СОЕДИНЕНИЯ УГЛЕРОДА В СИСТЕМА ПОЧВА – ВОДА –АТМОСФЕРА В ГИДРОМОРФНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Мария Тимофеева

СОЕДИНЕНИЯ УГЛЕРОДА В СИСТЕМА ПОЧВА – ВОДА –АТМОСФЕРА В ГИДРОМОРФНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Работа посвящена изучению потоков углерода в пределах болотно-торфяного комплекса. Рассмотрено влияние факторов среды на величину эмиссии и концентрации диоксида углерода и метана, а также на содержание органического углерода.

Биология

Дипломы

Вуз: Независимое исследование (нет вуза)

ID: 60e70adae4dde5000173f038

UUID: 45a16bd0-c226-0139-3b5b-0242ac180005

Язык: Русский

Опубликовано: больше 3 лет назад

Просмотры: 2

10.04

Мария Тимофеева

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 1,7 МБ

Поделиться работой

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА» ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ НАПРАВЛЕНИЕ ПОДГОТОВКИ 06.04.02. «ПОЧВОВЕДЕНИЕ» КАФЕДРА ОБЩЕГО ПОЧВОВЕДЕНИЯ БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА «СОЕДИНЕНИЯ УГЛЕРОДА В СИСТЕМЕ ПОЧВА – ВОДА –АТМОСФЕРА В ГИДРОМОРФНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ» Выполнила студентка Тимофеева Мария Валерьевна Научный руководитель: старший научный сотрудник, кандидат биологических наук Гончарова Ольга Юрьевна Рецензент: доцент, кандидат биологических наук Караванова Елизавета Ильинична Допущена к защите 29.04.2021 Зав. кафедрой профессор М.И. Макаров_______________ Москва 2021

Оглавление ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 3 ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ ........................................................................ 5 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ............................................................................ 6 1.1 Состав и свойства органических соединений углерода ............................ 6 1.2 Состав и свойства неорганических соединений углерода ...................... 11 1.3 Исследование содержания состава и свойств углеродных соединений в почвах и водах экосистем криолитозоны ....................................................... 16 ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ..................................................................... 18 ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ............................................................. 20 ГЛАВА 4. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ............................................................... 23 4.1 Полевые методы .......................................................................................... 23 4.2 Лабораторные методы ................................................................................ 25 ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ........................... 28 5.1 Характеристика свойств исследуемых объектов ..................................... 28 5.2 Характеристика неорганических соединений углерода ......................... 32 5.3 Характеристика органических соединений углерода ............................. 43 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ......................................................................................................... 48 ВЫВОДЫ ................................................................................................................... 50 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ............................................... 52 2

ВВЕДЕНИЕ Криогенные торфяные почвы являются значимыми наземными пулами углерода на планете – в их метровой толще сохранено порядка 50% от общего почвенного органического углерода (порядка 280 Pg углерода) (Tarnocai et al., 2009). В условиях изменяющегося климата этот депозит – потенциальный источник неорганических и органических соединений углерода, экспортируемого из торфяников атмосферными и водными потоками (Freeman et al., 2001; Evans et al., 2005; Limpens et al., 2008: Fenner & Freeman, 2011), которые тесно связаны между собой (Moore et al., 2008). Все больше работ описывают повсеместные физические и экологические изменения экосистем, связанные с изменяющимся климатом (Hinzman et al., 2005; Rowland et al., 2010; Kim et al., 2012), рядом работ (Davidson & Janssens, 2006; Finlay et al., 2006;) уже доказано, что торфяные почвы криолитозоны могут быть источником углерода, а не только стоком, как это предполагалось изначально. В северных широтах, в условиях близкого залегания многолетнемерзлых пород (ММП) и низкой сорбционной активности маломощного деятельного слоя основным связующим звеном между торфяниками и крупными водосборами являются почвенные воды (надмерзлотные воды). Изучение их гидрохимии важно еще и потому, что это наиболее чувствительный индикатор происходящих в экосистемах преобразований, химические параметры растворов наиболее быстро реагируют на все изменения. Деградация ММП может повлиять как на величины экспорта, так и на состав растворенного органического вещества, при этом изменяются гидрологический режим, структура и функционирование сопряженных экосистем, а также ландшафты территории (Olefeldt & Roulet, 2012; Матвеева, 2017). Количество и качество органического вещества могут также изменить эмиссию СО2 и CH4 из торфяников, поскольку минерализация почвенного органического вещества вносит свой вклад в дыхание почв. В результате баланс углерода изменяется не только в сопряженных водных 3

экосистемах (Fellman et al., 2008), но и на площади всего водосбора (Karlsson et al., 2010). Количественная и качественная оценка углеродных соединений в системе литосфера – атмосфера – гидросфера необходима для выявления последствий потепления климата в северных экосистемах. На сегодняшний день отсутствует детальная оценка механизмов, закономерностей и ведущих факторов перераспределения соединений углерода водными потоками в области распространения прерывистой и островной мерзлоты, в экосистемах криолитозоны. В связи с этим цель работы – выявить закономерности и факторы перераспределения органических и неорганических соединений углерода в гидроморфных экосистемах криолитозоны Западной Сибири. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Охарактеризовать свойства (рН, электропроводность, окислительновосстановительный потенциал, растительность) и параметры функционирования (температура, влажность) изучаемых экосистем; 2. Оценить пространственную и временную вариабельность эмиссии и концентрации СО2 в изучаемых сопряженных гидроморфных и полугидроморфных объектах; 3. Оценить пространственную и временную вариабельность содержания различных фракций органического углерода в почвенных растворах и природных водах изучаемых экосистем; 4. Оценить интенсивности выщелачивания органического вещества из торфяных монолитов разного состава в условиях лабораторного эксперимента; 5. Оценить вклад факторов среды в перераспределение форм соединений углерода в изучаемых экосистемах. 6. Определить изучаемые экосистемы как потенциальный сток или источник углерода в сопряжённые ландшафты. 4

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ В рамках данной работы использованы следующие сокращения для понятий. ОВ – общее (природное) органическое вещество почв или природных вод ВОВ – водоизвлекаемое органическое вещество РОВ – водорастворимое органическое вещество Сорг – общий органический углерод ВОУ – водоизвлекаемый органический углерод РОУ – водорастворимый органический углерод ДОУ – дисперсный органический углерод ММП – многолетнемерзлые породы СТС – сезонно-талый слой ОВП – окислительно-восстановительный потенциал ЕС – электропроводность БТК – болотно-торфяный комплекс 5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Состав и свойства органических соединений углерода Органическое вещество почвы (его содержание, запасы, состав и свойства) играет важную роль в функционировании наземных экосистем, контролирует биосферные функции и определяет экологическое значение почв (Орлов, 1990). Существует ряд терминов, которые используются для описания фракций, которые можно выделить на основе размера частиц или на основе химических свойств органических веществ, содержащихся в почвенном растворе и природных водах, но не всегда они используются однозначно. В данной работе будет использована следующая терминология (Thurman, 1985) (рисунок 1). Общее органическое вещество (ОВ) – это часть растворенного и нерастворенного органического вещества, которая присутствует в воде и химически связана в растворенных или суспензированных субстанциях Водорастворимое органическое органическое вещество вещество (ВОВ), (РОВ) рассматриваемые и как водоизвлекаемое совокупность органических молекул разного генезиса размером менее 0.45 мкм (Zsolnay, 1996, Michalzik & Matzner, 1999), составляют лишь небольшую долю от ОВ в почве (McGill et al., 1986). Разница между РОВ и ВОВ в том, что растворы для анализа этих фракций получают разными способами. Раствор РОВ получают в поле «in situ» из почвенных пор в сравнительно неизменном виде с помощью гравитационных лизиметров (Tyler, 1981), вакуумной фильтрации (Tadros & McGarity, 1976; Малинина, Мотузова, 1994) и других методов, основанных на применении положительного или отрицательного давления (отпрессовывание, центрифугирование, выделение давлением газа). Раствор ВОВ получают в лаборатории путем экстракции из заданной массы/объема почвы дистиллированной водой или солевым раствором (Zsolnay, 1996) или вытеснением почвенного раствора из колонки спиртами (Kinnlburgh & Miles, 1983). В обоих случаях полученный раствор анализируется качественно и количественно на наличие органического углерода, водорастворимого (РОУ) и 6

водоизвлекаемого (ВОУ) соответственно. В первом случае получаемая фракция оценивается в мг/л, а во втором рассчитывается в мг/г почвы. В образцах природных вод (болотных, озерных, морских), отобранных с поверхности открытой воды, определяют РОУ. Более подробно методы получения почвенного раствора и их принципиальные различия рассмотрены Litaor (1988). Отмечено влияние методических аспектов на различия в концентрациях и свойствах углерода в растворах, полученных разными способами, подробно это рассмотрено в обзорах Schlotter et al., (2012); Раудина с соавт., (2016). Рисунок 1. Формы органических соединений, встречающихся в природных водах (перевод с английского, по Pagano et al., 2014) Фракция РОВ играет одну из основных ролей в функционировании наземных экосистем. Имеет важное значение для формирования химического состава почв и их развития (Kaizer et al., 2001; Lofts et al., 2001), тесно связано с транспортом питательных элементов, металлов и органических загрязнителей (Schnitzer & Khan, 1972; Christ & David, 1996; Michalzik & Matzner, 1999), выступает субстратом для почвенной микрофлоры (McDowell & Likens, 1988) и растительности (Nasholm, 1998). Рядом работ доказано влияние РОВ на биологическую активность почв (Xu & Juma, 1993; Flessa et al., 2000), 7

выветривание минералов (Raulund-Rasmussen et al., 1998), и некоторые почвенные процессы (Dawson et al., 1978; Neff & Asner, 2001). РОВ почвенных растворов и природных вод представляет собой сложную смесь ароматических и алифатических богатых углеродом соединений, среди которых преобладают высокомолекулярные вещества – гумусовые кислоты; но присутствуют и соединения с низкой молекулярной массой – органические кислоты, пептиды, моносахариды и дисахариды, аминосахара (Zsolnay, 1996). Углеводы быстро разлагаются микроорганизмами, поэтому их мало. РОВ содержит 50-60% углерода по массе (Thurman, 1985), это фракция РОУ. Она охватывает все виды молекулярного органического углерода, присутствующего в воде и входящего в состав небольших молекул и макромолекулярных структур (лигнины и белки) (Thurman, 1985). В литературе порой взаимозаменяемо употребляются понятия РОВ и РОУ, хотя правильно утверждать, что РОУ – часть РОВ, наряду с другими биофильными элементами (азот, фосфор, сера). Твердые частицы, которые не проходят через мембранный фильтр 0,45 мкм составляют фракцию нерастворимого (дисперсного) органического вещества, составной частью которого является дисперсный органический углерод (ДОУ) (Leenheer, 2003). РОУ и ДОУ совместно рассматривают как общий органический углерод (Сорг). РОВ – наиболее подвижная органическая фракция почвенного раствора, который имеет важное экологическое значение: посредник при транспортировке металлов благодаря физическому и химическому связыванию (донор электронов, за счет чего может контролировать окислительновосстановительные условия среды); стабилизатор почвенных коллоидов и агрегатов; индикатор климатических изменений (Glatzel, 2003; Steinberg, 2003; Irvine, 2018). Поскольку практически невозможно идентифицировать и количественно определить все индивидуальные соединения, которые составляют пул РОВ, его часто характеризуют на основе комплексных коэффициентов, таких как полярность (гидрофильность/гидрофобность), 8

кислотность, содержание функциональных групп, происхождение (наземное/водное) (Guggenberger et al., 1994; Kalbitz et al., 2000). Было обнаружено, что некоторые из этих характеристик (ароматичность, средняя молекулярная масса) хорошо коррелируют с простыми спектрофотометрическими коэффициентами (McKnight et al., 2001; Peuravuori & Pihlaja, 1997; Weishaar et al., 2003). Существует множество коэффициентов, на основе которых косвенно можно делать выводы о качественном составе РОУ. Рассмотрим основные из них. 1) SUVA (specific ultraviolet absorbance) = A(см-1) / РОУ (мг/л), определяется как УФ-поглощение образца воды при заданной длине волны, нормированное на концентрацию растворенного органического углерода (РОУ). Обычно определяют SUVA254. SUVA – это мера содержания ароматических и алифатических соединений, содержащихся в органическом веществе. Сопряженные системы (в ароматических молекулах) обычно имеют наибольшую поглощающую способность в ближнем УФ (λ) 200-380 нм), в то время как другие электронные структуры не поглощают в этой части УФизлучения. Поэтому относительной отражающие этот параметр ароматичности молекулярные можно РОВ. массы и использовать Показатели степень для SUVA254, конденсации оценки косвенно в составе компонентов РОУ, могут свидетельствовать о миграции в водах гуминовых веществ с высокой степенью конденсации углерода и ароматических фрагментов в его структуре (Луценко и др., 2009). С помощью параметра SUVA определяют общие химические характеристики РОУ, но нет возможности получить информацию о его реакционной способности – определение функциональных групп при спектрофотометрии невозможно. Было показано (Kalbitz et al., 2003), что параметр SUVA имеет отрицательную корреляцию с биоразлагаемой фракцией РОВ. На значения SUVA могут повлиять pH образцов, нитраты и железо в растворе (Weishaar, 2003). 2) Показатель E2/E3 – отношение интенсивностей при 250(260) и 365 нм, часто рассматривают как показатель для определения степени гумификации ОВ 9

(Peuravori & Pihlaja, 1997). Когда отношение E2/E3 увеличивается, ароматичность и размер молекул водных гуминовых растворенных веществ уменьшается. Данный коэффициент обратно пропорционален средневзвешенной молекулярной массе РОВ. 3) Показатель E4/E6 – отношение интенсивностей в спектре при длине волн 465 и 665 нм, характеризующий цветность ОВ (Кононова, 1963), часто называют степенью гумификации. Данный параметр не применим для природных вод, но его можно использовать для характеристики почвенных растворов и почвенных надмерзлотных вод. Параметры E2/E3 и E4/E6 характеризуют разные аспекты строения ОВ. E4/E6 можно рассматривать как отношение содержания ароматических фрагментов к алифатическим, а E2/E3 как отношение содержания неокисленных ароматических структур к окисленным (Зигбан и др., 1971). 4) Индекс флуоресценции (ИФ) рассчитывается как отношение интенсивностей излучения при 450 и 500 нм и является показателем наземного или микробного происхождения РОУ (McKnight et al., 2001). Зарегистрированные значения ИФ находятся в диапазоне 1,2-1,9 (более высокие значения указывают на микробное происхождение). Основными источниками органического углерода в водотоках являются соединения, поступающие из подстилки (Prokushkin et al., 2001; Finlay et al. 2006; Караванова, 2013; Khadka et al., 2015); экссудаты из биосферы, особенно ризосферы (Robroek et al., 2015); соединения, образующиеся при мобилизации гумуса (Zslonay, 1996), почвенный углерод торфяных и других богатых углеродом почв (Grand-Clement et al., 2014). Дополнительными источниками могут служить органические удобрения, отмирающая биомасса, экскременты фауны. По генезису органическое вещество природных вод можно разделить на две большие группы: автохтонное и аллохтонное. Автохтонное ОВ представлено биохимически легко окисляемыми продуктами (свободные углеводы, липиды, белки, летучие органические кислоты и др.), а аллохтонное – гумусовыми веществами (фульвовые и гуминовые кислоты), поступающими с 10

водосбора. Природное аллохтонное ОВ поступает в водоемы с водосборной территории вместе с речными водами, а главными его источниками являются почвы и торфяники. Аллохтонное ОВ играет важную роль в водных экосистемах: взаимодействует с металлами, способствуя их миграции и уменьшая их токсичность, защищает водные организмы от ультрафиолетового излучения и обеспечивает их важными химическими элементами. Аллохтонное ОВ представлено высокомолекулярными веществами ароматической природы – это гумусовые вещества, отличающиеся сложным нерегулярным строением, которые образуются в результате трансформации органических остатков. Автохтонное ОВ алифатическими представлено соединениями. большей Для частью низкомолекулярными характеристики автохтонного и аллохтонного ОВ широко используются их отличительные признаки:  Способность к биохимическому окислению (автохтонное ОВ – легко окисляемое, а аллохтонное – трудно окисляемое), этот признак подтвержден константами окисления ОВ, которые отличаются в 10 раз;  Отношение перманганатной окисляемости к бихроматной (для автохтонного ОВ ПО/БО ниже, чем для аллохтонного);  Соотношение органического углерода и азота (для автохтонного ОВ Сорг/Nорг ниже, чем для аллохтонного);  Светопоглощение в видимой и УФ области спектра (автохтонное ОВ – светлое, а аллохтонное – темное). РОВ тесно связан с атмосферными потоками углерода, так как в оптимальных условиях конечным продуктом его разложения является СО2 (Moore et al., 2008; Pagano et al., 2014). 1.2 Состав и свойства неорганических соединений углерода Неорганический растворенный углерод в пресных водах представлен метаном (СН4) и диоксидом углерода (СО2), а также разными сочетаниями ионов HCO3-, CO32-. Растворимость СО2 в воде в довольно широком диапазоне зависит от температуры воды и парциального давления углекислого газа над 11

раствором (рисунок 2), определяется по закону Генри-Дальтона (1), который утверждает, что концентрация растворенного при данной температуре в определенном объеме жидкости газа пропорциональна парциальному давлению углекислого газа над раствором, если выполняется условие их равновесия. СГ = КР × Р (1) 100 Сг – концентрация газа в жидкости, л/л; р – парциальное давление, кПа; Кр – коэффициент растворимости газа в жидкости (в воде). Рисунок 2. Растворимость диоксида углерода в воде при разных давлениях и температурах (Коррозионная стойкость..., 1988) Коэффициент растворимости газа в жидкости, Кр – величина табличная, зависит от температуры, природы газа и состава жидкости (таблица 1). При нормальных условиях (н.у.: давление 0,101354 МПа, температура 20оС) в 1 л воды растворяется 878 мл СО2. Надо отметить, что закон справедлив только для сравнительно разбавленных, неконцентрированных растворов при отсутствии химического взаимодействия между молекулами растворяемого газа и растворителем (идеальные растворы) и при невысоких давлениях (до 0,4 – 0,5 МПа). При более высоких давлениях растворимость оказывается меньшей и данному закону не подчиняется. 12

Таблица 1. Зависимость коэффициента растворимости Кр от температуры Температура, 0 о С Кр 1,71 3 5 10 15 20 25 30 35 40 1,42 4 1,19 4 1,01 9 0,87 8 0,75 9 0,66 5 0,53 0 0,47 9 Соотношение разных форм неорганического растворенного углерода (Н2СО3, HCO3-, CO32-) зависит от значений рН раствора (рисунок 3) (Понизовский и др., 1986). При низких значениях pH преобладающей формой неорганического углерода в почве является Н2СО3 (гидрат СО2), при рН = 4 доля ионов HCO3- составляет 0,4%, а доля ионов CO32- – 10-7 %. С возрастанием рН до значения 8 доля Н2СО3 снижается и равняется 2,5%, в то время как доля гидрокарбонат-ионов HCO3- начинает увеличиваться и достигает максимума содержания (98%) при рН = 8,34, доля карбонат-ионов при этом составляет 0,3%. Дальнейшее возрастание рН приводит к тому, что Н2СО3 становится ничтожно мало, доля HCO3- также уменьшается, а вот доля CO32- напротив начинает увеличиваться. Таким образом, в любом водном растворе содержатся все три формы неорганического углерода, однако при рН < 8,34 доля CO32ничтожно мала и нецелесообразно определять содержание этого иона. При рН > 8,34 нецелесообразно определение в растворах Н2СО3. Рисунок 3. Соотношение между Н2СО3, HCO3-, CO32- в воде при разных значениях рН (Понизовский и др., 1986) 13

Кроме того, растворимость диоксида углерода в воде и водных растворах зависит от характера и концентрации минеральных веществ в растворе, степени дисперсности присутствующих в растворе коллоидов, размера поверхности самого раствора, продолжительности контакта с СО2. Концентрация двуокиси углерода в природных водах колеблется в широких пределах, от нескольких десятых долей до первых единиц (3-4) мг/л, изредка достигая нескольких десятков (10-20) мг/л. В подземных водах, расположенных на глубине больше 2-3 метров, концентрация двуокиси углерода гораздо выше. Максимум содержания двуокиси углерода наблюдается зимой, а вот весной и летом ее концентрация в водоеме понижается. Суточные колебания содержания растворенного газообразного CO2 выражены в меньшей степени. Основными источниками, обеспечивающими поступление в водотоки соединений растворенного неорганического углерода и определяющими его концентрацию, являются следующие процессы: 1) дыхание почвы, приводящее к насыщению вод СО2; 2) дыхание водных организмов, протекающее как в воде, так и в илах и донных отложениях, с которыми соприкасается вода; 3) гетеротрофное разложение (окисление) и биохимический распад органических остатков непосредственно в водотоках; 4) растворение карбонатов и выветривание силикатных минералов в почвах и почвообразующих породах; 5) газообмен между водной средой и атмосферой (Stumm & Morgan, 1981; Wetzel, 1983; Wetzel & Likens, 1991). Выделение вулканических газов, образующихся в недрах земли, также в некоторой степени может влиять на повышение концентрации диоксида углерода в подземных водах. Уменьшение двуокиси углерода в воде происходит при процессах фотосинтеза (когда диоксид углерода поглощается водными растениями), а также в результате выделения его в атмосферу (дегазация). Вклад различных источников зависит от индивидуальных характеристик водосбора: геологии коренных пород, свойств почвы, типографии местности, гидрологической сети, геокриологических условий и т.д. (Hope et al., 1994; Jones & Mulholland, 1998). 14

Проточные и застойные природные воды с низким pH и слабой ионной силой пересыщаются двуокисью углерода и характеризуются высоким парциальном давлением газов – более высоким по сравнению с атмосферным. По этой причине значительные потоки углерода в составе СО2 поступают из водного бассейна в атмосферу – то есть поверхностные воды могут выступать источником углекислого газа. Часть растворенного CO2 транспортируется водотоками в ручьях и реках вниз по течению и в итоге собирается в замкнутых пониженных участках (водосборах) (Hope et al., 2004), обеспечивая таким образом непрерывный круговорот потока углерода, полученного на суше, в океаны и обратно в атмосферу (Kling et al., 1991; Hope et al., 1994). Кроме того, роль водных экосистем как источника СО2 тесно связана с поступлением в них соединений органического углерода и факторами, которые влияют на их поступление и деструкцию (Sobek et al., 2003). Сегодня существует несколько методологических подходов для определения концентрации растворенного СО2 в воде. Первый подход – косвенная оценка концентрации растворенного CO2 по значениям pH и щелочности (Neal et al., 1998). Второй подход – прямое определение концентрации растворённого СО2 в воде с помощью селективных датчиков (Johnsson et al., 2014). Третий подход – анализ воздуха, уравновешенного с пробой воды (Kling et al., 1991; Hope et al., 1995). У каждого из рассмотренных методов имеются свои специфические особенности, преимущества и недостатки, выбор метода зависит от целей исследования, имеющихся возможностей и средств. Вторым по значимости парниковым газом экосистем арктических регионов является метан СН4. Несмотря на то, что потоки метана на 1-2 порядка ниже потоков углекислого газа, выделяемый газообразный метан в 25 раз эффективнее, чем углекислый газ, улавливает тепло и оказывает большее влияние на потепление, в том числе в северных экосистемах (Lelieveld et al. ., 1998; Юстен, Сирин, 2011). Эмиссия метана из северных торфяников и олиготрофных болот контролируется рядом биологических, физических и 15

химических факторов (Le Mer & Roger, 2001). Величина потока CH4 зависит от наличия и качества субстрата, уровня болотных вод, температуры, pH раствора, типа растительности (Coles & Yavitt, 2002; Yavitt & Seidman-Zager, 2006) и характеризуется высокой пространственной и временной вариабельностью (Инишева, Сергеева, 2006; Наумов, 2009; Christensen et al., 2004). Сегодня существует некоторая неопределённость в оценке эмиссии метана, полученные данные варьируют в широком диапазоне значений. Рядом работ доказано, что болотные экосистемы и термокарстовые озера северных регионов являются источниками метана (Walter et al., 2008; Mastepanov et al., 2008). 1.3 Исследование содержания состава и свойств углеродных соединений в почвах и водах экосистем криолитозоны Как было отмечено выше, запасы органического углерода в торфяниках огромны: эти массивные отложения являются результатом тысячелетнего поглощения углекислого газа и перевода его в органические соединения с последующей консервацией. Со второй половины двадцатого века торфяники северных широт, характеризующиеся наличием многолетнемерзлых пород, находящихся близко к поверхности, постепенно оттаивают. Эти изменения могут быть обусловлены как антропогенными воздействиями (Jennings et al., 2009), так и природными изменениями в региональном климате (George et al., 2004; Camill, 2005; Payette et al., 2004; Åkerman & Johansson, 2008). В результате часть углерода высвобождается в атмосферу (СО2, CH4) и/или в водные потоки (РОУ). Причем при более засушливых условиях накопленный углерод на торфяниках может минерализоваться и высвобождаться в атмосферу в виде СО2 (Armentano & Menges, 1986), тогда как во влажных условиях основные потоки углерода представлены выбросами метана (Moore et al., 1990) и выщелачиванием РОУ в сопряженные воды (Moore, 1987; Koprivnjak & Moore, 1992). Потоки растворенного углерода прямо или косвенно контролируются гидрологией торфяников. В талых водах, полученных из образцов ММП, 16

наблюдается интересная зависимость, связанная с тем, что углерод здесь долгое время был микробиологически недоступен. Исследования Ewing et al. (2015) and Drake et al. (2015) показывают, что большая часть РОВ раствора, полученного в результате таяния ММП, характеризуется преобладанием в составе низкомолекулярных органических соединений. Selvam et al. (2017) сравнили состав РОВ в почвах в ММП и в активном слое, и обнаружили, что РОВ из талой воды имеет более высокую долю веществ с низкомолекулярной массой. На соотношение разных соединений в составе РОВ оказывают влияние уровень грунтовых вод или верховодки, доступность ионов, кислотность, температура, мощность сезонно-талого слоя (СТС) (Zsolnay, 2003). Северные экосистемы характеризуются широким разнообразием органогенных почв, отличающихся по качеству органического вещества и скоростям биохимического потока (Giblin et al., 1991; Nadelhoffer et al., 1997). Различия климатических параметров оказывают влияние на соотношение разных фракций органического вещества почв и природных вод и, как следствие, на функционирование экосистем в целом. Для оценки гетерогенности пулов РОУ и водоизвлекаемого органического вещества торфяных почв разного состава, потенциальных скоростей продукции РОУ, температурной чувствительности данного процесса и зависимости от режима увлажнения проводятся эксперименты в контролируемых лабораторных условиях с образцами-монолитами (микрокосмы) ненарушенного и/или нарушенного строения (Clark et al., 2006, 2009; Freeman et al., 2001; Moore & Dalva, 2001; Neff & Hooper, 2002). В водотоках бореального и суббореального поясов парциальное давление свободного CO2 значительно превышает атмосферное равновесие (Kling et al. 1991; Dawson et al., 2004; Cole, et al., 2007; Billett, Moore, 2008). Это подтверждают высокие значения эмиссии с поверхности термокарстовых озер (45±27 моль C/м²/год (Ripo et al., 2007); 8,9±4,5 моль C/м²/ год (Shirokova et al., 2009)) и олиготрофных болот (0,73 моль C/м²/год (Turetsky et al., 2002); 0,4–1,4 моль C/м²/год (Vitt et al., 2000)). 17

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ Исследования проводили в августе 2018-2020 гг. в рамках комплексной экспедиции факультета почвоведения МГУ на территории полевого стационара «Надым», который расположен в 30 км к юго-востоку от города Надым в междуречье Хейгияха и Левой Хеттагоды (север Западной Сибири, ЯНАО). РЕЛЬЕФ И ЛИТОЛОГИЯ ТЕРРИТОРИИ. Для III-ей озерно– аллювиальной террасы р. Надым характерен плоский и пологоволнистый равнинный рельеф, абсолютные высоты не превышают 30-40 м. Расчлененные части равнины, приуроченные к берегам рек, залесены, а центральные нерасчлененных ее части характеризуются высокой заболоченностью и заозеренностью (Васильевская и др., 1986). Равнина сложена верхнеплейстоценовыми (150 тыс. лет назад) песчаными отложениями зырянского оледенения (100 тыс. лет назад) мощностью 10-15м, подстилаемыми супесчано-суглинистыми отложениями салехардской свиты. На территории повсеместно развиты четвертичные отложения, их мощность колеблется в пределах нескольких десятков метров (Мельников и др., 1983). В центральной части равнины широко распространены современные биогенные отложения, представленные торфом мощностью до 5 м (Москаленко, 1999). КЛИМАТ. Изучаемый регион находится на границе двух природных зон: на северной границе распространения северной тайги и южной границе распространения тундры. Для него характерны суровые климатические условия: резкие перепады температуры (годовая амплитуда колебаний может достигать 95°С), избыточное увлажнение (коэффициент увлажнения >1, несмотря на небольшое количество осадков за год (550-600 мм)), приводящее к заболоченности территории, продолжительный зимний период (температура самого холодного месяца (января) может достигать -40,0°С), наличие прерывистых и островных ММП. Благодаря этому территория является уникальной, так как позволяет изучать разномасштабные и разновременные 18

криогенные процессы разной степени выраженности (Гончарова, Матышак, 2014). Ландшафты территории представлены двумя основными типами, которые различаются по присутствию ММП и степени гидроморфизма и резко различаются между собой. Так автоморфные лесные ландшафты, представленные северной тайгой, характеризуются отсутствием ММП в настоящее время. А вот на формирование ландшафтов лесотундры, представленные бугристыми торфяниками, оказывают влияние ММП залегающие на глубине 1-2 м (Москаленко, 2012). В сопряженном с торфяником олиготрофным болоте ММП отсутствуют. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ. Характерной растительностью для района исследования являются притундровые редколесья и редкостойные леса, представленные в основном хвойными породами — елью, сосной и лиственницей, с разным подростом. Жесткий субарктический континентальный климат территории является лимитирующим фактором для активных процессов почвообразования, что в свою очередь, ограничивает развитие высокого бонитета лесов. На плоской поверхности равнины растительность представлена болотными видами, образующими морошково-багульниково-сфагново- лишайниковыми торфяники, пушицево-осоково-сфагновые и кустарничковоосоково-моховые болота. На буграх пучения развиты редины разного состава (кедровые багульниково-лишайниковые и кедровые багульниково-сфагновые) (Москаленко, 1999, 2012). ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ характеризуется высоким разнообразием. Согласно почвенно-географическому районированию (Добровольский, Урусевская, 2004), изучаемая местность относится к Нижнеобской провинции фации холодных, длительно промерзающих почв подзоны глееподзолистых почв и подзолов северной тайги Европейско-Западно-Сибирской таежно-лесной области бореального пояса. Структуру почвенного покрова слагают альфегумусовые почвы: комбинации разного уровня из подзолов, торфяноподзолов и подбуров. Встречаются также торфяно-глееземы, приуроченные к 19

породам тяжелого гранулометрического состава. На заболоченных участках основные площади занимают различные комбинации торфяных почв, глееземов и криоземов. Среди криогенных процессов преобладают термокарст, криoгенное растрескивание и криогенное пучение, а на участках с опущенной кровлей ММП – многолетнее промерзание (Васильевская и др, 1986). ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили на примере нескольких гидроморфных экосистем: болотно-торфяный комплекс (БТК), термокарстовые и старичные озера, и водные объекты, образованные в результате антропогенной деятельности, названные подпертые воды (ПВ) (Рисунок 4). Рисунок 4. Объекты исследования. 1 – болотно-торфяный комплекс, 2 – подпертые воды, 3 – старичные озера, 4 – термокарстовые озера, 5 – лесное озеро. В качестве ключевого объекта исследования был выбран БТК, представляющий собой комбинацию плоскобугристых торфяников и 20

сопряженных заболоченных ложбин стока. Изучаемые торфяники характеризуются плоской и слабонаклонной крупнокочковатой поверхностью и приподняты над общим уровнем верховых болот на 0,5-5,0 м. Почвенный покров отличается чрезвычайно высокой сложностью. В целом наиболее часто встречающиеся типы почв – торфяная олиготрофная мерзлотная, торфянокриозем, торфяно-глеезем (Матышак и др., 2017). ММП в пределах 0.5 - 1 м и представлены высокольдистыми отложениями песчано-супесчаного состава. В растительном покрове торфяников доминируют Betula nana L., Rubus chamaemorus L., Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L. Для напочвенного яруса характерны лишайники рода Сladonia (Сladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H.Wigg., Сladonia stellaris (Opiz.) Pouz. et Vezda., Сladonia sylvatica L.) Hоffm. и Sphagnum sp.; а для травяного – представители сем. Cyperaceae (Таблица 2). Ложбины стока между буграми представлены олиготрофным болотом, имеют вытянутую форму и соединены между собой в единую систему. В этих ландшафтах основными заболачивание и почвообразующими торфонакопление, что процессами определяет являются развитие здесь органогенных типов почв. Почвенный покров достаточно однородный: профиль почв представлен сочетанием органогенных горизонтов разного ботанического состава разной степени разложенности, под которым вскрывается минеральный песчаный грунт с включением гальки. ММП залегают глубже 2 м и напрямую не влияют на почвообразование. Почвы – торфяные олиготрофные, местами встречаются торфяные эутрофные. Растительность представлена сфагновыми мхами и олиго- и мезотрофными гидрофитами. Термокарстовые озера находятся в непосредственной гидрохимической связи друг с другом и БТК. Имеют преимущественно округлую форму и образовались на равнинной территории благодаря протаиванию ММП с высокой льдистостью, обеспечивающих накопление воды (Викторов, 2006). Сейчас для озер характерно атмосферное питание, вода пресная, содержание микроэлементов низкое, за исключением железа, не превышает 100 мкг/л 21

(Кремлева и др., 2012). Растительность по берегам озер представлена гидрофитными видами, доминируют представители семейства Осоковые. Таблица 2. Характеристика объектов исследования Тип объекта Объект Термокарстовые озера Озеро 1 Озеро 2 Озеро 3 Озеро 4 Озеро 5 Старичные озера Озеро 6 Озеро 7 Озеро 8 Озеро 9 Лесное озеро Озеро 10 Подпертые воды ПВ1 ПВ2 ПВ3 ПВ4 Болото ПВ 5 Олиготрофное болото Координаты Высота над Растительность (доминантные виды) уровнем моря, м 65°17'49.1"N 15 Eriophorum vaginatum L., Carex 72°53'11.9"E vesicaria L., Carex globularis L., Eriophorum angustifolium Honck, 65°17'46.0"N 20 Sphagnum L. 72°53'09.0"E 65°17'45.2"N 21 72°52'37.3"E 65°17'47.3"N 23 72°52'45.7"E 65°17'49.3"N 34 72°52'53.6"E 65°19'01.5"N 7 Eriophorum vaginatum L., Menyanthes 72°52'25.1"E trifoliata L., Carex globularis L. Eriophorum angustifolium Honck, 65°19'04.0"N 7 72°52'01.0"E 65°19'06.8"N 8 72°52'01.3"E 65°19'01.4"N 8 72°51'50.2"E 65°19'16.8"N 7 Eriophorum vaginatum L., Carex 72°58'18.0"E vesicaria L., Carex globularis L. 65°18'54.4"N 7 Eriophorum vaginatum L., Menyanthes 72°51'47.9"E trifoliata L., Carex globularis L. Eriophorum angustifolium Honck, 65°18'56.5"N 7 72°52'13.6"E 65°18'57.5"N 7 72°52'24.7"E 65°18'58.6"N 7 72°52'37.4"E 7 65°18'54.2"N 7 Eriophorum vaginatum L, Carex 72°52'29.2"E globularis Menyanthes trifoliata L., Сarex pauciflora, Eriophorum angustifolium Honck Старичные (пойменные) озера находятся в долине р. Лонг-Юган. Имеют линейно вытянутую, извилистую, петлеобразную или серповидную форму, мелководны. Питание смешанное – атмосферные осадки, а также грунтовые воды, расположенные на глубине 80 см и ниже (Васильевская и др., 1983). Особый объект представляет собой лесное озеро, чье происхождение на данный момент неизвестно. В отличие от других озер, оно более глубокое (до 20 метров) и расположено вне зоны современной мерзлоты. Объект «подпертые воды» представляет собой водные образования небольшой глубины и площади, образованные при вмешательстве человека. В 22

2010 году на изучаемой территории был проложен магистральный газопровод – физический барьер, затрудняющий сток воды, поскольку расположен перпендикулярно естественному току вод. В результате в непосредственной близости трубы стала скапливаться вода, образуя своеобразную экосистему. ГЛАВА 4. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ При проведении исследований использовались полевые и лабораторные методы. 4.1 Полевые методы Измерение эмиссии СО2. Эмиссию с поверхности почвы на торфянике и с поверхности болота измеряли однократно в каждой точке, в дневное время суток (11:00 – 14:00) методом статичных закрытых камер. Установлению камер предшествовало удаление растительного покрова. Эмиссию с поверхности открытой воды определяли методом плавучих камер. Суть обоих методов одна: количество накопившегося под сосудом-изолятором СО2 регистрируется в начальный и конечный (через 10-20 минут) моменты времени на основе отбора газовых проб. Контроль температуры воздуха во время исследований осуществляли с помощью электронных термометров TP3001 (разрешение 0.1°C, точность ±1°C). Рассчитывали эмиссию по формуле (2) (Смагин, 2005), единица измерения – мг СО2/(м2*час). мг СО ∆𝐶×𝑃×𝑀×ℎ 𝑄, м2 ×час2 = 100×𝑅×𝑇×∆𝑡 = 3.18×∆𝐶×𝑃×ℎ (273+𝑡)×∆𝑡 (2) Р, [кPа] – атмосферное давление, t°C – температура в камере по шкале Цельсия, h, [см] – высота камеры от поверхности почвы или воды, ∆С – изменение концентрации газа в камере за счет его накопления, ∆t – время накопления газа в камере, 23

3.18 - коэффициент, учитывающий числовые значения входящих в формулу констант R, М и соотношения размерностей (Па/кПа, час/мин, м/см, мг/г) Концентрацию СО2 в почвенном воздухе определяли методом мембранных пробоотборников (Смагин, 2005). В почву на 5-10 см выше стола мерзлоты были помещены трубки диаметром 1 см, герметично закрытые с поверхности резиновой пробкой. Измерения концентрации углекислого газа в пробах осуществляются с помощью портативного газоанализатора с инфракрасным датчиком RMT DX6210. Измерение температуры и влажности почвы. Для каждой точки в трехкратной повторности измеряли температуру почвы на глубине 10 см с помощью термощупа ТР3001 и объемную влажнoсть в верхнем десятисантиметровом слое почвы с помощью влагoмера Spectrum TDR. Точки подбирали так, чтобы они были расположены как можно более близко от места установки камер для определения эмиссии парниковых газов, не нарушая при этом нативное состояние почвенного покрова. Измерение мощности сезонно-талого слоя (СТС) проводили зондированием мерзлотным щупом, который представляет собой заостренный стержень, сделанный из металла. Длина щупа составляет 2 м, а диаметр – 10 мм (ГОСТ 26262-2014, 2015). Определение содержания растворенного диоксида углерода в воде проводили методом «headspace equalibrition» - «метод равновесного насыщения паровой фазы». Он подразумевает уравновешивание диоксида углерода из пробы воды с атмосферным воздухом с последующим измерением концентрации СО2. В шприцы объемом 60 мл отбирали (с поверхности открытой воды) воду объемом 40 мл, и воздух объемом 20 мл. Встряхивали эти шприцы вручную в течение определенного времени, после отстаивали их. Далее свободный объем газа из шприца в 60 мл перегоняли в шприц объемом 12 мл через силиконовую трубку, заполненную силикагелем. Содержание СО2 в полученной пробе определяли с помощью портативного газоанализатора с 24

инфракрасным датчиком RMT DX6210. Дальнейший расчет парциального давления СО2 проводился с учетом объемов жидкой и газообразной фазы в пробоотборнике, температуры воды и рН (Halbedel, 2018). Для оценки концентрации CH4 пробы отбирали в герметичные емкости с солевым затвором и определяли на газовом хроматографе Кристаллюкс 4000М. В ходе работы также проведено исследование по определению оптимального времени встряхивания и отстаивания шприцов с пробами для проведения эксперимента. Для этого тестировали 6 комбинаций временных интервалов. Измерение концентрации углекислого газа и метана по глубинам в озере и болоте (0, 25 и 50 см) проводили в двукратной повторности с помощью шеста, к которому прикрепляли силиконовые трубки так, чтобы можно было отобрать пробы воды с разных глубин избегая ее перемешивания. Анализ свойств воды in-situ. Определение рН, электропроводности и окислительно-восстановительного потенциала вод проводили с помощью портативных полевых измерителей серии HANNA Instruments. Произведен отбор образцов почвы и воды. На изучаемых объектах отобраны образцы почвы из надмерзлотного горизонта. В точках с возможностью отбора свободной воды отбирали непосредственно воду. В точках, где такой возможности не было ввиду недостаточного увлажнения, для сбора свободной воды под небольшим прессом отжимали ее из почвенных пор (Раудина и др., 2016). Составлен каталог почвенных и водных образцов. Образцы хранили при естественной влажности и температуре 4°С. 4.2 Лабораторные методы Анализ проб природных озерных и почвенных вод был проведен с использованием стандартных аналитических методов, доступных в лаборатории. 25

Определение массовой влажности образцов почв проводили высушиванием их в сушильном шкафу до постоянной массы при температуре 105°С (ГОСТ 11305–83). Влажность рассчитывали по формуле 𝑊, % = (𝑚в.с.−𝑚а.с.)×100 𝑚а.с. (3) W,%=mв.с-mа.с*100mа.с. (4) mв.с., [гр.] – вес воздушно-сухого почвенного образца; mа.с., [гр.] – вес абсолютно-сухого почвенного образца Определение Сорг и РОУ проводили в образцах природных вод на автоматическом анализаторе ТОС - VCPN (Shimadzu). Ввиду высокого содержания в пробах крупных фрагментов растений, для определения Сорг образцы отфильтровывали через крупнопористые фильтры «белая лента» с диаметром пор 5-8 мкм. РОУ определяли в пропущенных через мембранный фильтр (0,45µм) (Zsolnay, 1996) образцах. Определение ДОУ проводили расчетным методом по формуле: ДОУ, мг/л = Сорг − РОУ (5) Сорг [мг/л] – содержание общего органического углерода; РОУ [мг/л] – содержание водорастворимого органического углерода Определение водоизвлекаемого органического углерода ВОУ проводили в водной вытяжке, приготовленной в соотношении 1:25 на автоматическом анализаторе ТОС-VCPN (Shimadzu). Расчет проводили по формуле: ВОУ, мг кг = (С−Схол )×𝑉э ×𝑛×1000 𝑚 (6) С [мг/л] – концентрация углерода по прибору; Сэкс [мг/л] – концентрация углерода по прибору в холостом опыте; Vэ [л] – объем экстрагента n – разбавление m [г] – навеска почвенного образца Эксперимент по определению динамики выщелачивания органического вещества из торфяных почв. Схема эксперимента заключалась в инкубации образцов-мезокосмов при постоянной температуре (21°С) с добавлением 26

разного количества воды и периодическим получением почвенных (лизиметрических) вод. Эксперимент проводился с монолитами, состоящими из торфа разного ботанического состава, разной степени разложенности, а также с наличием в некоторых вариантах в нижней части минерального горизонта. Использовано 6 типов монолитов, каждый в двукратной повторности. 1) Олиготрофный слабо- и 2) олиготрофный сильноразложенный, 3) эутрофный средне- и 4) эутрофный сильноразложенный, а также 5) эутрофный с прослойкой горелого материала. Также использовали два варианта, где в нижней части (аналогичным мезокосма с олиготрофным слаборазложенным торфом варианту 1) использовали минеральный грунт, как подстилающую породу. Причем в одном варианте в качестве минеральной составляющей использован песок (вариант 6), а в другом – суглинистый грунт (вариант 7). В собираемых гравитационных водах оценивали содержание водорастворимого и дисперсного углерода. Предварительно образцы промыли дистиллированной водой для создания идентичных начальных условий. Моделировали разные гидрологические условия. 1) Периодическое постепенное добавление дистиллированной воды из расчета среднестатистической нормы осадков. Среднемесячное количество осадков в августе составляет 67 мм. 2) Единовременное поступление большого количества воды, имитирующее продолжительные ливни или весеннее снеготаяние. 3) Непродолжительный застойный режим. Для этого заливали монолиты дистиллированной водой на 14 суток перекрывая сток. Определение степени разложенности торфов проводили по степени дисперсности (ГОСТ 10650-2013), т.е. содержанию фракции размером менее 250 мкм. Для этого использовали сокращенный ситовой анализ. Навеску торфа массой ~15 г на сутки заливали дистиллированной водой, затем количественно переносили в двухлитровую колбу и взбалтывали на ротаторе в течение 10 минут до получения однородной суспензии. Суспензию сливали через сито с диаметром ячеек 0,25 мм, остаток на сите промывали до отсутствия в 27

промывной воде мути. Промытый остаток количественно переносили в чашку Петри и высушивали до постоянной массы при температуре 105°С. Степень разложенности рассчитывали, как 𝑅 = 𝑒𝑥𝑝0.5825×𝑝250 (7) где, p250 – это показатель содержания фракций размером менее 250 мкм, рассчитывается по формуле 𝑝250 , % = (𝑚𝑐 −𝑚ост )×100 𝑚 ост (8) Массу сухого вещества определяли на основе данных по влажности образца. Проведен анализ полученных данных в программном пакете Statistica 7.0 с помощью методов параметрической и непараметрической статистики. Начинали анализ с описательной статистики. Данные проверяли на нормальность используя критерии Колмогорова-Смирнова, Лиллиефорса и Шапиро-Уилка, в случае, когда данные проходили проверку по всем критериям, выборку считали нормально распределенной. Для сравнения данных по годам и по объектам использованы методы параметрического (критерий Фишера) и непараметрического (критерий Крускала-Уоллиса) дисперсионного анализа. Для выявления связи между физико-химическими свойствами и параметрами функционирования использовали корреляционный анализ с включением коэффициента корреляции Спирмена. Выбранный уровень значимости α=0,05. ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 5.1 Характеристика свойств исследуемых объектов За 2018-2020 годы были изучены основные типы гидроморфных (олиготрофное болото, старичные и термокарстовые озера, подпертые воды) и полугидроморфных (плоскобугристые торфяники) экосистем, расположенных в окрестностях полевого стационара «Надым» (ЯНАО, Россия). Нами были выполнены описания почв и растительности, определены мощность СТС, объемная влажность и температура почв на глубине 10 см (торфяник), физикохимические показатели вод (ОВП, рН, ЕС, температура), концентрация и 28

эмиссия диоксида углерода и метана, а также величины РОУ и ДОУ в водах исследованных экосистем. Все изученные водные объекты характеризуются невысокой пространственной и временной вариабельностью физико-химических свойств (таблица 2). Величины рН относительно постоянны в термокарстовых (в пределах 4,4 - 5,3), и в старичных (4,6 - 5,0) озерах, а также в воде олиготрофного болота (от 4,0 ± 0,3 до 4,2 ± 0,6) и сопоставимы с величинами, полученными для природных вод в зоне северной тайги Западной Сибири (Кремлева и др., 2012; Покровский и др., 2012), а также литературными данными по другим бореальным озерам (Arvola et al., 2010) и олиготрофным болотам (Wieder et al., 2009). Дисперсионный анализ выявил, что величина рН последовательно повышается в ряду олиготрофное болото > термокарстовые озера > подпертые воды > старичные озера > лесное озеро. В пределах объектов различия по этому параметру отсутствуют по годам. ОВП процессов. является Его комплексным величины показателем отражают протекающих соотношение в воде окисленных и восстановленных форм химических элементов и соединений, регулируя тем самым процессы превращения веществ. восстановительную обстановку в изученных природных определить (Перельман, как миграции и окислительную 1975). Окислительноводах можно Характеризуется значениями ОВП более +220 мВ (в изученных объектах ОВП находится пределах +200 – +400 мВ), присутствием в воде свободного кислорода, поступающего в процессе естественной аэрации или фотосинтеза. Для вод олиготрофного болота выявлено значимое последовательное уменьшение ОВП от 2018 к 2020 году (различия между 2018 и 2020 годом статистически подтверждены, р0.05 = 0.0011). Показатель ОВП весьма динамичен, на его величину могут повлиять водно-воздушный, тепловой и микробиологический режимы (Кауричев, 1975; Вознюк, Клименко, 1982). Делать какие-либо глобальные выводы об увеличении степени окисленности природных вод, 29

Таблица 2. Физико-химические параметры вод гидроморфных экосистем севера Западной Сибири (среднее ± ош.среднего, (n – объем выборки), в случае, когда не указан объем выборки, выполнены единичные измерения) Озеро 6 Озеро 7 Озеро 8 17,2 5,0 17,8 5,0 19,1±1,2 14,8±0,3 17,6±0,5 5,1 4,7±0,1 (n = 3) (n = 4) (n = 4) (n = 4) Озеро 9 14,6±0,4 17,1 4,6±0,4 (n = 2) (n = 2) Озеро 10 19,8 12,9±0,2 5,3 (n = 2) ПВ1 17,9±3,3 21,2 4,9 (n = 3) ПВ2 16,7 17,4 4,6 ПВ3 14,3 16,6 4,8 4,5 ПВ4 16,6 15,4 4,7 4,4 ПВ 5 18,0 Олиготрофное 13,5±1,4 16,3±1,7 16,1±1,7 4,1±0,3 4,0±0,3 болото (n = 33) (n = 176) (n = 18) (n = 33) (n = 176) 4,9±0,2 (n = 4) 4,6 5,6±0,1 (n = 2) 4,7 4,5 334±38 (n = 3) 336±3 (n = 3) 258±4 (n = 2) 312±6 (n = 2) 316±2 (n = 2) 318±5 (n = 2) 12±1 (n = 3) 10±1 (n = 3) 7±5 (n = 2) 20±2 (n = 2) 11±1 (n = 2) 8±1 (n = 2) 348±5 (n = 3) 329±13 (n = 2) 14±1 (n = 3) 13±1 (n = 2) 287 ± 20 270±24 (n = 4) (n = 4) 245 ± 54 227 (n = 2) 295 200±2 (n = 2) 297 290 307 368 354 2018 2020 4,8 2019 11,6±0,3 (n = 2) 12,0±0,0 (n = 2) 2020 15,9±0,4 (n = 3) 17,4±0,7 (n = 3) 2019 2020 4,4 2018 2019 18,4 19,8 Болото 2018 Озеро 2 Озеро 5 Подпертые воды 17,0±0,5 11,8±0,2 4,4±0,1 4,4±0,1 4,5±0,2 (n = 3) (n = 2) (n = 2) (n = 3) (n = 2) 5,1 18,6 Лесное озеро 4,6±0,1 (n = 3) 4,5±0,1 (n = 3) 17,2 ЕС, мкСм/см2 ОВП, мВ 5,3±0,0 (n = 2) 4,2±0,1 (n = 2) 4,4±0,1 (n = 2) 4,5±0,1 (n = 2) Озеро 1 Озеро 3 Термокарстовые озера Озеро 4 Старичные озера рН 2020 объект 2019 тип объекта 2018 t воды, °С 7±3 12±8 (n = 3) (n = 4) 15 ± 10 9 (n = 2) 0 0±0 (n = 2) 9 8 12 14 13 4,5 323 13 4,2±0,6 337±14 295±45 290±61 61±16 36±13 45±17 (n = 18) (n=22) (n = 176 ) (n = 18) (n = 22) (n =176) (n = 18) 30

основываясь только на величине ОВП, было бы поспешно – выявленные различия могут быть объяснены температурой воды (Вознюк, 1982). Солевая нагрузка в изученных объектах в целом очень низка, что говорит о слабой минерализации изученных природных вод. Электропроводность (ЕС) максимальна в болотных водах (до 65мкСм/см), старичные и термокарстовые озера по этому параметру между собой не отличаются (ЕС колеблется от 7±3 до 20±2 мкСм/см). Годовой динамики по данному параметру не выявлено. Наибольшей динамичностью отличается температура воды. Подробнее изменения температуры воды по годам, и объектам будут рассмотрены позднее при анализе параметров функционирования экосистем. Интересные результаты получены для лесного озера, кислотность здесь ниже, чем в других объектах (рН до 5,6) при полном отсутствии минеральных примесей, на что указывают достоверные нулевые значения электропроводности. ОВП сравним с таковым в других изученных объектах (до 295 мВ). Помимо гидроморфных экосистем в ходе работы мы изучали также и плоскобугристый торфяник, развивающийся в полу-гидроморфных, а частично и в автоморфных условиях. Мощность сезонноталого слоя на торфянике постепенно значимо увеличивается от 2018 к 2020 году (критерий Фишера, p0.05 = 0.0000). ММП непосредственно влияют на температуру почвы, поэтому с увеличением мощности СТС, увеличивается температура почвы (таблица 3). И хотя значимых различий между данными за 2018 и 2019 год нет, в 2020 году полученные значения температуры выше (критерий Фишера, p0.05 = 0.0000). Изменение объемной влажности почвы имеет иную картину: от 2018 к 2019 году возрастает, а затем снижается (критерий Фишера, p0.05 = 0.0000). Влажность определялась в верхнем 20-и см слое почвы, а все изменения происходят в более глубоких слоях и связаны с миграцией надмерзлотных вод по кровле ММП. Мы думаем, что в данном случае изменения влажности более подвержены внешним факторам (количество осадков, скорость и направление 31

ветра, микрорельеф). Изученные физико-химические параметры функционирования торфяника характеризуются невысокой пространственной вариабельностью. Таблица 3. Физико-химические параметры почв на плоскобугристом торфянике (среднее ± ст.отклонение, n = 30 для выборки за каждый год) год мощность СТС, см t почвы, °С влажность почвы, % 2018 37,0±7,8 4,4±1,2 45,2±7,4 2019 67,0±31,1 4,6±1,7 36,9±7,2 2020 97,0±28,8 8,5±1,9 51,4±7,7 5.2 Характеристика неорганических соединений углерода Пространственная и временная вариабельность эмиссии диоксида углерода с поверхности БТК за 2018-2020 гг. БТК представляет собой сложное образование, основными компонентами которого являются мерзлые торфяные бугры и разделяющее их олиготрофное болото. Эти бугры, как правило, приподняты над общим уровнем болота на 1,0 – 1,5 м и поэтому развиваются в полугидроморфных и даже автоморфных условиях (Матышак с соавт., 2017). В ходе исследований установлено, что эмиссия диоксида углерода в изученных экосистемах невысокая и составляла (медиана) 86, 187, 218 мг СО2/м2/час для олиготрофного болота и 89, 124, 199 мг СО2/м2/час для почв торфяника в августе 2018, 2019 и 2020 гг. соответственно (за 3 года измерений n = 122 и 97 для болота и торфяника соответственно) (рисунок 5). Распределение значений эмиссии СО2 на болоте ассиметрично, смещено в сторону низких значений, для торфяника характерно нормальное распределение данных. Данный показатель характеризуется высокой пространственной вариабельностью (коэффициенты вариации 30, 56, 64% для болота и 51, 32, 49% для торфяника в 2018, 2019 и 2020 годах соответственно). Причиной этого является сложный характер функционирования болотных экосистем и специфические условия формирования эмиссионного потока в болотных водах (Бобрик, 2016; Смагин, 2005). Невысокие значения эмиссии СО2 свидетельствуют о низкой 32

биологической активности в изученных экосистемах (Наумов, 2009; Курганова, 2010) несмотря на то, что исследования проводились в пик вегетационного сезона. Полученные данные сопоставимы с таковыми для данной территории (Бобрик, 2016), а также аналогичных объектов (Головацкая, Дюкаев, 2012). Рисунок 5. Пространственная и временная вариабельность эмиссии диоксида углерода почвами экосистем болотно-торфяного комплекса (медиана, верхний и нижний квартили, минимум-максимум, выбросы) за август 2018-2020 гг. Значимые различия между эмиссией СО2 олиготрофным болотом и почвами плоскобугристого торфяника выявлены только в 2019 году (р0.05 = 0.0000), в остальные годы значимых различий по этому параметру в двух экосистемах нет (р0.05 = 0.9253; 0.6092 для 2018 и 2020 годов соответственно). Плоскобугристый торфяник характеризуется меньшими значениями эмиссии СО2 по сравнению с олиготрофным болотом, что связано с различиями в условиях увлажнения и теплообеспеченности верхней деятельной толщи почвенного профиля, на что непосредственно влияет близкое залегание ММП. Для изучаемых криогенных почв торфяника мощность СТС является важнейшим показателем особенностей функционирования (Павлов, Москаленко, 2001). ММП, выступающие водоупорным горизонтом с низкой 33

температурой, оказывают влияние на развитие экосистем и почв, определяя, в первую очередь, гидротермический режим (Макеев, 1999). Анализ межгодовой динамики показал следующее. В 2018 году величины эмиссии СО2 олиготрофным болотом достоверно ниже по сравнению с таковыми в 2019 и 2020 году (р0.05 = 0.0000 (2018 – 2019 гг.) и р0.05 = 0.0002 (2018 – 2020 гг.)), данные по 2019 и 2020 году между собой статистически значимо не различаются (р0.05 = 0.3217). Для почв торфяника характерна иная закономерность: эмиссия диоксида углерода в 2020 году достоверно наибольшая по сравнению с таковой в 2018 (критерий Фишера, р0.05 = 0.000107), и 2019 (критерий Фишера, р0.05 = 0.000111) годах. Различий в данных за 2018 и 2019 года не выявлено (критерий Фишера, р0.05 = 0.241881). Полученные различия, возможно, связаны с температурным режимом. В пределах БТК установлена статистически значимая связь между эмиссией и температурой (r = 0,355, p-level < 0,05). В 2018 температура болотной воды была существенно ниже, чем в другие года, что привело к превалированию процесса растворения газа в болотной воде. В остальные года, при более высокой температуре воздуха и воды, преобладали процессы дегазации. Температура почвы на торфянике является показателем более стабильным, в большей степени зависит от сезонной глубины протаивания, которая в свою очередь зависит от среднегодовой температуры воздуха и мощности снегового покрова. Установлено, что эмиссия СО2 почвами плоскобугристого торфяника имеет слабую, но статистически значимую положительную корреляцию как с температурой почв (r = 0.49, p-level < 0,05), так и с мощностью СТС (r = 0.46, plevel < 0,05). Методические особенности оценки содержания неорганического углерода в почвенном воздухе и в жидкой фазе. Величина эмиссии не полностью отражает биологическую активность почв, так как зависит от многих биотических и абиотических факторов. Если исследование эмиссии проводится только в вегетационный период, оценка газовой функции может быть занижена, так как часть газа аккумулируется в почвенной или водной 34

толще и перераспределяется в ней (Смагин, 2005). Для более детальной оценки нами проведены измерения величин концентрации диоксида углерода в почвенном воздухе и в водах гидроморфных объектов. Концентрацию диоксида углерода в воде определяли методом headspace equilibration – метод равновесного насыщения паровой фазы. Для определения оптимального времени, в течение которого СО2 уравновесится между водой и воздухом в объеме шприца, был проведен эксперимент с 6 временными интервалами (n = 5): встряхивали и отстаивали шприцы соответственно в течение 1 и 0; 1 и 30; 5 и 5; 5 и 30; 12 и 18; 12 и 120 минут (рисунок 6). Непараметрический дисперсионный анализ показал отсутствие различий между средними значениями в изученных шести вариантах (критерий КрускалаУоллиса, р0.05 = 0.91). В варианте с 5 и 30 минутами парциальное давление СО2 варьировало в наименьшей степени (дисперсия достоверно минимальная по критерию Фишера). На основе этого мы определили данный временной интервал как наиболее подходящий для дальнейших исследований. Рисунок 6. Временные интервалы для определения оптимального времени для уравновешивания концентрации СО2 в воде и в воздухе (среднее, разброс значений) 35

Несколько иные варианты используемых временных промежутков представлены в работе Hope et al. (1997) и M.M.R. Jahangir с соавторами (2001). В первом случае авторы указывают на 18-30 часов уравновешивания образцов как оптимальное время. Данный вариант нам не подходил в силу того, что значительные интервалы не позволили бы провести единовременно большое количество измерений, что является одной из основных наших задач. Во втором предлагается использовать время 12 минут + 18 минут для СО 2 , однако в проведенном методическом эксперименте значимых отличий от выбранного нами варианта выявлено не было. Для оценки БТК как потенциального источника диоксида углерода в атмосферу были изучены величины концентрации СО2 в почвах и поверхностных водах комплекса, для этого использовали разные методы. Измерение концентрации СО2 в болотных водах проводили методом headspace equilibration, в почвенных надмерзлотных водах эту величину оценивали с использованием данных по концентрации СО2 в почвенном воздухе (метод мембранных пробоотборников), находящемся в равновесии с надмерзлотными водами. В соответствии с законом Генри-Дальтона при температуре воды около 0°С и рН = 4 концентрация СО2 в воде будет приблизительно в 1,6 раз больше, чем в почвенном воздухе (Таблица 1, Смагин, 2005). На основе этого, мы считаем, что данные по концентрации, полученные методом мембранных пробоотборников (концентрация СО2 в надмерзлотном горизонте) и методом равновесного насыщения паровой фазы (концентрация СО2 в воде) сопоставимы и подходят для сравнения друг с другом. Соответственно, мы получили три типа данных: концентрация СО2 в болотных водах, концентрация СО2 в почвенном воздухе надмерзлотного горизонта почв торфяника, а также расчетная концентрация СО2 в надмерзлотных водах торфяника. Пространственная и временная вариабельность концентрации диоксида углерода в почвах и природных водах экосистем болотно-торфяного комплекса за 2018-2020 гг. Для исследованных экосистем БТК характерны высокие величины концентрации СО2 (медиана): 6937, 10252, 5970 ppmv для 36

болот и 4600, 14370, 28890 для почвенного воздуха почв плоскобугристого торфяника в августе 2018, 2019 и 2020 годов соответственно. Распределение значений концентрации СО2 как в болотных водах, так и в почвенном воздухе ассиметрично, смещено в сторону низких значений. Данный показатель характеризуется высокой пространственной вариабельностью (коэффициенты вариации 79, 67, 55% для болота и 70, 69, 75% для торфяника в 2018, 2019 и 2020 годах соответственно; за 3 года измерений n = 227 и 97 для болота и торфяника соответственно) (рисунок 7). Полученные данные по концентрации СО2 в почве являются типичными для изучаемых ландшафтов (Бобрик с соавт., 2018; Гончарова с соавт., 2016). Рисунок 7. Пространственная и временная вариабельность концентрации диоксида углерода в почвах и природных водах экосистем болотно-торфяного комплекса (медиана, верхний и нижний квартили, минимум-максимум, выбросы) за август 2018-2020 гг. Выявлено постепенное значимое увеличение концентрации СО2 в почвенном воздухе и надмерзлотной верховодке от 2018 к 2020 году (критерий Крускала-Уоллиса, р0.05 = 0.0000 и 0.0006 (2018 – 2019 гг.), а также р0.05 = 0.0126 и 0.0126 (2019 – 2020 гг.) для почвенного воздуха и почвенного раствора соответственно). 37

Непараметрический дисперсионный анализ показал значимые различия концентрации СО2 в болотных водах и почвенном воздухе на плоскобугристом торфянике в 2018 и 2020 годах (таблица 4). Причем, в 2018 году концентрация в болотных водах выше, а в 2020 году ниже. Эти различия можно объяснить, как и в случае с эмиссией, температурным режимом. В 2018 году болотные воды были наиболее холодными за все года наблюдения, соответственно, СО2 хорошо растворялся, насыщая воды. На торфянике в 2020 году выявлено максимальное протаивание ММП за 2018-2020 гг и наиболее высокие температуры почвы. Соответственно, в этот год за счет активного оттаивания сезонно-мерзлых пород, образовалось много водного раствора, определяемого нами как надмерзлотная верховодка. Часть СО2 растворяясь в воде, насыщает ее и уходит в виде геотропных потоков с надмерзлотными водами, а не высвобождается при эмиссии. Такое же предположение высказывал Смагин (2005). Значимые различия в концентрации СО2 в болотных водах и в надмерзлотной верховодке выявлены в 2019 и 2020 годах. Таблица 4. Результаты непараметрического дисперсионного анализа для выявления различий по концентрации СО2 в болотных водах, воздухе почв плоскобугристого торфяника (числитель) и надмерзлотных водах плоскобугристого торфяника (знаменатель) в 2018-2020 годах. Критерий Крускала-Уоллиса, уровень значимости α = 0.05. Значимые различия указаны красным цветом. объект / год плоскобугристый торфяник 2018 2018 олиготрофное болото 2019 2020 2019 2020 0.0195 0.3064 0.2857 0.0000 0.0004 0.0000 38

Локально зафиксированы точки с экстремально высокими значениями концентрации: и на торфянике (> 80 000 ppmv), и на болоте (до 40 000 ppmv). На торфянике эти точки приурочены к местам наибольшего оттаивания ММП. Мы предполагаем, что здесь высока роль физических процессов газопереноса – СО2 «стекает» по столу мерзлоты и аккумулируется в понижениях стола мерзлоты. В этих точках возможна повышенная концентрация СО2 и за счет растворения углекислого газа в холодной воде, образующейся при таянии сезонномерзлого слоя почвы. Это подтверждается данными корреляционного анализа – установлено, что концентрация СО2 имеет статистически значимую прямую связь с мощностью СТС (r = 0,46; p-level<0.05). Локусы с экстремально высокими значениями на болоте можно объяснить двумя факторами. Вопервых, методические аспекты, при отборе проб в шприц возможно подтягивание вод с больших глубин, характеризующихся очень высокими (до 200 000 ppmv) концентрациями СО2 (более подробно распределение концентрации СО2 и СН4 по глубинам будет рассмотрено позднее). Во-вторых, гидроморфные экосистемы, особенно в криолитозоне характеризуются высокой пространственной вариабельностью показателей функционирования, что приводит к трудностям не только при сравнении их с другими экосистемами, но и при интерпретировании полученных результатов. Определение концентрации диоксида углерода и метана по глубинам в водах олиготрофного болота и термокарстового озера. Для оценки накопленного в воде неорганического углерода и определения гидроморфных экосистем как потенциального его источника измерены концентрации растворенного СО2 и СН4 в природных водах на разной глубине. Концентрация диоксида углерода в водах олиготрофного болота выше, чем в водах термокарстового озера в 5-6 раз как в поверхностных слоях, так и на глубине. Концентрация метана в поверхностных слоях не отличается, а вот на глубине в болотных водах выше в ~14 раз. В олиготрофном болоте наблюдается равномерное увеличение концентрации диоксида углерода с глубиной (до 50 см) примерно на два порядка. Картина распределения метана иная: его 39

концентрация равномерно нарастает до глубины 30 см и практически не изменяется далее. В водах термокарстового озера концентрация диоксида углерода на глубине 25 см увеличивается равномерно примерно на порядок, концентрация метана увеличивается также равномерно, в 4 раза (рисунок 8). Рисунок 8. Концентрация СО2 и СН4 в природных водах олиготрофного болота и термокарстового озера Близкие к нулю концентрации метана в поверхностных обводненных горизонтах изученных почв можно объяснить тем фактом, что воды здесь являются насыщенными растворенного кислородом органического (таблица вещества 3). Минерализация осуществляется аэробными гетеротрофными бактериями, полностью окисляющими органическое вещество до диоксида углерода. Глаголев с соавт., (2001) указывал на возможность потребления значительной доли СН4 (до 80%) метанотрофными микроорганизмами в процессе переноса газа к поверхности почвы. Полученные значения подтверждаются невысокими значениями эмиссии метана с поверхности олиготрофного болота (в интервале 1,7-8,8 мг СН4/м2/час, n = 6). Хочется отметить, что измерения метана были единичны в силу того, что поток метана с поверхности болота мал по сравнению с потоком диоксида углерода. Наумов (2009) отмечал, что верховые олиготрофные болота являются 40

источниками метана только в теплый период и даже тогда интенсивность эмиссии очень низка. Пространственная и временная вариабельность эмиссии диоксида углерода с поверхности озер и подпертых вод (август 2019-2020 гг). Непараметрический дисперсионный анализ (критерий Краскела-Уоллиса, p0.05 = 0.0000) показал значимые различия между объектами одного генезиса, что не дает нам возможности объединить термокарстовые или старичные озера в группы и рассматривать их как условно-единый объект, поэтому каждый объект представлен отдельно. Эмиссия углекислого газа с поверхности открытой воды варьирует в широких пределах – от нескольких сотен мг СО2/м2/час вплоть до отрицательных значений в отдельных объектах (за 3 года измерений n = 29, 16, 8, 12 для термокарстовых, старичных и лесного озер, а также подпертых вод соответственно) (рисунок 9). Наибольшее варьирование значений выявлено для старичного озера 8 в 2019 году (коэффициент вариации 90%), а также старичного озера 9 в 2019 году (коэффициент вариации 78%). Озеро 8 вызывает особый интерес. Оно характеризуется тем, что в 2019 году мы наблюдали здесь стабильно положительные значения эмиссии (до 310 мг СО2/м2/час), однако на следующий год (2020) выявили точки как с положительной (до 50 мг СО2/м2/час), так и с отрицательной (-62 мг СО2/м2/час) эмиссией диоксида углерода. Для озера 9 выявлены наибольшие различия в эмиссии, от аномально высокой (до 1400 мг СО2/м2/час) в 2019 до отрицательной (-10,9 мг СО2/м2/час) в 2020 гг. Полученные различия могут быть объяснены тем, что изучаемые экосистемы очень динамичны, характеризуются высокой контрастностью условий, их функционирование зависит не только от определяемых нами физико-химических свойств, но и от внешних факторов среды: скорость и направление ветра, активная циркуляция воды внутри озер, качественный состав органического вещества вод. Интерпретация исследований. полученных В результатов термокарстовых озерах требует эмиссия дополнительных стабильна, всегда положительна, от 10 до 430 мг СО2/м2/час. Очевидных тенденций временной 41

динамики здесь не выявлено. Для озера 10 (лесное) за оба года исследований (2019 и 2020) характерны отрицательные значения эмиссии, т.е. идет поглощение СО2. Эмиссия диоксида углерода подпертыми водами всегда положительна (от 20 до 300 мг СО2/м2/час) и численно схожа с эмиссией олиготрофным болотом. Обусловлено это единым генезисом: подпертые воды образовались в результате накопления болотных вод из-за перекрытия стока воды. Эти объекты помимо прочего территориально расположены близко друг к другу и находятся в непосредственной гидрохимической связи друг с другом (рисунок 4). Рисунок 9. Пространственная и временная вариабельность эмиссии диоксида углерода СО2 с поверхности открытой воды озер и подпертых вод (медиана, верхний и нижний квартили, минимум-максимум) за август 2019-2020 гг. Озера 1-5 – термокарстовые, озера 8-9 – старичные, озеро 10 – лесное. 42

Пространственная и временная вариабельность концентрации диоксида углерода в озерах и подпертых водах (август 2019-2020 гг). Закономерно установлены более высокие значения парциального давления СО 2 в водах старичных озер (озера 6-9) по сравнению с термокарстовыми (озера 1-5) (Рисунок 10А) во все года наблюдения. В 2018 году для всех объектов изучаемые величины были минимальны. Наибольшие различия по годам выявлены для озер 6 и 9, когда pCO2 возросло на порядок, в остальных случаях динамика выражена не сильно и не дает возможности выявить какие-либо подтвержденные закономерности. Отдельного внимания заслуживает озеро 10: для него характерно стабильно низкое парциальное давление (коэффициент вариации 40 и 43% в 2018 и 2019 годах соответственно) и отсутствие различий по годам (t-критерий, p0.05 = 0.000 ). Подпертые воды характеризуются высокими значениями парциального давления (рисунок 10Б), и численно сравнимы с таковыми в старичных озерах. Здесь также выявлены минимальные значения в 2018 году. Рисунок 10. Пространственная и временная вариабельность концентрации СО2 в озерах (А) и подпертых водах (Б) за 2018-2020 гг. Шкала логарифмическая: медиана, границы коробочки – верхний и нижний квартили, усики – минимальное и максимальное значение 5.3 Характеристика органических соединений углерода Пространственная и временная вариабельность содержания фракций органического углерода в водах БТК (август 2018-2020 гг.). Концентрация РОУ 43

в надмерзлотных водах торфяника и болотных водах в целом варьирует от нескольких десятков до >200 мг/л, содержание ДОУ ниже на 1-2 порядка. Концентрация всех форм органических соединений углерода в пределах БТК характеризуется высокой вариабельностью (коэффициент вариации 74, 49 и 27% в 2018, 2019 и 2020 годах соответственно). Закономерно более высокие значения РОУ в БТК характерны для почвенных надмерзлотных вод во все года исследования (критерий Крускала-Уоллиса, р0.05 = 0.0017, 0.0028 и 0.0009 в 2018, 2019 и 2020 годах соответственно) (рисунок 11). Установлено, что на болоте значимые отличия концентрации РОУ за 3 года отсутствуют. На торфянике в 2018 году концентрации РОУ достоверно выше (критерий Крускала-Уоллиса, р0.05 = 0.0029). В 2018 году для анализа использовались воды, отобранные из почвенных образцов под небольшим давлением – почвенный раствор, в то время как в 2019 и 2020 годах мы собирали надмерзлотные воды. Возможно, именно с этим фактом связаны полученные различия. Рисунок 11. Концентрация фракций органического углерода в водах БТК за 2018-2020 гг. 44

Выявленные закономерности подтверждаются работами Раудиной (2018), которая указывает на то, что для мочажин по сравнению с буграми характерны более низкие значения содержания соединений органического углерода всех фракций. Полученные для торфяника значения РОУ сопоставимы с исследованиями Glatzel (2003), где на торфяниках Канады, формирующихся и функционирующих в схожих условиях, концентрация РОУ также имеет высокую вариабельность и составляет от 35 до 625 мг/л. Не установлено статистически значимой связи концентрации РОУ в почвенных надмерзлотных водах с изученными свойствами почв. Определение содержания фракций органического углерода по глубинам в водах олиготрофного болота (август 2019-2020 гг.). Для оценки олиготрофного болота как потенциального источника органического углерода в водотоки измерено содержание РОУ и ДОУ на разной глубине. Закономерно установлено увеличение содержание органического углерода с глубиной в 2-3 раза, и эта тенденция более выражена для РОУ (рисунок 12). Выявлены различия в концентрации РОУ по годам. Однако, нельзя сказать о закономерности этих изменений, поскольку измерения носили единичный характер и могут отражать пространственную, а не временную вариабельность. Рисунок 12. Содержание органического углерода в болотных водах на глубине 0-50 см в 2019-2020 гг. 45

Определение выщелачивания органического вещества из торфяных почв разного состава. Для определения закономерностей выщелачивания органического вещества из торфяных почв был проведен лабораторный эксперимент. Схема эксперимента заключается в инкубации образцовмезокосмов с добавлением разного количества воды и периодическим получением почвенных вод. Для этого использовали разные типы торфа, а также имитировали возможные в природной среде гидрологические условия. На выщелачивание органического вещества из торфа в наибольшей степени повлияли степень его разложенности и его состав. Так, максимальные значения РОУ характерны для лизиметрических вод из среднеразложенного торфа с остатками лишайника (варианты 2 и 3). А минимальные – для олиготрофного слаборазложенного, подстилаемого суглинистым грунтом. Видимо, данный тип грунта обладает выраженными адсорбционными свойствами по отношению к органическому веществу (Золовкина и др., 2018). Нужно отметить, что над суглинистым грунтом был тот же олиготрофный торф, который использовался в первом варианте – на графике видно, что содержание выщелоченного РОУ уменьшилось на порядок. Рисунок 13. Выщелачивание органического углерода из торфяных почв разного состава. Номерами указаны варианты используемого торфа: 1 46

олиготрофный слаборазложенный, 2 - олиготрофный среднеразложенный (с остатками лишайника), 3 - эутрофный среднеразложенный (с остатками лишайника), 4 - эутрофный сильноразложенный, 5 - эутрофный сильноразложенный (с горелым горизонтом), 6 - олиготрофный слаборазложенный (подстилаемый песком), 7 – олиготрофный слаборазложенный (подстилаемый суглинистым грунтом) Влияние гидрологических условий на выщелачивание РОУ из торфа. Имитация разных гидрологических условий показала, что максимальное выщелачивание наблюдается при застойном водном режиме – концентрация РОУ в собираемых гравитационных водах увеличивается на порядок. При этом максимальные величины наблюдаются в варианте с горелым торфом, где при обычных условиях они не максимальны. Дисперсионный анализ показал, что РОУ и ДОУ в вариантах с имитацией осадков и снеготаянием значимо между собой не отличаются. Рисунок 14. Влияние имитации гидрологических условий на выщелачивание из торфяных почв. Шкала логарифмическая. Номерами указаны варианты используемого торфа: 1 - олиготрофный слаборазложенный, 2 олиготрофный среднеразложенный (с остатками лишайника), 3 - эутрофный среднеразложенный (с остатками лишайника), 4 - эутрофный сильноразложенный, 5 - эутрофный сильноразложенный (с горелым горизонтом), 6 - олиготрофный слаборазложенный (подстилаемый песком), 7 – олиготрофный слаборазложенный (подстилаемый суглинистым грунтом) 47

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Для оценки экосистем как стока или источника углерода необходимо рассматривать углеродный баланс, который складывается из приходящих (запасание углерода в фитомассе) и уходящих потоков углерода (дыхание флоры и фауны, эмиссия СО2 и СН4, деструкция и высвобождение органического углерода в водотоки). Методология и расчеты потоков глобального углеродного баланса очень сложны (Le Quéré et al., 2015). В наших исследованиях мы оцениваем только уходящие/выходящие потоки, причем делаем это в момент времени, точечно, поэтому определять изучаемые экосистемы как сток или источник можем лишь с оговоркой. Немаловажным является тот факт, что процессы перехода ландшафта из стока в источник углерода обратимы, однако выявить «критическую точку», которая служит границей для этого перехода не представляется возможным. Тем не менее мы можем сравнить изученные объекты между собой и выявить, какой из них в пик вегетационного сезона, когда все процессы функционирования экосистем наиболее активны, характеризуется наибольшим уходящим потоком. За три года исследования установлено, что в августе практически все изученные нами гидроморфные экосистемы характеризуются пересыщенными водами по отношению к атмосфере. В старичных озерах не все так однозначно. Эти экосистемы в зависимости от места расположения точек опробования, температуры воды и воздуха, скорости и направления ветра могут служить как источником, так и поглотителем углерода. А вот лесное озеро всегда выступает поглотителем СО2 и характеризуется содержанием углерода ниже, чем в атмосферном воздухе (рисунок 15). 48

100000 10000 1000 100 10 1 2018 2019 2020 pСО2 атм Рисунок 15. Парциальное давление СО2 в водах гидроморфных экосистем Западной Сибири Определить плоскобугристый торфяник как источник углерода мы можем только по косвенным признакам. Так как это полу-гидроморфная экосистема, важном компонентом глобального цикла углерода здесь является растительность, фиксирующая углерод в процессе фотосинтеза. Без знаний ежегодного прироста фитомассы и запаса углерода в ней мы не можем делать даже косвенные выводы о статусе этого объекта. Нами было показано, что гидроморфные экосистемы региона исследования, особенно олиготрофные болота, являются активным источником парниковых газов, особенно СО2. При этом полугидроморфные и автоморфные экосистемы (плоскобугристые торфяники) эмитируют меньше этих газов, но могут поставлять растворенный газ и РОУ в сопряженные с ними гидроморфные экосистемы. Таким образом, для достоверной оценки потоков этих газов необходимо учитывать все сопряженные объекты. 49

ВЫВОДЫ 1. Воды изученных гидроморфных экосистем севера Западной Сибири характеризуются как минерализованные. кислые, Данные насыщенные параметры кислородом, характеризуются слабо низкой пространственной и временной вариабельностью. Наиболее динамичным показателем является температура воды, в отличие от стабильно низкой температуры почвы, которую обуславливают близко залегающие ММП. 2. Все изученные природные воды (за единичными исключениями) пересыщены диоксидом углерода по сравнению с атмосферным воздухом. Концентрация растворенного СО2 уменьшается в ряду: почвенные надмерзлотные воды торфяника – олиготрофное болото – старичные озера – подпертые воды – термокарстовые озера – лесное озеро. Временная динамика данного показателя наиболее чувствительна к флуктуациям температуры воды, что связано с процессами физической дегазации. 3. Содержание фракций органического углерода в почвенном растворе и природных водах, сопряженных между собой экосистем, характеризуется высокой пространственной и временной вариабельностью. Изменение содержания РОУ имеет ту же тенденцию, что и изменение концентрации СО2. Максимальные величины (до 220 мг/л) наблюдаются в почвенных надмерзлотных водах, снижаясь до минимальных (2,5 мг/л) в отдельных объектах. Содержание ДОУ на порядок меньше, чем РОУ в водах разного генезиса. 4. По результатам лабораторного эксперимента выявлено, что на интенсивность выщелачивания органического вещества из почв влияет состав и степень разложенности торфяных горизонтов. Наибольшее количество органического вещества выщелачивается из торфов с примесью лишайника, а наименьшее – из олиготрофного слаборазложенного. Наличие минерального грунта существенно снижает вынос органического углерода за счет адсорбции. 50

Максимальный выход органического вещества наблюдается при застойном водном режиме. 5. Гидроморфные экосистемы региона исследования, особенно олиготрофные болота, являются активным источником парниковых газов, преимущественно СО2. При этом полугидроморфные и автоморфные экосистемы (плоскобугристые торфяники) эмитируют в меньшей степени, но могут поставлять растворенный СО2 и РОУ в сопряженные гидроморфные экосистемы. Для достоверной оценки потоков парниковых газов необходимо учитывать вклад всех сопряженных объектов. 51

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Бобрик А.А., 2016. Закономерности эмиссии парниковых газов почвами северотаежных и лесотундровых экосистем Западной Сибири // Дисс. ... канд.биол.наук. М.: МГУ. С.1-166. 2. Бобрик А.А., Рыжова И.И., Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Макаров М.И., Волкер Д.А., 2018.Эмиссия СО2 и запасы органического углерода в почвах северотаежных экосистем Западной Сибири в различных геокриологических условиях // Почвоведение. No 6. С. 674–682. 3. Васильевская В.Д., Иванов В.В., Богатырев Л.Г., 1986. Почвы Севера Западной Сибири / Изд-во Моск. Ун-та. 4. Викторов А.С., 2006. Основные проблемы математической морфологии ландшафта / Наука. 252 с. 5. Вознюк С.Т., Клименко Н.А., 1982. Окислительно-восстановительный режим осушаемых торфяных почв Полесья УССР // Почвоведение. №3. С.127133. 6. Глаголев М.В., Клепцова И.Е., Казанцев В.С., Филиппов И.В., Максютов Ш.Ш. Эмиссия метана из болотных ландшафтов тундры западной Сибири // Вестник ТГПУ, 2010, Вып. 3(93), С. 78-86. 7. ГОСТ 26262-2014, Грунты. Методы полевого определения глубины сезонного оттаивания, М.: Стандартинформ, 2015. 8. ГОСТ 11305–83, Торф. Методы определения влаги (с Изменением N1), М: Издательство стандартов, 1983. 9. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А., 2008. Влияние ландшафтных и гидрометеорологических условий на эмиссию СО2 в торфоболотных экосистемах // Докл. РАН Т. 418. № 4. С. 1–4 10. Гончарова О. Ю., Бобрик А. А., Матышак Г. В, Макаров М.И. Роль почвенного покрова в сохранении структурной и функциональной целостности северотаежных экосистем Западной Сибири // Сибирский экологический журнал, 2016, No1, C. 3-12 52

11. Добровольский Г.В., Урусевская И.С., 2004. География почв / Изд-во Моск. Ун-та. 460 с. 12. Зигбан К., Нордлинг К., Фальман А. Электронная спектроскопия. М.: Мир, 1971. 493 с 13. Золовкина Д.Ф., Караванова Е.И., Степанов А.А., 2018. Cорбция водорастворимых органических веществ минеральными горизонтами подзола // Почвоведение. 2018. № 10. С. 1215–1225. 14. Инишева Л.И., Сергеева М.А. Условия образования и эмиссия метана в олиготрофных ландшафтах Васюганского болота // Вестник ТГПУ. Естественные и точные науки. 2006. Вып. 6 (57). С. 54-59. 15. Караванова Е.И., 2013. Водорастворимые органические вещества: фракционный состав и возможности их сорбции твердой фазой лесных почв (обзор литературы) // Почвоведение. № 8. С. 924–936. 16. Кауричев И.С., Тарарина Л.Ф., Бирюкова В.А., 1975. Влияние органического материала на окислительно-восстановительные процессы в почве при капиллярном насыщении // Почвоведение. №8. С. 12-23. 17. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 315 с. 18. Кремлева Т. А., Моисеенко Т. И., Хорошавин В.Ю., Шавнин А.А., 2012. Геохимические особенности природных вод Западной Сибири: микроэлементный состав // Вестник ТюмГУ. Экология. №12. 19. Коррозионная стойкость оборудования химических производств. Коррозия под действием теплоносителей, хладагентов и рабочих тел: Справ. Изд., 1988. Под редакцией А.М.Сухