их распространения в районе Мурманского побережья сместилась восточнее к Канинской банке. 70

Рисунок 42 – Граница между арктической и бореальной Атлантической областями в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 1 – граница распространения арктических видов по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг., 2 – граница распространения бореальных видов по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг., 3 – граница между областями по данным А.Н. Голикова (1980) Одним из вариантов расположения границы между Арктической и бореальной Атлантической областями считается проведение ее через станции с 50-процентным соотношением арктических и бореальных видов. На основе материалов, полученных в экосистемных съемках 2005-2011 гг., эта граница была проведена, и ее общий вид представлен на рисунке 43. К северо-западу от архипелага Шпицберген бореальные виды обитают в диапазоне глубин от 100 до 600 м, что связано с наличием на этих глубинах вод Западно-Шпицбергенского течения. Это позволяет провести границу в данном диапазоне глубин по склону континентального шельфа. Далее граница идет по склону Медвежинско-Надеждинской возвышенности, ограничивая ее тепловодную фауну от холодолюбивых видов в Зюйдкапском и Медвежинском 71

желобах. В южной части Баренцева моря граница идет вдоль Мурманской возвышенности, Северо-Канинской банки и Южно-Новоземельского желоба. Рисунок 43 – Граница 50-процентного соотношения арктических и бореальных видов в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Таким образом, проведенные по новым данным вышеперечисленные границы подтверждают и дополняют предыдущие исследования по районированию Баренцева моря и сопредельных вод, а также показывают ряд изменений, произошедших в экосистеме за время последнего потепления, начавшегося в конце 1980-х гг. (Карсаков, 2009). В частности, в настоящее время Медвежинско-Надеждинскую возвышенность и диапазон глубин от 100 до 600 м к северо-западу от архипелага Шпицберген можно отнести к бореальной Атлантической области. Также наш материал показывает, что в Медвежинском желобе обитает преимущественно арктическая фауна, что связано с достаточно сильным влиянием холодных течений центральной части Баренцева моря (Адров, 2005). В восточной части Баренцева моря результаты проведенных исследований практически полностью подтверждают данные А.Н. 72

Голикова (1980), хотя и наблюдается увеличение количества находок бореальных видов в районе Приновоземельского мелководья. Глава 5. Количественное распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах 5.1 Распределение биомассы и численности моллюсков семейства Buccinidae и их связь с океанологическими факторами среды Анализ уловов показал, что по биомассе и численности в Баренцевом море доминируют представители родов Colus и Buccinum. На их долю приходится 64 и 26 % от общей биомассы букцинид в уловах, что составляет 63 и 28 % от общей численности соответственно. На долю моллюсков остальных родов приходится около 10 % общей биомассы и численности, причем доля моллюсков рода Pyrulofusus и Mohnia составляет менее 1 % (рис. 44). Рисунок 44 – Соотношение численности (слева) и биомассы (справа) букцинид различных родов в приловах 2005-2011 гг. Анализ ежегодного распределения букцинид показал высокую сопоставимость данных разных лет (рис. 45), несмотря на небольшие межгодовые различия в распределении биомассы и численности букцинид. Выделено наличие 6 постоянных районов с повышенными биомассами – в Южно-Новоземельском желобе, в районе п-ова Адмиралтейства, во впадине 73

Альбанова, в районе архипелага Земля Франца-Иосифа, юго-восточнее о. Эдж и в районе Центральной возвышенности. 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Рисунок 45 – Распределение биомассы букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в 2006-2011 гг. 74

В 2010 г. по всей исследованной акватории было отмечено понижение биомассы как букцинид, так и других групп донных беспозвоночных. Это может быть связано как с климатическими флуктуациями, так и с межгодовыми перестройками в бентосных сообществах Баренцева моря, но точные причины снижения биомассы на данный момент не ясны и заслуживают отдельного исследования. Среднемноголетнее распределение биомассы и численности букцинид представлено на рисунках 46 и 47. Максимальные биомассы моллюсков (до 60 кг на траление) отмечаются в районе Приновоземельского мелководья. Средняя масса улова в целом по исследованному району составляет около 135,0±1,8 г на траление. Распределение численности букцинид (см. рис. 47) в общих чертах повторяет распределение биомассы. Максимальная численность достигает 2400 экз. на траление в районе Приновоземельского мелководья. Средняя численность в целом по Баренцеву морю составляет 15,0±0,5 экз. на траление. Рисунок 46 – Среднемноголетнее распределение биомассы моллюсков семейства Buccinidae в исследованном районе по данным 2005-2011 гг. 75

Рисунок 47 – Среднемноголетнее распределение численности моллюсков семейства Buccinidae в исследованном районе по данным 2005-2011 гг. На представленных рисунках 46 и 47 можно также выделить ряд участков с высокими значениями биомассы и численности букцинид. Первый участок располагается в Южно-Новоземельском желобе на глубине 147-177 м, биомасса там варьирует от 0,7 до 8,2 кг на траление, а численность от 150 до 1250 экз. на траление. Доминирующим видом является C. sabini, составляющий 80% от общей биомассы и численности букцинид на этом участке, на оставшиеся 20% приходятся B. angulosum и B. elatior. На Приновоземельском мелководье и в Новоземельском желобе вдоль архипелага Новая Земля на глубинах от 85 до 250 м биомасса букцинид колебалась от 3 до 60 кг, а численность от 200 до 2700 экз. на траление. Доминирующими видами были C. sabini, B. hydrophanum, B. elatior и C. islandicus. К северо-западу от Приновоземельского мелководья в районе возвышенности Кленовой и впадины Альбанова на глубине 240-325 м биомасса букцинид на нескольких удаленных друг от друга станциях колебалась от 3,1 76

до 4,5 кг, а численность от 274 до 600 экз. на траление. На остальных станциях в данном районе значения биомассы и численности букцинид были близки к средним значениям по исследованному району. Основную часть улова составляли C. sabini, B. hydrophanum, T. lachaesis, B. fragile, C. islandicus. Самый северный участок с высоким значением биомассы и численности обнаружен в желобе Франц-Виктории на глубине 330-370 м, с биомассами от 0,9 до 5,2 кг на траление и численностью от 128 до 680 экз. на траление. Основными видами, образующими улов в данном районе, были C. sabini, B. hydrophanum, T. lachaesis, B. fragile, C. islandicus и B. ossiani. В районе Центральной возвышенности на глубине 200-220 м высокие уловы отмечены на двух станциях: биомасса составляла 0,5-1 кг, численность – 30-50 экз. на траление. На близлежащих станциях биомасса и численность была ниже средних значений в целом по исследованному району. Основную часть улова составляли C. islandicus, C. sabini и B. hydrophanum. В западной части Баренцева моря высокие уловы букцинид отмечены на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и в желобах Медвежинский и Зюйдкапский. На Медвежинско-Надеждинской возвышенности на глубине 5060 м биомасса букцинид составляла 2-2,5 кг, а численность 70-80 экз. на траление, улов был составлен преимущественно видами B. polare, B. glaciale и N. denselirata. В Медвежинском желобе на глубине 130-450 м биомасса букцинид составляла от 0,5 до 4,0 кг, а численность 50-160 экз., в уловах преобладали C. sabini, B. hydrophanum и N. denselirata. В районе Зюйдкапского желоба на глубине 250-320 м отмечались уловы с биомассой букцинид 0,5-0,7 кг и численностью 56-170 экз. на траление, основную часть улова составляли C. sabini и N. despecta. В исследованном районе букциниды обитают при температурах от минус 1,8 до +9,1 °С. В данном диапазоне температур можно выделить две группы значений характеризующиеся относительно низкими и высокими показателями средней биомассы и численности букцинид (рис 48 и 49). 77

Средняя биомасса, г/траление y = -0,2813x4 + 4,1422x3 - 14,327x2 - 20,81x + 137,21 R² = 0,853 160 120 80 40 y = -11,664x + 97,445 R² = 0,5721 0 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Температура, °С Рисунок 48 – Распределение средней биомассы букцинид в уловах в зависимости от температуры Первая группа находится в диапазоне температур от минус 2 до +2 °С, который по всей видимости является температурным оптимумом для данной группы. Результаты однофакторного дисперсионного анализа показывают статически значимую зависимость (Fstat=14,1 > Fkrit=4,4, при значении вероятности P=0,001) между температурой и величиной улова букцинид в Средняя численность, экз./траление тралениях. 20 y = 0,0055x5 - 0,1113x4 + 0,7147x3 - 1,1433x2 - 3,8032x + 13,381 R² = 0,8981 18 16 14 12 10 8 6 4 y = -1,2892x + 9,818 R² = 0,6755 2 0 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Температура, °С Рисунок 49 – Распределение средней численности букцинид в уловах в зависимости от температуры Обнаружена зависимость уменьшения уловов моллюсков с увеличением температуры, она описывается степенной 78 функцией со степенью

аппроксимации R2 для биомассы 0,57 и для численности 0,67. Этот факт позволяет предположить, что показатели обилия букцинид в исследованном районе сильно зависят от температуры водной массы. Придонная соленость в Баренцевом море и сопредельных водах не испытывает таких же сильных колебаний как поверхностная, но в ряде районов речной сток и льдообразование все таки оказывают определенное влияние. К таким районам относятся мелководья Печорского моря и МедвежинскоНадеждинскую возвышенность. Увеличение средней численности букцинид с увеличением солености описывается степенным уравнением со степенью аппроксимации 0,77 (рис 50), а биомассы со степенью 0,56 (рис. 51). Однофакторный дисперсионный анализ показал статистически значимую зависимость (Fstat=967,2 > Fkrit=4,1, при значении вероятности P=1,7е-25) между соленостью и величиной улова букцинид. Средняя биомасса, г/ траление 160 y = 4E-56x37.125 R² = 0.564 140 120 100 80 60 40 20 0 33 33.5 34 34.5 35 35.5 Соленость Рисунок 50 – Зависимость средней численности букцинид в уловах в зависимости от солености 79

Средняя численность, экз./траление 16 y = 5E-50x32.47 R² = 0.7709 14 12 10 8 6 4 2 0 32 32.5 33 33.5 34 34.5 35 35.5 Соленость Рисунок 51 – Зависимость средней численности букцинид в уловах в зависимости от солености Таким образом, можно предположить, что температура и соленость водных масс как факторы оказывают сильное влияние на количественные характеристики букцинид в исследованном районе. Наибольшую корреляцию с температурой и соленостью показывает численность букцинид в уловах, что подтверждается таким статическим методом как однофакторный дисперсионный анализ. Высокие уловы моллюсков отмечены в диапазоне температур от минус 1,8 до +2 °C, который по-видимому, является температурным оптимумом для большинства видов. Также отмечено, что при солености выше 34,5 ‰ уловы букцинид значительно возрастают. 5.2 Влияние биотических факторов на обилие букцинид Самые низкие уловы букцинид обнаружены в районе восточного побережья Кольского п-ова и п-ова Канин, что совпадает с ареалом интродуцированного в Баренцево море камчатского краба (Paralithodes camtschaticus). Пик численности краба зарегистрирован в 2003 г., и к 2007 г. ареал обитания камчатского краба достиг максимальной величины (рис. 52) (Research on.., 2008). 80

Рисунок 52 – Ареал камчатского краба (Research on.., 2008) (слева) и распределение биомассы букцинид в южной части Баренцева моря по данным экосистемных съемок (справа) Брюхоногие моллюски являются одной из групп, подверженных трофическому прессу этого хищника (рис. 53) (Манушин и др., 2008; Manushin, Anisimova, 2008), и малая численность букцинид в этом районе Баренцева моря может быть связана с прессом данного вселенца. Высокая численность краба, вероятно, привела к выеданию им гастропод в южной части Баренцева моря, в том числе моллюсков семейства Buccinidae. Рисунок 53 – Изменение биомассы гастропод и частного индекса наполнения желудка (ЧИН) камчатского краба брюхоногими моллюсками в зависимости от глубины (Manushin, Anisimova, 2008) 81

При сопоставлении данных по уловам букцинид и краба в южной части Баренцева моря было выявлено, что при уменьшении количества крабов с глубиной отмечается увеличение численности букцинид (рис. 54). Рисунок 54 – Соотношение средней численности моллюсков семейства Buccinidae и камчатского краба на разных глубинах в районе поимок крабов Таким, образом, наименьшие уловы букцинид отмечены в южной части Баренцева моря в районе обитания камчатского краба, что, возможно, связано с хищническим прессом данного вселенца. 5.3 Воздействие антропогенных факторов на распределение биомассы и численности букцинид Основным антропогенным фактором, влияющим на бентосные сообщества и в частности на букцинид, является донный траловый промысел (Денисенко, Денисенко, 1991; Любин и др., 2010). Как видно из рисунка 55, в 2000-2005 гг. наибольшая нагрузка российского донного тралового промысла приходилась на южную часть Баренцева моря – на промысловые районы побережья Норвегии, Восточного Мурмана, Канино-Колгуевского мелководья, Гусиной банки и Центрального плато. Траления, выполненные в северовосточной части Баренцева моря, являются учетными проведенными в научных экспедициях ПИНРО и БИМИ. 82 тралениями,

Рисунок 55 – Положение донных траловых операций выполненных российским рыбодобывающим и научным флотом в 2000-2005 гг. Для оценки воздействия тралового промысла на поселения букцинид воспользуемся выделенными нами в разделе 4.2 подрайонами. Из таблицы 6 видно, что наибольшие уловы букцинид отмечены в подрайоне Восточный, преимущественно на Приновоземельском мелководье. Средний улов на данном участке почти в 2 раза выше по сравнению с другими районами обследованной акватории. Наименьшие уловы были отмечены в Южном подрайоне: максимальный улов не превышал 0,5 кг на траление, а средний составлял 25,7±3,1 г. Полученная картина количественного распределения букцинид может быть объяснена тем, что интенсивность донных траловых операций в Южном подрайоне в 2-3 раза выше, чем на любом другом участке Баренцева моря (Любин и др., 2010). Зависимость средней биомассы от количества тралений (рис. 56) в девяти районах показало наличие статистически значимой зависимости, которая описывается функцией со степенью аппроксимации R2= 0,30. 83

Количество рыбопромысловых тралений в районе y = -29721ln(x) + 165199 R² = 0.3014 120000 80000 40000 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Средняя биомасса букцинид в районе, г/траление Рисунок 56 – Зависимость средней массы улова букцинид от количества промысловых тралений в разных районах Таблица 6 – Величины траловых уловов букцинид в разных частях исследованного района по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Улов, г на траление 160,5 Станд. ошибка среднего 18,5 76,5 202,2 10,2 1780 61,9 171,3 10 0,2 2180 58,4 163,9 8,9 147 1,1 4145 128,2 450,7 37,2 Желоб Святой Анны 80 0,2 5400 127,7 621,4 69,5 Центральный 342 0,1 2897,3 54,6 171,9 9,3 Восточный 223 1 22695,7 363,7 1767,2 118,3 Южный 245 0,4 476,8 25,7 48,6 3,1 Юго-Восточный 157 0,9 5900,4 198,4 694,6 55,4 Подрайон Юго-Западный Количество тралений 75 Min 0,5 Max 1078,1 Средний 46,3 Западный 391 0,1 2393,6 Северо-Западный 293 0,1 Северный 340 Северо-Восточный Стандартное отклонение Однофакторный дисперсионный анализ средней биомассы букцинид в квадратах и интенсивности промысла (рис. 57), также показал наличие статистически значимой зависимости (Fstat=41,2 > Fkrit=3,9). Таким образом, в исследованном районе наблюдается слабая, но статистически значимая тенденция уменьшения уловов букцинид в квадратах с высокой промысловой нагрузкой. 84

Интенсивность промысла, часы 80000 y = -234.46x + 27097 R² = 0.1841 60000 40000 20000 0 0 20 40 60 80 100 120 140 Средняя биомасса букцинид, г/траление Рисунок 57 – Зависимость средней массы прилова букцинид от интенсивности промысла В целом слабое влияние донных тралений на букцинид может объясняться наличием у последних приспособлений для переноса не благоприятных условий при вылове донным тралом. К ним относятся крепкая раковина и крышечка, защищающие моллюска от пересыхания и травм. По литературным данным известно, что букциниды могут переносить обсыхание от 20 часов до 2,5 суток (Голиков, 1980). Основным параметром, определяющим влияние донного трала на бентосные организмы, является характер оснащения нижней подборы трала (Астафьев, 2004; Болтачев, 2006). В связи, с чем было проведено сравнение уловов двух разных тралов, используемых в морских исследованиях ПИНРО – «Campelen-1800» и отечественного рыбоучетного трала 41,7/43,9 м (черт. 228302). Для сравнения приловов букцинид был выбран район проведения МВ ТАС – юг и юго-запад Баренцева моря. В целом в исследованном районе было выполнено 418 станций в МВ ТАС и 258 – в экосистемной съемке. Букциниды были встречены на 7,6 % и 57,6 % станций соответственно. Всего было проанализировано 233 экземпляра букцинид из МВ ТАС и 1265 – из экосистемных съемок. 85

В результате таксономической обработки приловов букцинид было обнаружено, что в пробах, полученных из экосистемных съемок, определено 26 видов трубачей, а из тралово-акустической – 16. Уловы отечественного трала на 65 % состоят из особей модальной группы 50-70 мм (рис. 58), причем по численности в данной группе превалируют особи С. sabini. Средний размер моллюсков в приловах данного трала составляет 60,1±1,6 мм. В уловах трала Campelen преобладают моллюски с высотой раковины 20-55 мм (см. рис. Х): на их долю приходится 78 % всех встреченных букцинид, массовыми видами являются С. sabini и B. hydrophanum. Средний размер особи составляет 42,0±1,1 мм. Моллюски размерами больше 90 мм в обоих тралах единичны и представлены видами рода Количество особей на результативное траление, экз. Neptunea. 2 1.8 Campelen-1800 1.6 Отеч. трал 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 Высота раковины, мм Рисунок 58 – Размерная структура приловов букцинид в уловах тралами Campelen-1800 и отечественным «41,7/43,9» Отмечена значительная разница в видовом составе: приловы отечественного рыбоучетного трала характеризуются практически полным отсутствием мелких форм трубачей с хрупкой раковиной, таких как B. hydrophanum, B. micropoma, B. ciliatum ciliatum и B. ciliatum sericatum, T. lachaesis. Зато увеличивается доля крупных моллюсков рода Neptunea с 86

массивной, крепкой раковиной и моллюсков рода Colus, также имеющих достаточно крупную раковину. Больше половины материала из уловов трала Campelen образуют моллюски вида B. hydrophanum и С. sabini. Несмотря на то, что трал Campelen обладает меньшей площадью облова и более крупной ячеей в кутке, он превосходит по уловистости отечественный рыбоучетный трал по видовому и размерному составу гастропод. По-видимому, одной из причин низких уловов букцинид в отечественном трале может являться оснащение нижней подборы трала тяжелыми металлическими бобинцами, в отличие от трала Campelen подбора которого оснащена каучуковыми рокхопперами. Таким образом, воздействие двух типов тралов на донные биоценозы имеет различный характер. Использование отечественного трала приводит к меньшему вылову донных видов беспозвоночных, но, вероятно, к большему повреждению донных биоценозов тяжелыми металлическими бобинсами. Использование каучуковых рокхопперов трала Campelen увеличивает улов бентосных организмов, что позволяет в целях рационального освоения ресурсов океана вовлекать выловленные организмы в «глубокую переработку» для дальнейшего получения фармацевтической, продукции. 87 кормовой и пищевой

Глава 6. Экология и распределение представителей семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах Подсемейство Buccininae Rafinesque, 1815 Род Buccinum Linnaeus, 1758 Buccinum hydrophanum Hancock, 1846 Атлантический арктический вид, обитает в канадской Арктике, в Гренландском, Норвежском, Баренцевом, Карском морях и в море Лаптевых. Отмечен на глубинах от 3-6 м (на севере ареала) до 1200 м (на юге ареала) при температуре от отрицательных значений до 1-4 °C и солености 33,7-35,0 ‰ (Golikov, 1995). По данным экосистемных исследований B. hydrophanum встречен практически повсеместно на 348 станциях (17 % от всех выполненных тралений), кроме прибрежных районов северной Норвегии, мелководий Канино-Печорского района и Медвежинско-Надеждинской возвышенности (рис. 59). Отмечен на глубинах от 73 до 611 м при температуре от –1,8 до +5,4 °C и солености 34,2-35,2 ‰. Рисунок 59 – Внешний вид и распределение B. hydrophanum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. 88

Максимальный улов обнаружен в районе п-ова Адмиралтейства на глубине 219 м и составил 142 экз. (1,9 кг) на траление. Средний улов данного вида составил 68,6±10,5 г на траление. Высота раковины B. hydrophanum варьировала от 14,3 до 76,3 мм и в среднем составила 34,9±0,5 мм. Анализ размерно-частотного распределения показал, что основу поселений данного вида в Баренцевом море составляют особи модальной группы от 20 до 35 мм (рис. 60). 40 N=610 y = 0,0002x2,7601 R² = 0,9637 35 Вес моллюска, г 30 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 Высота раковины, мм Количество особей, % 25 20 15 10 5 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 Высота раковины, мм Рисунок 60 – Размерно-весовая зависимость и размерная структура B. hydrophanum по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. 89

По данным А.Н. Голикова (1980) к данной размерной группе относятся неполовозрелые особи от 0,5 до 1,5 лет жизни. В возрасте 2 лет особи B. hydrophanum достигают половозрелости при высоте раковины около 40-45 мм (Голиков, 1980). Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0002 Х 2,7601 при R2=0,96. По нашим материалам B. hydrophanum является наиболее массовым видом, значительные уловы которого неоднократно отмечались в районах архипелага Новая Земля, желоба ФранцаВиктории и впадины Альбанова. Это позволяет рекомендовать его для коммерческого использования в этих районах. Промысловое изъятие особей с высотой раковины более 60 мм не должно негативно сказаться на поселениях данного вида. Соотношение полов в поселениях характеризовалось преобладанием самок, на их долю по численности приходится 64 % от общего количества особей. Buccinum elatior (Middendorff, 1849) Широко-распространенный бореально-арктический циркумполярный вид тихоокеанского происхождения, обитает от о. Хоккайдо в Тихом океане до северо-востока Норвегии в Атлантике. Отмечен на глубинах от 2-3 м у архипелага Новая Земля до 1267 м у Новой Англии при температуре от отрицательных значений до 12 ° C и солености 27-35 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе B. elatior встречен на 105 станциях (5,2 %) расположенных преимущественно, на мелководьях в юго-восточной части Баренцева моря, у архипелагов Шпицберген и Новая Земля. Так же он единично обнаружен на возвышенностях в центральной части Баренцева моря (рис. 61). 90

Рисунок 61 – Внешний вид и распределение B. elatior в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 54 до 340 м при температуре от –1,8 до 5,1 °C и солености 34,1-35,2 ‰. Наибольший улов обнаружен в районе ЮжноНовоземельского желоба на глубине 147 м и составил 162 экз. (0,8 кг) на траление. В среднем улов данного вида составил 60,8±13,8 г. Размерный состав варьировал от 15,2 до 70,8 мм и в среднем составил 36,6±1,0 мм. В Баренцевом море B. elatior образует достаточно большое количество обширных поселений в районе архипелага Новая Земля, что позволяет рекомендовать его изъятие в этом районе вместе с другими видами букцинид. На первых этапах экспериментального лова промысловой мерой возможно принятие высоты раковины более 60 мм, как для сходного с ним вида B. undatum. 91

40 N=146 35 0,0002x2,7868 y= R² = 0,9689 Вес моллюска, г 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Высота раковины, мм Количество особей, % 25 20 15 10 5 0 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 Высота раковины, мм Рисунок 62 – Размерно-весовая зависимость и размерная структура B. elatior по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0002 Х 2,7868 при R2=0,97 (см. рис. 62). Buccinum fragile Verkruzen in G.O. Sars, 1878 Атлантический высокобореально-арктический вид, обитает от Новой Англии до канадской Арктики, в Гренландском, Норвежском, Баренцевом и Карском морях и в их сопредельных водах. Отмечен на глубинах от 17 м в Баренцевом море до 940 м у Новой Англии при температуре от отрицательных значений до 2-8 °C и солености 32,2-35,2 ‰ (Golikov, 1995). 92

В исследованном районе B. fragile встречен на 149 станциях (7,5 %), преимущественно в северной части Баренцева моря и единично – в юговосточной части (рис. 63). Рисунок 63 – Внешний вид и распределение B. fragile в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 68 до 691 м при температуре от –1,8 до 5 °C и солености 34,2-35,1 ‰. Максимальный улов обнаружен в районе Приновоземельского мелководья на глубине 241 м и составил 120 экз. (0,7 кг) на траление. Средний улов составил 28,8±7,1 г. Размерный состав B. fragile варьировал от 14,9 до 67,2 мм (рис. 64) и в среднем составил 35,1±1,0 мм. По данным экосистемной съемки B. fragile является часто встречающимся видом, но плотных поселений он не образует, хотя крупные особи могут вовлекаться в переработку с другими массовыми видами. 93

N=92 30 y = 0,0002x2,7879 R² = 0,9666 Вес моллюска, г 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Высота раковины, мм Количество особей, % 20 15 10 5 0 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 Высота раковины, мм Рисунок 64 – Размерно-весовая зависимость и размерная структура B. fragile по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0002 Х 2,7879 при R2=0,97 (см. рис. 64). Buccinum glaciale Linnaeus, 1761 Тихоокеанский высокобореально-арктический циркумполярный вид, обитает от северной части Охотского моря и западной Аляски в Тихом океане до северной Норвегии и м. Кейп-Код в Северо-Западной Атлантике. Отмечен на глубинах от 1 м у архипелага Шпицберген до 1267 м у Новой Англии при 94

температуре от отрицательных значений до 2-8 °C и солености 27-35 ‰ (Golikov, 1995). По данным экосистемной съемки в исследованном районе B. glaciale обитает преимущественно на мелководьях у архипелагов Новая Земля, Шпицберген и в юго-восточной части Баренцева моря, единично встречен на возвышенности Кленовой (рис. 65). Рисунок 65 – Внешний вид и распределение B. glaciale в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на 42 станциях (2,1 %) на глубинах от 39 до 246 м при температуре от –1,8° до 6,3 °C и солености 33,3-35,0 ‰. Наибольший улов обнаружен в районе м. Сухой Нос на глубине 86,5 м и составил 310 экз. (4,3 кг) на траление. Средний улов B. glaciale составил 205±113 г. Размерный состав данного вида варьировал от 20,3 до 80,7 мм и в среднем составил 54,8±2,9 мм. Вид образует довольно плотные поселения в районе архипелага Новая Земля, что позволяет использовать крупных особей B. glaciale (> 60 мм) совместно с другими перспективными промысловыми видами букцинид. 95

45 40 35 Вес моллюска, г N= N=33 y = 0,0001x2,8653 R² = 0,9811 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Высота раковины, мм Рисунок 66 – Размерно-весовая зависимость B. glaciale по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0001Х 2,8653 при R2=0,98 (см. рис. 66). Buccinum angulosum Gray, 1839 Тихоокеанский высокобореально-арктический циркумполярный вид, обитает от северной части Охотского и Берингова моря до севера Норвегии и Ньюфаундленда. Отмечен на глубинах от 8 м у архипелага Новая Земля до 285 м в Беринговом море при температуре от отрицательных значений до 0,0 - +4,5 °C и солености 29,8-35,0 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе вид отмечен на 18 станциях (0,9 %) только в Южно-Новоземельском желобе, на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и Приновоземельском мелководье (рис. 67). 96

Рисунок 67 – Внешний вид и распределение B. angulosum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид встречен на глубинах от 78 до 227 м при температуре от –1,9 до 0,8 °C и солености 34,1-35,2 ‰. Максимальный улов обнаружен в ЮжноНовоземельском желобе и составил 90 экз. (1,4 кг) на траление. Средний улов данного вида составил 178,0±91,2 г. Размер особей в нашем материале варьировал от 51,2 до 63,4 мм. По нашим данным B. angulosum встречается на достаточно ограниченной акватории и его поселения не обладают высокими показателями биомассы и плотности, что делает его коммерческое использование не желательным. Buccinum finmarchianum Verkruzen, 1875 Атлантический высокобореальный вид, обитает на севере ареала у Гренландии и архипелагов Земля Франца-Иосифа и Шпицберген, а на юге – у м. Кейп-Код и Западной Норвегии. Отмечен от нижнего горизонта литорали до 992 м, при температуре от отрицательных значений до 4-12 °C и солености 2935 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе данный вид отмечен на 26 станциях (1,3 %) преимущественно на Медвежинско-Надеждинской 97 и Мурманской

возвышенности, к северо-западу от архипелага Шпицберген и единично в югозападной части исследованного района (рис. 68). Рисунок 68 – Внешний вид и распределение B. finmarchianum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид встречен на глубинах от 45 до 627 м при температуре от –0,7 до 6,1 °C и солености 34,2-35,1 ‰. Максимальный улов данного вида обнаружен на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и составил 54 экз. (0,46 кг) на траление. Размер особей из района Шпицбергенской банки варьировал от 14,2 до 77,7 мм, а средний размер составил 40,3±3,4 мм. По данным экосистемных съемок B. finmarchianum не образует ни самостоятельных, ни смешанных с другими видами крупных промысловых поселений, что не позволяет считать его перспективным в промысловом аспекте. Buccinum polare Gray, 1839 Широко-распространенный бореально-арктический вид тихоокеанского происхождения. Найден в Охотском и Беринговом морях Тихого океана, во всех морях Полярного бассейна, кроме Белого моря, в Атлантике от залива Мэн до канадской Арктики, Гренландии, Исландии, архипелагов Шпицберген и 98

Земля Франца-Иосифа. Обитает на глубинах от 3 м у архипелага Земля ФранцаИосифа до 1267 м в заливе Мэн при температуре от отрицательных значений до 2-10 °C и солености 29-35 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе данный вид встречен на 8 станциях (менее 1 %) на Медвежинско-Надеждинской возвышенности, в Ис-фьорде, в ЮжноНовоземельском желобе и севернее от п-ова Канин (рис. 69). Рисунок 69 – Внешний вид и распределение B. polare в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 59 до 241 м при температуре от 0,8 до 5,2 °C и солености 34,2-35,0 ‰. Наибольший улов обнаружен юго-восточнее о. Эдж и составил 30 экз. (0,9 кг) на траление. В нашем материале особи B. polare представлены в размерном диапазоне от 57,0 до 78,2 мм, средний размер моллюсков составил 71,2±3,8 мм. По данным экосистемных съемок вид встречается единично, в связи с чем его коммерческое использование нежелательно. 99

Buccinum micropoma Jensen in: Thorson, 1944 Арктический циркумполярный вид, отмечен во всех морях Полярного бассейна, кроме Белого, Восточно-Сибирского, Чукотского морей и моря Бофорта. Обитает на глубинах от 3 м у архипелага Шпицберген до 365 м в Баренцевом море при температуре от отрицательных значений до 2,5 °C и солености 33,5-34,8 ‰ (Golikov, 1995). Данный вид отмечен на 17 станциях (около 1 %). Чаще всего B. micropoma встречался в районе возвышенности Персея и Медвежинского желоба, единично в южной части Баренцева моря и Приновоземельского мелководья (рис. 70). Отмечен на глубинах от 87 до 423 м при температуре от – 1,5 до 3,8 °C и солености 34,31-35,05 ‰. Рисунок 70 – Внешний вид и распределение B. micropoma в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид B. micropoma является одним из самых мелких представителей семейства Buccinidae. Высота раковины особей B. micropoma обычно не превышает 30 мм, вид попадается единично и обширных скоплений не образует. Наибольший улов данного вида составил около 9 г при численности 8 100

экз. на траление. Высота раковины в исследованном материале составила от 18,9 до 29,9 мм. Промыслового значения не имеет. Buccinum ciliatum ciliatum Fabricius, 1780 Амфиборельный вид, в Атлантике обитает от Новой Шотландии и Западной Норвегии до архипелага Новая Земля, а в Тихом океане от о. Хоккайдо до п-ова Кадьяк. Отмечен на глубинах от 2 до 1000 м, при температуре от отрицательных значений до 2-9 °C и солености 28-35 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе отмечен на 18 станциях (около 1 %), встречался преимущественно на мелководьях – на Медвежинско-Надеждинской и Мурманской возвышенности, на Приновоземельском и Северо-Канинском мелководье, а также в Южно-Новоземельском желобе (рис. 71). Рисунок 71 – Внешний вид и распределение B. ciliatum ciliatum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 58 до 265 м при температуре от –1,8 до +5,3 °C и солености 34,2-35,2 ‰. Наибольший улов данного вида обнаружен в районе Медвежинско-Надеждинского мелководья и составил 6 экз. при 101

биомассе 12 г на траление. Размер особей B. ciliatum ciliatum в нашем материале варьировал от 23,1 до 32,5 мм. Промыслового значения не имеет. Buccinum ciliatum sericatum Hancock, 1847 Арктический циркумполярный вид. Отмечен во всех российских морях, а также у Гренландии и в канадской Арктике. Южная граница распространения вида в Атлантике доходит до Ньюфаундленда, а в Тихом океане до северной части Берингова моря (Сиренко, 2009). Обитает на глубинах от 1,5 до 1287 м при температуре от отрицательных значений до 4,5 °C и солености 27-34,8 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречен на 16 станциях (около 1 %), преимущественно в северной части исследованного района на Приновоземельском мелководье, восточнее Медвежинско-Надеждинского мелководья, единично в желобе Франц- Виктории и к западу от архипелага Шпицберген (рис. 72). Рисунок 72 – Внешний вид и распределение B. ciliatum sericatum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. B. ciliatum sericatum отмечен в диапазоне глубин от 96 до 468 м при температуре от –1,4 до +3,1 °C и солености 34,2-35,1 ‰. Наибольший улов 102

данного вида обнаружен в районе Приновоземельского мелководья и составил 12 экз. (14 г) на траление. Размерный состав варьировал от 18,2 до 31,3 мм и в среднем составил 22,7±1,4 мм. Промыслового значения не имеет. Buccinum undatum Linnaeus, 1758 Атлантический широко-распространенный бореальный вид, обитает от Бискайского залива до западной Гренландии и архипелага Новая Земля. Отмечен от нижних горизонтов литорали до 624 м, при температуре от –1,5 до 5 °C на севере ареала и до 8-20 °C на юге, при солености 14-35 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе вид отмечен на 20 станциях (1 %) преимущественно на мелководьях в юго-восточной части Баренцева моря, а также у архипелагов Шпицберген и Новая Земля (рис. 73). Рисунок 73 – Внешний вид и распределение B. undatum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Уловы данного вида отмечены на глубинах от 45 до 246 м при температуре от –0,5 до 5,9 °C и солености 34,00-35,1 ‰. Наибольший улов обнаружен в районе архипелага Новая Земля на глубине 80 м и составил 71 экз. 103

(0,9 кг) на траление. В среднем улов данного вида составил 81,0±45,3 г на траление. Размер B. undatum в уловах варьировал от 23,7 до 66,5 мм и в среднем составил 42,2±4,3 мм. В Баренцевом море B. undatum традиционно является перспективным для промышленного освоения видом, в прибрежных районах отмечаются достаточно высокие значения уловов данного вида (Толкачева, 2006; Nilsen, Wulff, 2005; Русяев, Шацкий, 2012). В связи, с чем рекомендуется его коммерческое использование и в открытой части Баренцева моря. Buccinum cyaneum Bruguiere, 1789-1792 Атлантический высокобореальный вид, встречается в арктических водах у берегов Гренландии и архипелагов Земля Франца-Иосифа и Шпицберген, в южной части ареала достигает м. Кейп-Код и западной части Норвегии. Отмечен от нижних горизонтов литорали до 992 м при температуре от отрицательных значений до 4-12 °C и солености 29-35 ‰ (Golikov, 1995). В уловах данный вид встречен на 6 станциях, в западной и южной частях исследованного района (рис. 74). Столь малое количество B. cyaneum в нашем материале объясняется тем, что данный вид обитает в Баренцевом море преимущественно на уровне литорали и верхней сублиторали (Голиков, 1980) – к сожалению, на данных горизонтах наши исследования не проводились. 104

Рисунок 74 – Внешний вид и распределение B. cyaneum в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. В нашем материале вид отмечен на глубинах от 15 до 320 м при температуре до 3,6 °C и солености около 34,6 ‰. Наибольший улов отмечен в районе о. Эдж на глубине 125 м и представлен одним экземпляром весом 47 г. По данным экосистемной съемки вид на исследованной акватории плотных промысловых скоплений не образует. По литературным данным известно, что B. cyaneum в Баренцевом море и образует плотные поселения преимущественно на горизонтах литорали и верней сублиторали (Матвеева, 1966; 1967). Однако, в связи с недостатком данных по биологии этого вида, его промысловое использование в настоящее время не рекомендуется. Buccinum belcheri Reeve, 1855 Атлантический арктический вид, обитает в центральной части Гренландского моря, в Норвежском и Баренцевом морях, в море Баффина и в канадской Арктике. Отмечен на глубинах от 5 м в канадской Арктике до 314 м на западне от Гренландии, при температуре от –1,5 до 1,5 °C и солености 32,534,5 ‰ (Golikov, 1995). 105

Вид встречен на двух станциях в районе Центральной впадины и на одной – к югу от о. Эдж (рис. 75). Рисунок 75 – Внешний вид и распределение B. belcheri в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. За период 2005-2011 гг. поймано только 3 экземпляра B. belcheri. Отмечены в диапазоне глубин от 102 до 289 м при температуре от -0,9 до 4,1 °C и солености около 35,0 ‰. Высота раковины всех трех экземпляров не превышает 30 мм, а вес – 2 г. Крайне редкий вид, промыслового значения не имеет. Buccinum nivale Friele, 1882 Атлантический арктический вид, обитает в морях Баффина, Гренландском, Норвежском, Баренцевом и Карском, в Гудзонском заливе и в восточной части моря Лаптевых. Отмечен на глубинах от 9 м у архипелага Северная Земля до 860 м у Лофотенских островов при температуре от –2 до 4 °C и солености 33,8-35 ‰ (Golikov, 1995). 106

B. nivale отмечен на 7 станциях у о-вов Короля Карла, у архипелага Земля Франца-Иосифа, на возвышенности Кленовой и Приновоземельском мелководье (рис. 76). Рисунок 76 – Внешний вид и распределение B. nivale в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 155 до 281 м при температуре от –0,8 до 1,5 °C и солености 34,7-35,0 ‰. Наибольший улов данного вида обнаружен в районе Приновоземельского мелководья на глубине 241 м и составил 10 экз. (25 г) на траление. Высота раковины особей B. nivale в уловах не превышала 30 мм, а вес моллюска – 2,5 г. Промыслового значения не имеет. Buccinum maltzani Pfeffer, 1886 Арктический циркумполярный вид, обитает от восточной части Баренцева моря и Ньюфаундленда до северной части Берингова моря. Отмечен на глубинах от 5 м у о. Врангеля до 325 м в восточной части Баренцева моря при температуре от отрицательных значений до 5,6 °C и солености 27-34 ‰ (Golikov, 1995). 107

Особи данного вида встречены на 4 станциях только в районе возвышенности Персея и Приновоземельского мелководья (рис. 77). По данным экосистемной съемки B. maltzani обитает на глубинах от 158 до 257 м при температуре от –1,8 до –0,8 °C и солености 34,9-35,3 ‰. Рисунок 77 – Внешний вид и распределение B. maltzani в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Наибольший улов отмечен в районе Приновоземельского мелководья и составил 28 экз. (135 г) на траление. В среднем улов данного вида составил 49,6±28,0 г. По данным экосистемных съемок промысловых скоплений не образует. Подсемейство Colinae Gray, 1857 Род Colus Röding, 1799 Colus sabini (Gray, 1824) Арктический почти циркумполярный вид, отмечен во всех морях Северного Ледовитого океана, на юге достигает Фарерских и Шетландских островов. Обитает на глубинах от 4,5 м в морях Северного Ледовитого океана 108

до 1200 м в Северной Атлантике при температуре от отрицательных значений до 4 °C и солености 32,5-35,0 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречен практически на всей исследованной акватории на 411 станциях (20%), кроме мелководий юго-восточной части Баренцева моря, югозападной части исследованного района и Медвежинско-Надеждинской возвышенности (рис. 78). Рисунок 78 – Внешний вид и распределение C. sabini в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 58 до 990 м при температуре от –1,9 до 4,9 °C и солености 34,1-35,2 ‰. Максимальный улов обнаружен у п-ова Адмиралтейства на глубине 219 м и составил 2171 экз. (22,6 кг) на траление. В среднем улов C. sabini составил 260,5±66,4 г. Размерный состав уловов варьировал от 10,9 до 101,1 мм. Средний размер особей данного вида составил 44,9±0,4 мм. Неоднократно отмечался ряд плотных поселений в районе Приновоземельского мелководья, впадины Альбанова и Южно- Новоземельского желоба. Данный вид образует большую часть биомассы букцинид в уловах в этих районах, в связи с чем рекомендуется промысловое изъятие особей C. sabini. 109

60 50 Вес моллюска, г N=903 y = 0,0001x2,792 R² = 0,9566 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 120 Высота раковины, мм Количество особей, % 25 20 15 10 5 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 Высота раковины, мм Рисунок 79 – Размерно-весовая зависимость и размерная структура C. sabini по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0001Х 2,792 при R2=0,96 (см. рис. 79). Соотношение полов в поселениях данного вида было практически равным 54 % самок и 46 % самцов. Colus islandicus (Mohr, 1786) Атлантический бореально-арктический циркумполярный вид, обитает от Марокко и Вирджинии до канадской Арктики и Чукотского моря (не обнаружен в Восточно-Сибирском море). Отмечен на глубинах от 5 до 3006 м, 110

при температуре от отрицательных значений до 6 °C и солености 32-35 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречен практически повсеместно на 136 станциях (6,8 %), кроме мелководий Канинско-Печорской области и Медвежинско-Надеждинской возвышенности (рис. 80). Рисунок 80 – Внешний вид и распределение C. islandicus в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 86,5 до 547 м при температуре от –1,8 до 6,5 °C и солености 34,2-35,2 ‰. Максимальный улов C. islandicus обнаружен на глубине 241 м в районе Приновоземельского мелководья и составил 20 экз. (1,1 кг) на траление. Средний улов вида составил 75,6±13,4 г. Размер C. islandicus в уловах варьировал от 23,7 до 118,6 мм, и в среднем составил 59,3±2,2 мм. 111

80 Вес моллюска, г N=92 y = 1E-04x2,8204 R² = 0,978 70 60 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 120 140 Высота раковины, мм Количество особей, % 14 12 10 8 6 4 2 0 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 Высота раковины, мм Рисунок 81 – Размерно-весовая зависимость и размерная структура C. islandicus по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  1Е  0,4 Х 2,8204 при R2=0,98 (см. рис 81). Отличается достаточно крупными размерами и рекомендуется к промысловому изъятию в таких районах как мелководья архипелага Новая Земля и возвышенность Кленовой – где отмечены высокие уловы данного вида совместно с C. sabini и C. turgidulus. Colus turgidulus (Jeffreys in Friele, 1877) Атлантический бореально-арктический вид, обитает в Норвежском, Гренландском, Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском морях и море 112

Лаптевых. Отмечен на глубинах от 60 м в Восточно-Сибирском море до 1130 м в Норвежском море при температуре от отрицательных значений до 4 °C и солености 32,5-35,0 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречен на 88 станциях (4,4 %) преимущественно в центральной части Баренцева моря (рис. 82), на глубинах от 112 до 692 м, при температуре от –1,8 до 2,7 °C и солености 34,4-35,3 ‰. Рисунок 82 – Внешний вид и распределение C. turgidulus в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Максимальный улов C. turgidulus обнаружен в Ис-фьорде на глубине 220 м и составил 31 экз. (0,6 кг) на траление. Средний улов C. turgidulus составил 69,2±10,1 г. Размерный состав в улове варьировал от 19,7 до 82,1 мм, и в среднем составил 56,8±1,1 мм. 113

35 y = 0,0003x2,5986 R² = 0,9229 Вес моллюска, г 30 N=116 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 Высота раковины, мм Количество особей, % 25 20 15 10 5 0 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Высота раковины, мм Рисунок 83 – Размерно-весовая зависимость и размерная структура C. turgidulus по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0003 Х 2,5986 при R2=0,92 (см. рис. 83). Высокие биомассы C. turgidulus отмечены в уловах в районе мелководий архипелага Новая Земля, Центральной впадины и впадины Альбанова, желоба Франц-Виктории. Рекомендуется к промысловому изъятию совместно с такими видами, как C. sabini и C. islandicus. 114

Colus pubescens (Verrill, 1882) Атлантический бореально-арктический почти циркумполярный вид, отмечен от Южной Каролины в Америке и Фарерских островов в Европе. Обитает на глубинах от 54 м в Восточно-Сибирском море до 2213 м южнее Ньюфаундленда, при температуре от отрицательных значений до 8 °C и солености 32-35 ‰ (Golikov, 1995). Встречен на 36 станциях (1,8 %) в Медвежинском желобе, в желобе Франц-Виктории, на Центральной возвышенности и в Центральной впадине (рис. 84). Рисунок 84 – Внешний вид и распределение C. pubescens в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Отмечен на глубинах от 142 до 460 м при температуре от –0,7 до 3,4 °C и солености 34,5-35,1 ‰. Максимальный улов C. pubescens обнаружен в районе Центральной возвышенности и составил 6 экз. (70 г) на траление. В среднем улов составил 13,2±2,6 г. Размерный состав уловов варьировал от 25,5 до 45,2 мм. Редко встречающийся вид, промыслового значения не имеет. 115

Colus holboelli (Møller,1842) Атлантический высокобореально-арктический вид, обнаружен в канадской Арктике, у Фарерских и Шетландских островов, в Норвежском, Гренландском, Баренцевом и Карском морях. Обитает на глубинах от 10 до 1300 м при температуре от отрицательных значений до 6 °C и солености 33-35 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе вид отмечен на 43 станциях (2,1 %) преимущественно в Медвежинском желобе, на остальной части исследованной акватории C. holboelli встречался единично (рис 85). Вид встречен на глубинах от 131 до 705 м при температуре от –1,3 до 5,2 °C и солености 34,7-35,1 ‰. Рисунок 85 – Внешний вид и распределение C. holboelli в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Максимальный улов C. holboelli обнаружен в Медвежинском желобе и составил 38 экз. (0,4 кг) на траление. В среднем улов данного вида составил 30,9±9,7 г. Размерный состав вида варьировал от 22,1 до 67,3 мм и в среднем составил 42,4±2,6 мм. Вследствие небольших размеров и редкой встречаемости данный вид промыслового значения не имеет. 116

Colus glaber (Verkruzen in Kobelt, 1876) Атлантический высокобореальный вид, отмечен у Фарерских и Шетландских островов, у Исландии, в Норвежском и Баренцевом морях. Обитает на глубинах от 57 до 660 м при температуре от 1 до 8 °C и солености 33,5-35 ‰ (Golikov, 1995). За период континентальном исследований склоне в встречен районе лишь один экземпляр на Медвежинско-Надеждинской возвышенности на глубине 367 м при температуре 0,0 °C и солености 35,0 ‰ (рис. 86). Рисунок 86 – Внешний вид и распределение C. glaber в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Экземпляр с высотой раковины около 25 мм и весом около 1 г. Встречен в сообществе Hormathia digitata, Alcyonidium gelatinosum и Hydroidea g. sp. Промыслового значения не имеет. 117

Подрод Anomalosipho Dautzenberg et Fischer, 1912 Colus (A.) altus (S. Wood, 1848) Тихоокеанский высокобореально-арктический вид. Обитает от Норвежского и Гренландского морей до Камчатки и севера Курильских островов. Отмечен на глубинах от 22 м в море Лаптевых до 640 м в Норвежском море при температуре от отрицательных значений до 6 °C и солености 32–35 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречен на 51 станции (2,5 %) преимущественно в северной части исследованного района в Медвежинском желобе, на возвышенности Персея и Кленовой, на плато Альбанова, в желобах Зюйдкапский и Св. Анны. Также единично отмечен в районе Гусиного плато и Мурманской возвышенности (рис. 87). Рисунок 87 – Внешний вид и распределение C. (A.) altus в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 168 до 489 м при температуре от –0,8 до 4,9 °C и солености 34,7-35,1 ‰. Максимальный улов C.(A.) altus обнаружен в районе возвышенности Кленовой на глубине 241 м и составил 20 экз. (145 г) на траление. Средний улов вида составил 15,1±3,4 г. Размерный состав C.(A.) altus 118

варьировал от 13,8 до 63,2 мм и в среднем составил 36,8±1,2 мм. Вследствие небольших размеров данный вид промыслового значения не имеет. 18 14 Вес моллюска, г N=61 y = 0,0003x2,584 R² = 0,9491 16 12 10 8 6 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Высота раковины, мм Рисунок 88 – Размерно-весовая зависимость C. (A.) altus по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0003 Х 2,584 при R2=0,95 (см. рис. 88). Подрод Plicifusus Dall, 1902 Colus (P.) kroyeri (Møller, 1842) Тихоокеанский высокобореально-арктический циркумполярный вид, отмечен севернее Курильских островов, у Камчатки, Британской Колумбии, Ньюфаундленда и архипелага Шпицберген. Обитает на глубинах от 1 м у архипелага Шпицберген до 248 м у о. Парамушир при температуре от отрицательных значений до 8 °C и солености 32,0-34,5 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе вид встречен на 6 станциях, на МедвежинскоНадеждинской возвышенности и в северо-восточной части Медвежинского желоба (рис. 89). 119

Рисунок 89 – Внешний вид и распределение C. (P.) kroyeri в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Данный вид в исследованном районе отмечен на глубинах от 112 до 322 м при температуре от 0,5 до 5,0 °C и солености 34,8-35,0 ‰. Наибольший улов C.(P.) kroyeri представлен крупной особью весом 36 г, обнаруженной на склоне Медвежинско-Надеждинской возвышенности на глубине 125 м. По данным экосистемных исследований данный вид промысловых скоплений не образует. Colus (P.) latericeus (Møller, 1842) Атлантический высокобореально-арктический вид, обитает от залива Св. Лаврентия и западной Норвегии до Восточно-Сибирского моря. Отмечен на глубинах от 10 м в Белом море до 1167 м у Лофотенских островов при температуре от отрицательных значений до 3-7 °C и солености 26,0-34,8 ‰ (Golikov, 1995). Вид отмечен на 3 станциях лишь в районе архипелага Шпицберген – в районе о. Эдж, о. Принца Карла и в проливе Фрама (рис. 90). C. (P.) latericeus встречен на глубинах от 78 до 708 м при температуре от –0,5 до 2,1 °C и солености 34,1-35,0 ‰. Наибольший улов составил 3 экз. (12 г) на траление и обнаружен в районе о. Принца Карла. Промыслового значения не имеет. 120

Рисунок 90 – Внешний вид и распределение C. (P.) latericeus в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Род Neptunea Röding, 1798 Neptunea despecta (Linnaeus,1758) Атлантический высокобореальный европейский вид, отмечен от острова Исландия и залива Мэн до Гренландии и архипелагов Шпицберген и Новая Земля. Обитает на глубинах от 2 м в Белом море до 1203 м в Норвежском море при температуре от –1,7 до 8-16 °C и солености 25,3-35,0 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречался преимущественно в западной и южной частях исследованного района (рис. 91). Отмечен на 97 станциях (4,8%) на глубинах от 86 до 602 м при температуре от 0,1 до 5,1 °C и солености 34,6-35,1 ‰. 121

Рисунок 91 – Внешний вид и распределение N. despecta в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Максимальный улов N. despecta отмечен к западу от архипелага Шпицберген на глубине 259 м и составил 30 экз. (1,7 кг) на траление. В среднем улов данного вида составил 86,7±21,0 г. Размерный состав N. despecta в уловах варьировал от 18,4 до 124,7 мм и в среднем составил 62,5±3,1 мм. Для Баренцева моря по литературным данным (Морские донные беспозвоночные…, 1989; Заболотский, Толкачева, 2011) N. despecta является перспективным промысловым видом и образует достаточно плотные поселения в прибрежных районах, и рекомендованной промысловой мерой был установлен размер от 70 мм. По данным экосистемных съемок вид самостоятельные крупные поселения образует в южной и западной части исследованного района, но вследствие их разреженности и труднодоступности N. despecta может вылавливаться только в ИЭЗ РФ в комплексе с другими перспективными промысловыми видами букцинид. 122

N=49 140 0,0001x2,8748 y= R² = 0,9883 Вес моллюска, г 120 100 80 60 40 20 0 0 20 40 60 80 100 120 140 Высота раковины, мм Рисунок 92 – Размерно-весовая зависимость N. despecta по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,0001Х 2,8748 при R2=0,99 (см. рис. 92). Neptunea denselirata Brögger, 1901 Атлантический арктический евразийский вид, встречается от Норвегии до юго-западной части моря Лаптевых. Обитает на глубинах от 10 до 430 м при температуре от отрицательных значений до 2 °C и солености 23-34 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе вид встречен преимущественно в северной части исследованного района в желобах – Медвежинском, Франц-Виктории и Св. Анны, во впадине Альбанова, а в остальных районах обнаружен единично (рис. 93). 123

Рисунок 93 – Внешний вид и распределение N. denselirata в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Вид отмечен на глубинах от 59 до 478 м при температуре от –1,6 до 5,2 °C и солености 34,1-35,1 ‰. Наибольший улов N. denselirata обнаружен на глубине 159 м на восточном склоне Медвежинско-Надеждинской возвышенности и составил 28 экз. (0,5 кг) на траление. Средний улов составил 40,6±13,0 г. Размерный состав моллюсков данного вида варьировал от 26,5 до 87 мм и в среднем составил 53,7±2,9 мм. Вследствие разрозненности поселений и отсутствия крупных промысловых скоплений, данный вид для промышленного освоения не рекомендуется. 124

60 N= N=31 y = 8E-05x2,9648 R² = 0,9721 Вес моллюска, г 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 Высота раковины, мм Рисунок 94 – Размерно-весовая зависимость N. denselirata по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,8Е  05 Х 2,9648 при R2=0,97 (см. рис. 94). Neptunea communis (Middendorff, 1848) Тихоокеанский высокобореально-арктический циркумполярный вид, распространен циркумполярно, включая Белое море и северную часть Берингова моря. Обитает на глубинах от 8 м в Карском море до 195 м в Баренцевом море при температуре от отрицательных значений до 4,5 °C и солености 27,1-35,0 ‰ (Golikov, 1995). Вид встречен на 8 станциях на мелководьях в юго-восточной части Баренцева моря (рис. 95). По данным экосистемных съемок обитает на глубинах от 39 до 134 м при температуре от 0,1 до 6,3 °C и солености 33,3-34,8 ‰. 125

Рисунок 95 – Внешний вид и распределение N. communis в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Наибольший улов N. communis представлен особью весом 43 г и высотой раковины 85,8 мм. Размерный состав данного вида в исследованном районе варьировал от 36,5 до 85,8 мм. По данным экосистемных съемок этот вид перспективных для промышленного освоения поселений не образует, хотя возможно использование крупных особей (>70 мм) вместе с другими видами букцинид. Neptunea ventricosa (Gmelin,1790) Тихоокеанский высокобореально-арктический циркумполярный вид, обитает от Курильских островов до Аляски и на запад до Баренцева моря. Обитает на глубинах от 13 м в Карском море до 245 м в восточной части Баренцева моря при температуре от отрицательных значений до 8 °C и солености 28-35 ‰ (Golikov, 1995). Представители данного вида встречены на 10 станциях преимущественно на мелководьях в юго-восточной части Баренцева моря (рис. 96). Отмечен на глубинах от 35 до 147 м при температуре от 0,1 до 8,0 °C и солености 34,5-34,9 ‰. 126

Рисунок 96 – Внешний вид и распределение N. ventricosa в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Наибольший улов составил 3 экз. (0,3 кг) на траление в районе на западе от архипелага Новая Земля. В среднем улов данного вида составил 72,9±25,0 г. Размерный состав N. ventricosa варьировал от 53,7 до 109,0 мм. По нашим данным N. ventricosa промысловых скоплений не образует, хотя возможно использование крупных моллюсков (>70 мм) вместе с другими промысловыми видами букцинид. Род Turrisipho Dautzenberg et Fischer, 1912 Turrisipho lachesis (Mörch, 1869) Атлантический арктический вид, обнаружен в Гренландском, Норвежском, Баренцевом, Карском морях, в проливе Дэвиса и у берегов Ньюфаундленда. Обитает на глубине от 30 м у восточной Гренландии до 1267 м у Ньюфаундленда при температуре от отрицательных значений до 4 °C и солености 34-35 ‰ (Golikov, 1995). На исследованной акватории большая часть уловов T. lachesis обнаружена в относительно глубоководных желобах – Медвежинском, Персея, 127

Франца-Виктории, Короля Карла, при продвижении на восток и юго-восток количество находок данного вида значительно уменьшается (рис. 97). Рисунок 97 – Внешний вид и распределение T. lachesis в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Отмечен на глубинах от 140 до 923 м при температуре от –1,1 до 4,7 °C и солености 34,5-35,1 ‰. Максимальный улов обнаружен в районе плато Альбанова на глубине 266 м и составил 200 экз. (0,9 кг) на траление. В среднем улов данного вида составил 22,9±8,0 г. Размерный состав T. lachesis варьировал от 23,3 до 61,7 мм и в среднем составил 41,0±0,9 мм. Часто встречающийся вид, но вследствие небольших размеров промыслового значения не имеет. Turrisipho voeringi Bouchet et Waren, 1985 Атлантический арктический евразийский вид, обнаружен в Гренландском, Норвежском, Баренцевом, Карском морях, море Лаптевых и прилежащих водах Арктического бассейна. Обитает на глубинах от 25 до 1500 м при температуре от отрицательных значений до 4 °C и солености 33,5-35,0 ‰ (Golikov, 1995). 128

На исследованной акватории T. voeringi встречен на 9 станциях преимущественно в районах возвышенности Персея, Центральной возвышенности и единично на плато Альбанова и в желобе Св. Анны (рис. 98). Рисунок 98 – Внешний вид и распределение T. voeringi в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Обнаружен на глубинах от 186 до 453 м при температуре от –0,7 до 1,5 °C и солености 34,8-35,1 ‰. Наибольший улов данного вида отмечен в районе желоба Св. Анны и составил 4 экз. (25 г) на траление. Средний улов составил 6,5±2,6 г. Промыслового значения не имеет. Turrisipho dalli (Friele, 1881) Атлантический бореальный евразийский вид, отмечен в Норвежском, Баренцевом и Карском морях. Обитает на глубине от 290 до 1350 м при температуре от отрицательных значений до 3 °C и солености 33,5-35,0 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе данный вид встречен на 5 станциях в районе Медвежинского желоба и желоба Персея (рис. 99). Обнаружены на глубинах от 108 до 484 м при температуре от –1,1 до 1,9 °C и солености 34,5-35,1 ‰. 129

Рисунок 99 – Внешний вид и распределение T. dalli в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Наибольший улов отмечен на склоне Медвежинско-Надеждинской возвышенности и составил 6 экз. (12,1 г) на траление. Промыслового значения не имеет. Turrisipho fenestratus (Turton, 1834) Атлантический бореальный европейский вид. Встречается от Бискайского залива до Баренцева моря. Обитает на глубинах от 50 до 1200 м в диапазоне температур от 0 до 8 °C и солености 34-35 ‰ (Golikov, 1995). Отмечен на двух станциях в Медвежинском желобе (рис. 100) на глубинах 297-378 м при температуре 2,3 °C и солености около 35,0 ‰. За период исследований поймано лишь 2 экз. T. fenestratus весом 15,9 и 16,5 г. Промыслового значения не имеет. 130

Рисунок 100 – Внешний вид и распределение T. fenestratus в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Turrisipho moebii (Dunker et Metzger, 1874) Атлантический бореальный европейский вид. Распространен от пролива Скагеррак и Ирландии до Баренцева моря. Встречается на глубинах от 150 до 957 м при температуре 0-6 °C и солености 33,5-35 ‰ (Голиков, 2000). В исследованном районе отмечен на двух станциях в районе Медвежинского желоба и Мурманской банки (рис. 101) на глубине 269-318 м при температуре от 2,2 до 5,1 °C и солености около 35,0 ‰. Наибольший улов обнаружен в районе Медвежинского желоба и составил 8 экз. (131 г) на траление. Редко встречающийся вид, промыслового значения не имеет. 131

Рисунок 101 – Внешний вид и распределение T. moebii в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Род Mohnia Friele in Kobelt, 1878 Mohnia mohni (Friele, 1877) Атлантический арктический евразийский вид, отмечен в Гренландском, Норвежском, Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском морях и в море Лаптевых. Обитает на глубинах от 650 до 3800 м при температуре от отрицательных значений до 2-3 °C и солености около 35 ‰ (Golikov, 1995). M. mohni встречен на 4 станциях в Медвежинском желобе на глубине 144437 м (рис. 102) при температуре от –1,2 до 2,4 °C и солености 34,4-35,1 ‰. Во всех уловах встречено по одному экземпляру данного вида, наибольшая особь весила 3,2 г. Редкий вид, промыслового значения не имеет. 132

Рисунок 102 – Внешний вид и распределение M. mohni в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Подсемейство Beringinae Golikov et Starobogatov, 1975 Род Beringius Dall, 1879 Beringius ossiani (Friele, 1879) Атлантический арктический вид, отмечен в Норвежском, Гренландском и Баренцевом морях. Обитает на глубинах от 23 м у восточной Гренландии до 1447 м на севере Гренландского моря при температуре от отрицательных значений до 3 °C и солености 33-35 ‰ (Golikov, 1995). В исследованном районе встречен на 49 станциях (2,5 %), чаще всего встречался в районе Медвежинского желоба, единично на Мурманской возвышенности, в желобах Св. Анны и Франц-Виктории, вокруг архипелага Шпицберген (рис. 103). 133

Рисунок 103 – Внешний вид и распределение B. ossiani в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Отмечен на глубинах от 143 до 631 м при температуре от минус 1 до 4,8 °C и солености 34,7-35,1 ‰. Максимальный улов B. ossiani обнаружен в желобе Франц-Виктории и достигал 10 экз. (0,42 кг) на траление. Средний улов в целом по району составил 53,5±10,0 г. Размер особей в нашем материале варьировал от 17,1 до 109,3 мм и в среднем составил 63,6±3,6 мм. На исследованной Вес моллюска, г акватории этот вид плотных промысловых концентраций не образует. 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 N=33 y = 9E-05x2,9507 R² = 0,986 0 20 40 60 80 100 120 Высота раковины, мм Рисунок 104 – Размерно-весовая зависимость B. ossiani по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. 134

Размерно-весовая зависимость моллюсков описывается степенной функцией y  0,9Е  05 Х 2,9507 при R2=0,99 (см. рис 104). Beringius turtoni (Bean, 1834) Атлантический широко-распространенный бореальный вид, отмечен от побережья Англии и Ньюфаундленда до центральной части Баренцева моря. Вид обитает на глубинах от 9 м на западе от Гренландии до 1267 м в Северной Атлантике при температуре 2-6 °C и солености 32-35 ‰ (Golikov, 1995). В Баренцевом море за период исследований встречен лишь один экземпляр на Финмаркенской равнине на глубине 200 м (рис. 105) при температуре 2,0 °C и солености около 35,0 ‰. Пойманный экземпляр был самцом с высотой раковины 69,7 мм и весом 23,5 г. Обнаружен в сообществе Porifera g. sp., Aurelia aurita. Вид промыслового значения не имеет. Рисунок 105 – Внешний вид и распределение B. turtoni в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. 135

Подсемейство Volutopsinae Habe et Sato, 1973 Род Pyrulofusus Mörch, 1869 Pyrulofusus deformis (Reeve, 1847) Тихоокеанский бореально-арктический вид, распространен от о. Хоккайдо до Берингова моря, в морях Полярного бассейна и Северо-Западной Атлантики. Вид обитает на глубинах от 15 м у архипелага Новая Земля до 170 м у архипелага Шпицберген, отмечен в широком диапазоне температур – от отрицательных значений до 8-12 °C и солености 32,5-34,5 ‰ (Кантор, 1990). В исследованном районе встречен лишь на 3 станциях в ЮжноНовоземельском желобе и на Медвежинско-Надеждинской возвышенности (рис. 106), на глубинах от 124 до 154 м при температуре 0,7-0,9 °C и солености около 34,8 ‰. Рисунок 106 – Внешний вид и распределение P. deformis в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Максимальный улов P. deformis отмечен в Южно-Новоземельском желобе и составил 32 экз. (0,57 кг) на траление. Как и в морях Дальнего Востока (Надточий, Прокопенко, 2006), данный вид в Баренцевом море промыслового значения не имеет. Занесен в Красную книгу Российской 136

Федерации (2001) как вид, имеющий малую численность и обитающий на ограниченной акватории. Род Volutopsius Mörch, 1857 Volutopsius norwegicus (Gmelin, 1790) Атлантический высокобореально-арктический циркумполярный вид. Встречается в Норвежском, Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском, Чукотском морях и море Лаптевых, в Северо-Западной Атлантике и в канадской Арктике. Обитает на глубинах от 15 м в канадской части Арктика до 1267 м у Ньюфаундленда при температуре от –2,0 до 2,5 °C и солености 32,535,0 ‰ (Кантор, 1990). В исследованном районе вид был встречен на 81 станции (4 %) практически повсеместно, кроме юго-западной и юго-восточной частей Баренцева моря (рис. 107). Рисунок 107 – Внешний вид и распределение V. norwegicus в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. V. norwegicus чаще всего встречался в районе возвышенности Персея, Центральной и Мурманской возвышенностей, на юго-восточном склоне Медвежинско-Надеждинской возвышенности. Отмечен на глубинах от 112 до 137

705 м при температуре от минус 1,2 до 4,4 °C и солености 34,5-35,1 ‰. Максимальный улов V. norwegicus обнаружен в желобе Св. Анны и достигал 45 экз. (1,3 кг) на траление. Средний улов в целом по району составил 52±18 г. Размер особей в нашем материале варьировал от 15,3 до 93,7 мм и в среднем составил 52,5±3,4 мм. Данный вид плотных промысловых скоплений не образует. 60 50 Вес моллюска, г N=48 y = 0,0002x2,68 R² = 0,9895 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 Высота раковины, мм Рисунок 108 – Размерно-весовая зависимость V. norwegicus по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. Размерно-весовая зависимость моллюсков функцией y  0,0002 Х 2,68 при R2=0,99 (см. рис 108). 138 описывается степенной

Глава 7. Перспективные промысловые районы и индекс биомассы букцинид в них В настоящее время промысел брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae (коммерческое название «трубачи») в Баренцевом море не ведется. Хотя они и прилавливаются при промысле гребешка и донных рыб, но для переработки не используются. Опыт рыбопромышленников практически всех морей Дальнего Востока показывает высокую рентабельность промысла трубача, где ежегодно с середины 80-х гг. вылавливается до 5 тыс. тонн букцинид в год. Не так давно был выполнен ряд работ по экспериментальному водолазному и ловушечному промыслу B. undatum, показавший перспективность его добычи в районе Канинско-Колгуевского мелководья, Восточного Мурмана (Толкачева, 2006; Русяев, Шацкий, 2012), а также в прибрежных районах Норвегии (Nilsen, Wulff, 2005). Специальных работ по определению промысловой меры и оценке промыслового запаса всех видов букцинид в Баренцевом море не проводилось. Имеются лишь рекомендации норвежских исследователей о возможном коммерческом использовании B. undatum с высотой раковины более 60 мм (Nilsen, Wulff, 2005). Опираясь на опыт Дальнего Востока, на начальных этапах развития промысла и в связи со сложностью таксономической рыбопромышленниками, идентификации минимальной промысловой букцинид мерой для для всех моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море временно можно принять высоту раковины более 70 мм (Рекомендации по промыслу…, 1982). Начиная с 2006 г. ежегодно на основе данных экосистемных съемок оценивается индекс биомассы букцинид в Баренцевом море. В ИЭЗ РФ Баренцева моря общий индекс биомассы букцинид без учета уловистости орудия лова и промысловой меры при оценке методом изолиний варьирует в разные годы от 1,2 до 13 тыс. т и в среднем составляет около 5,5±1,7 тыс. т 139

(табл.7), при оценке методом сплайн-апроксимации индекс варьирует от 1,5 до 19,7 тыс. т и в среднем составляет 8,4±2,6 тыс. т. Таблица 7 – Общий индекс запаса букцинид (тыс. тонн) в ИЭЗ РФ в Баренцевом море в 2006-2011 гг., рассчитанный с использованием программ Golden Software Surfer 8 и Карт мастер Год Golden Software Surfer 8 Карт мастер 2006 6,1 9,4 2007 4,2 4,7 2008 13,1 19,7 2009 1,9 4,8 2010 1,2 1,5 2011 7,2 10,6 Среднее значение 5,5±1,7 тыс. т 8,4±2,6 тыс. т В целом, расчет индекса биомассы двумя разными способами показал относительно сходную динамику биомассы букцинид в ИЭЗ РФ в Баренцевом море. Наименьшее его значение отмечено в 2009 и 2010 гг. и было ниже среднемноголетнего в 2-3 раза. Столь сильное колебание индекса биомассы от года к году объясняется изменениями сетки станций в разные года и не до исследованностью в отдельные года основных крупных поселений букцинид. Столь большая разница в оценке индекса двумя способами может объясняться привлечением данных по батиметрии в методе сплайн-аппроксимации. Также в литературе (Левин, 1994), метод сплайн-аппроксимации считается более точным по сравнению с оценкой индекса биомассы методом изолиний. За период экосистемных съемок в Баренцевом море было выявлено несколько районов, характеризующихся наибольшими приловами букцинид – Приновоземельское мелководье, Южно-Новоземельский Альбанова и желоб Франц-Виктории (рис. 109). 140 желоб, впадина

Рисунок 109 – Районы с наибольшими уловами букцинид (> 5кг на траление) в Баренцевом море по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг. По данным экосистемных съемок на Приновоземельском мелководье сосредоточенно от 40 до 70 % биомассы букцинид, в Южно-Новоземельском желобе – от 1 до 15 %, а доля запаса во впадине Альбанова и желобе ФранцВиктории составляет 1-5 %. Остальная часть биомассы букцинид равномерно распределена по акватории ИЭЗ РФ в Баренцевом море и плотные скопления практически не отмечаются. Таким образом, дальнейший экспериментальный промысел букцинид рекомендуется проводить на мелководьях у архипелага Новая Земля. Впадина Альбанова и желоб Франц-Виктории не могут рассматриваться как перспективные районы для промысла трубача вследствие своей удаленности, сложных ледовых условий и сильно пересеченного рельефа. По данным экосистемных съемок наибольшие биомассы букцинид в уловах отмечались на глубине 150-180 м в Южно-Новоземельском желобе и на глубине 85-250 м в районе Приновоземельского мелководья. Основными биомассообразующими видами в районе архипелага Новая Земля являются B. hydrophanum, C. sabini, C. islandicus, C. turgidulus. Достаточно высокими 141

уловами в этих районах характеризуются также таких виды как B. glaciale, B. elatior, B. fragile, N. despecta, N. ventricosa и N. communis. Процентное соотношение биомассы букцинид с высотой раковины более 70 мм (рис. 110):  род Buccinum (B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior, B. fragile) – 15 % от общей биомассы;  род Colus (C. sabini, C. islandicus, C. turgidulus) – 20 % общей биомассы;  род Neptunea (N. despecta, N. ventricosa и N. communis) – 45 % от общей биомассы. Род Рисунок 110 – Процентное соотношение биомассы разных размерных групп букцинидв ИЭЗ РФ в Баренцевом море по данным экосистемных съемок 20052011 гг. Род Buccinum (B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior и B. fragile), род Colus (C. sabini, C. islandicus и C. turgidulus), род Neptunea (N. despecta, N. ventricosa и N. communis) С учетом уловистости трала «Campelen» по отношению к зообентосу (0,2 %) и промысловой меры (>70 мм) индекс биомассы перечисленных групп составляет:  на Приновоземельском мелководье – 305 тыс. т.  в Южно-Новоземельском желобе – 13,1 тыс. т. 142

Согласно концепции предосторожного подхода к рыболовству (Бабаян, 2000; Дементьева, 1976) и для рационального использования поселений букцинид рекомендуется установить вылов на уровне не более 5 % от общего индекса биомассы букцинид, а именно – 15 тыс. т в районе Приновоземельского мелководья и 0,6 тыс. т в Южно-Новоземельском желобе. С учетом литературных данных (Голиков, 1980), наиболее подходящим временем для промысловых исследований и промысла можно считать осенний период (с августа по октябрь), когда наблюдаются наиболее благоприятные погодные условия и заканчивается нерестовый период букцинид. Также целесообразно вести мультивидовой ловушечный промысел и вовлекать в него таких донных беспозвоночных, как северная креветка (P. borealis), медвежонокшримс (род Sclerocrangon) и возможно, в дальнейшем, краба стригуна-опилио (Chionocetes opilio), что также повысит рентабельность промысла. Как и в морях Дальнего Востока, дальнейшие промысловые исследования и промысел трубача рекомендуется вести с помощью ловушек. 143

Выводы  По данным экосистемных съемок в Баренцевом море и сопредельных водах с 2005 по 2011 г. отмечено 38 видов семейства Buccinidae, относящихся к трем основными биогеографическими группами. Их 38 видов обитающих в Баренцевом море и сопредельных водах наиболее массовыми видами являются B. hydrophanum, C. sabini и B. fragile.  Отмечено увеличение площади распространения бореальных видов букцинид в Баренцевом море по сравнению с исследованиями прошлых лет, что связано с увеличением адвекции теплых атлантических вод с конца 80-х г. прошлого века. Арктические виды встречались практически повсеместно, кроме юго-западной части исследованной акватории и мелководных районов Медвежинско-Надеждинской возвышенности и юго-восточной части Баренцева моря.  Выделено 5 фаунистических комплексов букцинид – бореальный, переходный и арктический комплексы, а также группировки мелководий и глубоководных районов. Определяющим фактором, влияющим на их формирование, является распределение придонных водных масс.  Наибольшее видовое богатство отмечено в северной части Баренцева моря в Медвежинском желобе, на Центральной возвышенности, Приновоземельском мелководье и в желобе Франц-Виктории. Выявлено шесть локальных максимумов биомассы и плотности поселений букцинид: в ЮжноНовоземельском желобе, в районе п-ова Адмиралтейства, во впадине Альбанова, в районе архипелага Земля Франца-Иосифа, юго-восточнее о. Эдж и в районе Центральной возвышенности.  Выявлено, что наибольшее влияние на распределение букцинид в исследованном районе оказывает температурный режим вод, по сравнению с другими океанологическими факторами (рельеф, соленость и характер грунта). Причинами низкой плотности букцинид в южной части Баренцева моря могут 144

быть хищнический пресс камчатского краба и влияние донного тралового промысла.  Индекс общей биомассы букцинид для ИЭЗ РФ в Баренцевом море по данным экосистемных съемок оценивается на уровне 8,4±2,6 тыс. т без учета коэффициента уловистости и промысловой меры. В Баренцевом море перспективными для промысловых исследований и промысла могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля: Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб.  Кроме традиционно рассматриваемых как промысловые виды Neptunea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение имеют также: B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior, B. fragile, Colus sabini, C. islandicus, C. turgidulus, N. ventricosa и N. communis. 145

Список литературы 1. Адров, М.М. Избранные труды по промысловой океанологии / под. ред. Н.М. Адрова. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2005. – 308 с. 2. Алексеев, Д.О. Морские брюхоногие моллюски России: Краткий иллюстрированный каталог раковин морских брюхоногих моллюсков России. – М.: Изд-во ВНИРО, 2003. – 254 с. 3. Антипова, Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Труды ПИНРО. – Мурманск, 1975. – вып. 35. – С. 121-124. 4. Астафьев, С.Э. Обоснование техники и тактики рационального тралового промысла минтая : автореф. дисс. канд. биол. наук / С.Э. Астафьев; ФГУП «ТИНРО» – Владивосток, 2004. – 24 с. 5. Аюшин, Н.Б. Таурин: фармацевтические свойства и перспективы получения из морских организмов // Известия ТИНРО. – Владивосток, 2001. – Т. 129. – С. 129-145. 6. Бабаян, В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). // М.: Изд-во ВНИРО. – 2000. – 192с. 7. Болтачев, А.Р. Траловый промысел и его влияние на донные биоценозы Черного моря // Морской экологический журнал. – 2006. – №3, Т. 5. – С. 45-56. 8. Боруля, Е.М. Пространственное распределение и видовой состав скоплений промысловых брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae в заливе Петра Великого // Известия Тихоокеанского научно–исследовательского рыбохозяйственного центра. – Владивосток, 2001. – Т. 128, ч. 2. – С.454-464. 9. Броцкая, В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учёт донной фауны Баренцева моря // Труды ВНИРО. – М., 1939.– Т. 4. – С. 5–126. 10. Брязгин, В.Ф. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridea). Баренцева моря : автореф. дисс. канд. биол. наук / В.Ф. Брязгин; Петрозаводский гос. Ун–т. – Петрозаводск, 1973. – 19 с. 11. Брязгин, В.Ф., Денисенко, Н.В., Денисенко, С.Г., Калюжный, Э.Е., Рыжов В.М. Животные и растения Баренцева моря. – Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1981. – 183 с. 12. Галкин, Ю.И. Климат и распределение арктических моллюсков– букцинид // Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеографии морей Северного Ледовитого океана: сб. науч. тр. / Комиссия по проблемам Мирового океана. – М.: Наука, 1992.– С. 125-31. 13. Голиков, А.Н. Экология размножения и характер яйцевых капсул некоторых видов брюхоногих моллюсков рода Neptunea (Bolten) // Зоол. журнал. – 1961. – Т. 40, вып. 7. – С. 997-1008. 14. Голиков, А. Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten // Фауна СССР. – М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – Т. 5, вып. 1. – 217 с. 15. Голиков, А. Н. Моллюски Buccininae Мирового океана // Фауна СССР. – Л.: Наука, 1980. – Т. 5, вып. 2. – 508 с. 16. Голиков, А. Н. Моллюски рода Turrisipho Dautzenberg et Fisher, 1912 // Морские моллюски: вопросы таксономии, экологии и филогении 5(14). – СПб.: Зоологический институт РАН, 2000. – С. 30-31. 146

17. Голиков, А. Н. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР // Определитель по фауне СССР. – Л.: Наука, 1978. – Т. 116. – 292 с. 18. Голиков, А. Н. Распространение и изменчивость брюхоногого моллюска Neptunea despecta (Linne) как показатель режима вод // Зоологический журнал. – М.: 1960. – Т. 34, вып. 10. – С. 1485–1488. 19. Голиков, А.Н., Скарлато, О.А. Состав, распределение и экология брюхоногих и двустворчатых моллюсков у архипелага Земля Франца–Иосифа // Исследование фауны морей XXIV (XXII). Биоценозы шельфа Земли ФранцИосифа и фауна сопредельных акваторий. – Л.: Наука, 1977. – С. 313-391. 20. Голиков, А.Н., Аверинцев, В.Г. Особенности некоторых донных экосистем в южной части Баренцева моря и у мыса Желания (Новая Земля) // Биология моря. – М., 1977. – Т.2. – С. 63-73. 21. Гудимова, Е.Н., Габриельсен, Х.Л., Прищепа, Б.Ф. Биопроспектинг и биотехнологии: подходы к освоению морских биологических ресурсов Арктики // Рыбное хозяйство, 2010. – № 5. – С. 31-36. 22. Гуревич, В.И. Современный седиментогенез и геоэкология ЗападноАрктического шельфа Евразии // Всероссийский научно–исследовательский институт геологии и минеральных ресурсов Мирового океана (ВНИИОкеанология). – М.: Научный мир, 2002. –135 с. 23. Гурьянова, Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод: Определители по фауне СССР. – Л.: Наука, 1951. – Т. 41. – 1033 с. 24. Денисенко, Н.В. Распространение и экология мшанок Баренцева моря. – Апатиты: КНЦ АН СССР, 1990. – 156 с. 25. Денисенко, Н.В., Денисенко, С.Г. О влиянии донных тралений на бентос Баренцева моря // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. – Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1991. – С. 158-163. 26. Деменьтьева, Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. – М.: Пищевая промышленность, 1976. – 236 с. 27. Дерюгин, К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33°30´ в.д.) // Тр. Северной научно–промысловой экспедиции. – М., 1924. – вып 19. – 103 с. 28. Дерюгин, К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. – Зап. Имп. Ак. Наук. – Петроград, 1915. – Т. 34. – С. 1-929. 29. Добровольский, А. Д., Залогин, Б.С Моря СССР. – М.: МГУ, 1982. – 192 с. 30. Жирков, И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. – М.: Янус–К, 2001. – 632 с. 31. Жирков, И.Е. Жизнь на дне. Биогеография и биоэкология бентоса. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. – 453 с. 32. Заболотский, О.Н., Толкачева, В.Ф., Основные направления переработки малоиспользуемых объектов промысла Северного бассейна // Рыбное хозяйство. – 2011. – № 2. – С. 104-107. 33. Захаров, Д. В. Особенности строения и морфологии брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae на примере Buccinum hydrophanum // Сборник 147

тезисов студенческой научно-технической конференции – 2007. – Мурманск: МГТУ, 2007. – Т. 2. – С. 78-79. 34. Захаров, Д. В. Состав и распределение биомассы моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в южной и восточной части Баренцева моря // Материалы XXVII Конференции молодых ученых ММБИ: тез. докл. конф. : Мурманск, май 2009 г. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2009. – С. 66-71. 35. Захаров, Д. В. Состав и распределение моллюсков рода Buccinum (Mollusca, Gastropoda) в восточной части Баренцева моря // Материалы XXVI Конференции молодых ученых ММБИ: тез. докл. конф.: Мурманск, май 2008 г. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2008. – С. 51-54. 36. Захаров, Д. В. Сравнительный анализ поселений Buccinum hydrophanum (Mollusca, Gastropoda) архипелагов Шпицберген и Земля Франца– Иосифа // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции – 2008. – Мурманск: МГТУ, 2008. – Т. 2. – С. 88-89. 37. Захаров, Д. В. Структура популяции Buccinum hydrophanum (Mollusca, Gastropoda) архипелага Шпицберген // Материалы XXV Юбилейной конференции молодых ученых ММБИ: тез. докл. конф.: Мурманск, май 2007 г. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. – С. 82-84. 38. Захаров, Д.В. Влияние атлантических вод на распределение бореальных видов семейства Buccinidae Баренцева моря // сб. тезисы Школы молодых ученых по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура». – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. – С. 14-18. 39. Захаров, Д.В. Распределение бореальных видов семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных акваториях // Материалы Междунар. научно-технической Конференции МГТУ «Наука и образование – 2012». – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. – С. 381-386. 40. Захаров. Д.В. Распределение моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в Баренцевом море // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции – 2009. – Мурманск: МГТУ, 2009. – Т. 2. – С. 100-102. 41. Захаров, Д.В. Сравнительный анализ приловов моллюсков–букцинид донными тралами двух типов // Материалы всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010. – С. 63-67. 42. Захаров, Д.В. Фауна моллюсков сем. Buccinidae Баренцева моря по данным траловых приловов // Материалы XXVIII Конференции молодых ученых ММБИ: тез. докл. конф. – Мурманск, май 2010 г. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. – С. 71–76. 43. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Малоиспользуемые промысловые виды беспозвоночных Баренцева моря оценка их индекса запаса и краткая характеристика уловов // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: тез. докл. междунар. науч. конф. – Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2010. – 235 с. 148

44. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Фауна, экология и распределение моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в Баренцевом море и сопредельных акваториях // Вестник МГТУ Т. 4, №15. – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. – С. 749-757. 45. Захаров, Д. В. Структура популяции Buccinum hydrophanum Баренцева моря // Экология водных беспозвоночных: сб. материалов междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Ф. Д. Мордухай-Болтовского, (Борок, ИБВВ РАН, 2010 г.). – Ярославль, 2010.– С. 99. 46. Захаров Д.В., Любин П.А. Фаунистические комплексы моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах // Третья научно-практическая конференция молодых ученых с международным участием «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса». – М.: ВНИРО, 2012, С. 33-36. 47. Егорова, Э.И., Сиренко, Б.И. Промысловые, перспективные для промысла и кормовые беспозвоночные Российских морей. – М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. – 285 с. 48. Зацепин, В.И., Количественное распределение различных трофических групп донных беспозвоночных // Океанология. – 1970. – Т.10, вып. 1. – С. 153-168. 49. Зинченко, А.Г. Геоморфологическая основа комплексных ландшафтно-геоэкологических исследований Баренцева моря // Опыт системных океанологических исследований в Арктике. – М.: Научный Мир, 2001. – С. 476–481. 50. Изучение биологии, распределения, условий формирования скоплений промысловых моллюсков и иглокожих : Отчет о НИР. – Владивосток: ТИНРО, 1985. – 98 с. 51. Кантор, Ю. И. Видовой состав и изменчивость брюхоногих моллюсков рода Buccinum Белого моря // Зоологический журнал. – М.: 1980. – Т. 59, вып. 4. – С. 518-528. 52. Кантор, Ю. И. Видовой состав и распределение брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae Восточного Мурмана // Зоологический журнал. – М.: Наука, 1981. – Т. 60, вып. 8. – С. 1145-1150. 53. Кантор, Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 627 с. 54. Кантор, Ю. И. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. – 371 с. 55. Кантор, Ю. И. О типовом виде рода Volutopsius (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоологический журнал. – М.: Наука, 1982. – Т. 61, вып. 6. – С. 843-850. 56. Кантор, Ю.И. Брюхоногие моллюски Мирового Океана: подсемейство Volutopsiinae.– M.: Наука, 1990. – 180 с. 149

57. Карсаков, А.Л. Океанографические исследования на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море за период 1900–2008 гг. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. –139 с. 58. Кленова, М.В. Геология Баренцева моря. – М.: Изд-во АН СССР, 1960. – 366 с. 59. Кленова, М.В. Осадки Баренцева моря // Доклады академии наук СССР. Новая серия. 1940. – 1940. – Т. 26. № 8. – С. 803-807. 60. Коробков, И.А. Введение в изучение ископаемых моллюсков. – Л.: Типография ЛГОЛУ, 1950. – 283 с. 61. Коробков, И.А. Палеонтологические описания / изд. 3–е, исправл. и доп. – Л.: «Недра», 1978. – 208 с. 62. Красная книга Российской Федерации. Животные. – М.: АСТ Апрель, 2001. – 862 с. 63. Кузнецов, А.П. Закономерности распределения пищевых группировок донных беспозвоночных в Баренцевом море // Экология и распределение морской донной фауны и флоры: Тр. Института океанологии им. П.П. Ширшова. – М.: Наука, 1970. – Т. 88. – С. 5-80 64. Кусакин, О. Г. Распространение и некоторые особенности вертикального распределения равноногих ракообразных холодных и умеренных вод Мирового океана : автореф. докторской диссертации. Л.: 1971. – 37 с. 65. Лаврова, М.А. Материалы к познанию фауны постплиоценовых моллюсков Новой Земли. –Труды Геол. и минер. музея Акад. наук. – Л: 1924. – Т. 4, вып. 6. – С. 147-176. 66. Левин, В.С. промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей . – С.-Петербург: ПКФ «ОЮ-92», 1994. – 240 с. 67. Лейбсон, Р.Г. Количественный учет донной фауны Мотовского залива // Тр. ВНИРО. – 1939. – Т. 4. – С. 127-192. 68. Любин, П.А., Анисимова, Н.А., Иоргенсен. Л.Л., Манушин. И.Е., Прохорова, Т.А., Захаров, Д.В., Журавлева, Н.Е., Голиков, А.В., Моров, А.В. Мегабентос Баренцева моря // Тез. докл. Междунар. науч. Конф. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010, С. 192-199. 69. Любин, П.А., Анисимова, Н.А., Манушин, И.Е., Вязникова, В.С., Захаров, Д.В. Бентосные исследования в ПИНРО // Рыбное хозяйство. – 2011. – № 2. – С. 60-63. 70. Любин, П.А., Анисимова, Н.А., Манушин, И.Е., Журавлева, Н.Е. Приловы макрозообентоса в ихтиологических донных тралениях как показатель интенсивности тралового промысла // Вестник МГТУ. – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2010.– Т. 13, № 4/1. – 641-646 с. 71. Манушин, И.Е., Анисимова, Н.А., Любин, П.А. Бентос южной части Баренцева моря как кормовая база камчатского краба // Материалы Х научного семинара «Чтения памяти К.М. Дерюгина». – СПб.: 2008. – С. 67-88. 150

72. Матвеева, Т. А. Биология некоторых видов рода Buccinum на восточном Мурмане // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. – М.– Л.: Наука, 1966. – С. 122-139. 73. Матвеева, Т. А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. Исследование фауны морей XIII (XXI). – Л.: Наука, 1974. – С. 65-190. 74. Матишов, Г.Г, Волков, В.А, Денисов, В.В. О структуре циркуляции теплых атлантических вод в северной части Баренцева моря // Докл. РАН. – М.: Наука, 1998. – Т. 362, № 4. – С. 553-556. 75. Матишов, Г.Г. Геоморфология дна в экосистемах моря // Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. – Апатиты: Изд. КФАН СССР, 1986. – С. 5-26. 76. Матишов, Г.Г. Геоморфология дна и проблема плейстоценового оледенения Баренцевоморского шельфа // Геоморфология. – 1977. – № 2. – С. 91-98. 77. Матишов, Г.Г. Мировой океан и оледенение Земли. – М.: Мысль, 1987. – 270 с. 78. Матишов, Г.Г., Павлова, Л.Г. Общая экология и палеогеография Полярных океанов. – Л.: Наука, 1990. – 224 с. 79. Матишов Г.Г., Рвачев В.Д. Значение рельефа морского дна для океанического рыболовства // Геоморфология. 1975. № 1. С. 28-32. 80. Матишов, Г.Г., Дженюк, С.Л., Моисеев, Д.В., Жичкин, А.П., Климатические изменения морских экосистем Европейской Арктики // Проблемы Арктики и Антарктики. – 2010. – №3 (86). – С. 7-21. 81. Месяцев, И.И. Моллюски Баренцева моря // Труды ГОИН. –1931. – Т. 1, вып. 1. – 168 с. 82. Методическое пособие по проведению инструментальных съемок запасов промысловых гидробионтов в районах исследований ПИНРО. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. – 163 с. 83. Мидттун, Л. Климатические изменения в Баренцевом море // Влияние океанологических условий на распределение и динамику промысловых рыб Баренцева моря: сб. докладов третьего советско-норвежского симпозиума. – Мурманск: ПИНРО, 1987. – 358 с. 84. Мокрецова, Н.Д., Боруля, Е.М. Распределение и характеристика структуры скоплений промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Известия ТИНРО. – Владивосток, 2000. – Т. 127, ч.1. – С. 312–319. 85. Морские донные беспозвоночные Баренцева моря (рекомендации к промысловому использованию). – Мурманск: ПИНРО, 1989. – 68 с. 86. Надточий, В. А., Прокопенко, К. М., Атлас брюхоногих моллюсков дальневосточных морей России (сем. Buccinidae) // Атласы промысловых и перспективных для промысла гидробионтов дальневосточных морей России. – Владивосток: Дюма, 2006. – 189 с. 151

87. Невесская, Л.А. Этапы развития бентоса фанерозойских морей Мезозой Кайнозой // Тр. Палеонтологического института. – М.: Наука, 1999. – Т. 274. – 438 с. 88. Несис, К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима (на разрезе по Кольскому меридиану) // Советские рыбохозяйственные исследования в морях Европейского Севера. – М.: Пищепроиздат, 1960. – С. 129–138. 89. Никифоров, Е. Г., Шпайхер, А. О. Закономерности формирования крупномасштабных колебаний гидрологического режима Северного Ледовитого океана. – Ленинград: Гидрометеоиздат, 1980. – 269 с. 90. Ожигин, В.К., Ившин, В.А. Водные массы Баренцева моря. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. – 48 с. 91. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. – М.: Советская наука, 1948. – 740 с. 92. Пергамент, Т.С. Распределение бентоса в прибрежной зоне восточного Мурмана // Тр. Мурманской Биологической станции. – 1957. – Т. 3. – С. 75–89. 93. Песенко, Ю. И. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – Л.: Наука, 1982. – 289 с. 94. Пискунов, А.И., Прокопенко, К.М Распределение моллюсков сем. Buccinidae в Анадырском заливе // Известия Тихоокеанского научноисследовательского рыбохозяйственного центра. – Владивосток, 2001. – Т. 128, ч.2. – С.620-624. 95. Рекомендации по промыслу и обработке брюхоногих моллюсков– трубачей Дальневосточных морей. – Владивосток, 1982. – 51 с. 96. Русяев, С.М., Шацкий, А.В. Результаты ловушечной съемки трубача Buccininum undatum в губе Кислая (губа Ура) в 2011 году.– Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2012. 97. Сабиров, Р.М. Обнаружение коренастого кальмара Todaropsis eblanae (Oegopsida, Ommastrephidae) в Баренцевом море / Р.М. Сабиров, П.А. Любин, А.В. Голиков // Зоол. ж., 2009. – Т. 88, вып. 8. – С. 1010-1012. 98. Сиренко, Б.И. Состав и распределение переднежаберных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia) Чукотского моря и Берингова пролива // Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря. Исследования фауны морей. – СПб.: 2009. – вып. 64(72). – 327 с. 99. Состояние запасов, распределение промысловых видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков, трепанга, морских ежей : Отчет о НИР. – Владивосток: ТИНРО, 1987. – 55 с. 100. Суховей, В. Ф. Моря Мирового океана. – Л.: Гидрометеоиздат, 1986. – 287 с. 101. Танцюра, А.И. О течениях Баренцева моря. – тр. ПИНРО. – М.: Пищепромиздат, 1959. – вып.11. – С. 35–53 152

102. Танцюра, А.И. Сезонные изменения течений Баренцева моря. – тр. ПИНРО. – Мурманск: Мурманское книжное издательство. – 1973. – Т. 34. – С. 108–112. 103. Тарасов, Г.А., Алексеев, В.В. К осадкообразованию на шельфе южной части Баренцева моря // Геология и геоморфология шельфов и материковых склонов. – М.: Наука, 1985. – С. 112–117. 104. Тарасов, Г.А. Типы донных отложений и их распределение // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. – Апатиты: Изд. КФАН СССР, 1985. – С. 14–18. 105. Терентьева, Н.А., Терентьев, Л.Л. Рассказов, В.А., Ферменты фосфорилирования тимидина в гонадах морских беспозвоночных // Биология моря. – М.: Наука, 2007. – Т. 33, № 5. –С. 361–368. 106. Толкачева, В. Ф. К вопросу использования трубачей Баренцева моря на пищевые цели // Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным, VII: тез. докл. – М.: Изд-во ВНИРО, 2006. – С. 311–314. 107. Филатова, З.А. Зоогеографическое районирование северных морей по распространению двустворчатых моллюсков // Тр. ИОАН СССР. – М.: Издво АН СССР, 1957. – Т. 23. – С. 195–215. 108. Филатова, З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. – 1938. – вып. 2. – С. 3–58 109. Филатова, З.А., Зацепин, В.И. Класс Gastropoda – брюхоногие моллюски // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. – М.: Советская наука, 1948. – С. 358–402. 110. Филатова, З.А., Зенкевич, Л.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря // Тр. ВГБО. –1957. – № 8. – С. 3–67. 111. Характеристика состояния запасов промысловых объектов в морях Северо-Европейского бассейна, в Северной Атлантике и западном секторе российской Арктики в 2011 г. и прогноз возможного вылова на 2013 г. – Мурманск, 2012. – С. 309–311. 112. Характеристика состояния запасов промысловых объектов в морях Северо-Европейского бассейна, в Северной Атлантике и западном секторе российской Арктики в 2010 г. и прогноз возможного вылова на 2012 г. – Мурманск, 2011. – С. 302–303. 113. Характеристика состояния запасов промысловых объектов в морях Северо-Европейского бассейна, в Северной Атлантике и западном секторе российской Арктики в 2009 г. и прогноз возможного вылова на 2011 г. – Мурманск, 2010. – С. 289–290. 114. Цихон-Луканина, Е.А. Трофология водных моллюсков. – М.: Наука. 1987. – 174 с. 115. Шорыгин, А.А. Иглокожие Баренцева моря // Тр. Морск. научн.– иссл. ин–та. – М.: МНИ, 1928. – Т. 3, № 4. – 128 с. 116. Юрцев, Б. А. Флора Сунтар-Хаята. – Л.: Наука, 1968. – 235 с. 153

117. Семкин Б. И. Количественные показатели для оценки односторонних флористических связей, предложенных Б. А. Юрцевым // Бот. ж. 2007. Т. 92. № 4. – С. 114–127. 118. Anisimova, N.A., Jørgensen, L.L., Lyubin, P.A. Manushin, I.E. Mapping and monitoring of the benthos in the Barents Sea and Svalbard waters / Result from the joint Russian – Norwegian benthic programme 2006–2008. – Bergen: IMR, 2010. – 114 p. – (IMR–PINRO Joint Report Series 1) 119. Aurivillius, C. W. S. Öfversigt öfver de af Vega-Expeditionen insamlade Arktiska Hafsmollusker. Placophora och Gastropoda II / Vega Expeditionens Vetenskapliga Iakttagelser. – Stockholm. – 1885. – P. 313–383. 120. Bergman, M.J.N., van Santbrink J.W. Mortality in megafaunal benthic populations caused by trawl fisheries on the Dutch continental shelf in the North Sea in 1994. ICES Journal of Marine Science 2000. № 57: 1321–1331. 121. Boitsov, V.D., Karsakov, A.L., Trofimov, A.G. Atlantic water temperature and climate in the Barents Sea, 2000-2009 / ICES Journal of Marine Science (2012), 69(5), P. 833–840. 122. Bouchet P., Rocroi J.–P. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia 47(1–2), 2005.– P. 1–397. 123. Bouchet, Р. Revision of the northeast atlantic and abyssal Neogastropods excluding Turridae (Mollusca, Gastropoda) / P. Bouchet, A. Waren .– Milano: Societa Italiana di Malacologia, 1985.– 296 p. 124. Bray J.R, Curtis J.T., An Ordination of the Upland Forest Communities of Southern Wisconsin. Ecological Monographs, 27.– 1957.– p. 325–349. 125. Carranza A., Horta S. Megabenthic gastropods in the outer Uruguayan continental shelf: composition, distribution and some effects of trawling. // Revista de Biologia Marina y Oceanografia 2008. V. 43. N. 1. P. 137–142. 126. Clarke KR (1993) Non–parametric multivariate analyses of changes in community structure. Aust J Ecol 18:117–143. 127. Czekanowski J. Zur differential Diagnose der Neandertalgruppe // Korrespbl. Detsch. Ges. Anthropol.– 1909, Bd 40.– p. 44–47. 128. Franke, R. Scattered Data Interpolation: Test of Some Methods, Mathematics of Computations 1982, v. 33, n. 157, p. 181–200. 129. Friele H 1879. Catalog der auf der norwegischen Nordmeer expedition bei Spitzbergen gefunden mollusken. Jahrbücher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. 6: 264–286. 130. Friele H Mollusca I. Buccinidae. Norwegian North–Atlantic Expedition, 1876–1878 1882;3:1–38. 131. Golikov A.N., Sirenko B.I., Chaban E.M., Class gastropoda. Subclass Pectinibranchia. In Sirenko B.I., ed. List of species of free–living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters, 51(59): P. 104–108. 132. Golikov, A. N. Shell–bearing gastropods of the Arctic / A. N. Golikov .– Moscow: Colus, 1995 .– 108 p. 133. Herzenstein S. M. Beitrage zur Kenntniss der Fauna der Murmankuste und des Weissen Meeres V1: Mollusca, Saint–Pétersbourg.– 1885 .– 635–814 154

134. Jaccard P. The distribution of the flora in the alpine zone.– New Phylos., 1911, v. 11, p. 37–50. 135. Kantor Yu. I., Rusyaev S.M., Fntokhina T.I. Going eastward – clemate changes evident from gastropod distribution in Barents Sea // Ruthenica, 18(2). – 2008. – P. 51-54. 136. Knipowitsch N.M. Über die postpliocaenen Mollusken und Brachiopoden von Spitzbergen, Zoologische Ergebnisse der russischen Expedition nach Spitzbergen im Jahre 1899.– L’Academie Imperiale des sciences, Bd. 12, N. 4.– SPb.–1900a.– p. 377–386 137. Knipowitsch N. M. Expedition fur Wissenschaftlich–praktische Untersuchungen an der Murman–kuste.– Comite fur Unterstutzung der Kusten– Bevolkerung des Russischen Nordens, Bd 2, N. 1.– SPb.: 1903.– 218 p. 138. Knipowitsch N.M. Expedition zoologiques sur le bateau casse–glace «Ermak» en ete de 1901.– L’Academie Imperiale des sciences, Bd. 6, N. 2–3 SPb.: 1901a.– p. 1–18 139. Knipowitsch N.M. Ueber die postpliocänen Meeres–Mollusken aus der Insel Kolguev. Verhandl. d. Russ. Kayser. Mineralog. Gesellsch., Bd. 14, SPb.:– 1904.– p. 171–186 140. Knipowitsch N.M. Zur Kenntnis der geologischen Geschichte der Fauna des Weissen und des Murman Meeres (Postpliocäne Mollusken und Brachiopoden). Verhandl. d. Russ. Kayser. Mineralog. Gesellsch Ser. 2. Bd. 38, N. 1. – SPb.: 1900b.– p. 1–169. 141. Kulczyński S. Zespoly róslin w Pieninach (Die Pflanzenassociationen der Pienenen) // Bulletin International de L’Acad´emie Polonaise des Sciences et des Letters, Classe des Sciences Mathematiques et Naturelles, Serie B, Suppl´ement II, 2, 1927. – P. 57-203. 142. Leche, W. 1878. Öfversigt öfver de af Svenska Expeditionerna till Novaja Semlja och Jenissej 1875 och 1876 Insamlade: Hafs–Mollusker. Kongliga Svenska Vetenskaps–Akademiens Handlingar (2)16(2) 1–86, pls. 1–2 143. List of species of free–living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters // Explorations of the fauna of the seas, 51(59).– SPb, 2001 144. Loeng H. Features of the physical oceanography of the Barents Sea // Polar Research.– 1991.– Vol. 10 (1).– P. 5–18. 145. MacIntosh, R.A. The snail resource of the Bering Sea and its fishery.– Mar. Fish. Rev. 42, 1980.– P. 15–20. 146. Manushin, I., Anisimova, N., Selectivity in the red king crab feeding in the Barents Sea // Research on the Red King Crab (Paralithodes camtschaticus) from the Barents sea in 2005–2007 / Edited by J.H. Sundet, B. Berenboim.– IMR–PINRO Joint Report Series 3.– Murmansk: PINRO Press, 2008. – P. 24-28. 147. Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic–origin waters to the Barents Sea along glacial troughs .– Oceanologia, 51 (3), 2009.– P. 321–340. 148. Melvill, J. C. and R. Standen. 1900 Report on the Mollusca of the "Jackson–Harmsworth" Expedition to Franz–Josef Land (1896–97), and of the 155

"Andrew Coats" Cruise (1898) to Kolguev, etc.. Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary and Philosophical Society 44(4) 1–14. 149. Middendorff, A. T. von. 1849. Beiträge zu einer Malacozoologia Rossica. II. Aufzählung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehörigen einschaler. Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de Saint–Pétersbourg, Sciences Naturelles (6)6: 1–187, taf. 1–11. 150. Mörch, O. A. L. 1869. Catalogue des Mollusques du Spitzberg recueillis par le Dr. H. Kroyer pendant le voyage de la corvette la Recherche en juin 1838. Mémoires de la Société Malacologique de Belgique 4: 7–32. 151. Nilsen P., Wulff I., Kongsnegl i Finnmark – ny kommersiell ressurs Global Capture production for Buccinum undatum / Norut NIBR Finnmark rapport, 13.– 2005.– P. 33. 152. Odhner N. Die Molluskenfauna des Eisfjordes. Zool. Ergebn Schwed. Exped. nach Spitzbergen 1908 unter Leitung von Prof. De–Geer. Kungl. Sv. vet. Akadem. , Bd. 54, № 1, Teil II.– Stockholm: 1915.– p. 1–274 153. P.A. Lyubin, L.L. Jørgensen, N.A. Anisimova, I.E. Manushin, T.A. Prohorova, D.V. Zakharov, V.S. Viaznikova, N.E. Juravleva, A.V. Golikov, A.R. Morov, O.L. Zimina, O.S. Lyubina, Megabenthos of the Barents Sea // Norwegian– Russian workshop, HAV 5, Biological–Geological Seabed Mapping and Monitoring in the Barents Sea.– IMR–PINRO Joint Report Series 2012, P. 10–11. 154. Ramirez-Llodra E., Company J.B., Sarda F., Rotllant G. Megabenthic diversity patterns and community structure of the Blanes submarine canyon and adjacent slope in the Northwestern Mediterranean // Marine Ecology 2010. V. 31. P. 167–182. 155. Research on the Red King Crab (Paralithodes camtschaticus) from the Barents sea in 2005–2007 / Edited by J.H. Sundet, B. Berenboim.– IMR–PINRO Joint Report Series 3.– Murmansk: PINRO Press, 2008.– 71 p. 156. Simpson, G. G. Mammals and the nature of continents / G. G. Simpson // Amer. J. Sci. 1943. Vol. 241, N 1. P. 1 – 31. 157. Sörensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. Bd V. № 4. 1948. P. 1-34. 158. Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem survey in the Barents Sea August–October 2009 (adopted vol.).IMR/PINRO Joint Report Series, No. 2/2010. ISSN 1502–8828.– 2009.–118 p. 159. The Barents Sea Ecosystem, Resources, Management. Half a Century of Russian–Norwegian Cooperation Jakobsen T., Ozhigin V., editors.– Trondheim, Norway: Tapir Academic Press; 2012. p. 832. 160. Lidth de Jeude, TH. W. List of the Mollusca [and Brachiopoda] collected during the Cruises of the Willem Barents in 1878 and 1879. Niederl. Arch. f. Zool. Supplem. i. 12 pp. 1881–82. 161. Verkrüzen, T. A. 1875. Bericht über einen Schabe–Ausflug im Sommer 1874. Jahrbücher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft 2: 229–240, pl. 8. 156

162. Walsh S. J., McCallum B. R., Performance of the Campelen 1800 Shrimp Trawl During the 1995 Northwest Atlantic Fisheries Centre Autumn Groundfish Survey.– NAFO Sci. Coun. Studies, 1997.– 29: 105–116 p. 163. Williams A., Althaus F., Dunstan P.K., Poore G.C.B., Bax N.J., Kloser R.J., McEnnulty F.R. Scales of habitat heterogeneity and megabenthos biodiversity on an extensive Australian Continental margin (100–1100 m depths). // Marine Ecology 2010. V. 31. P. 222–236. 164. World Register of Marine Species [Электронный ресурс] // W, Bouchet P, Boxshall GA, Fauchald K, Gordon DP, Hoeksema BW, Poore GCB, van Soest RWM, Stöhr S, Walter TC, Costello MJ. (eds) (2011). World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org on 2011–07–18. 165. Hammer, Ø., Harper, D.A.T., and P. D. Ryan, 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9pp. 166. Legendre, P. & L. Legendre. 1998. Numerical Ecology, 2nd English ed. Elsevier, 853 pp. 167. Davis, J.C. 1986. Statistics and Data Analysis in Geology. John Wiley & Sons. 168. Harper, D.A.T. (ed.). 1999. Numerical Palaeobiology. John Wiley & Sons. 157

ПРИЛОЖЕНИЕ 158

Приложение 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Рисунок 1 – Положение донных тралений в экосистемной съемке в 2005– 2011 гг. 159

2006 2007 2008 2009 2010 2011 Рисунок 2 – Придонная температура в августе-сентябре по данным экосистемных съемок 2006-2011 гг. 160

2006 2007 2008 2009 2010 2011 Рисунок 3 – Придонная соленость в августе-сентябре по данным экосистемных съемок 2006-2011 гг. 161

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв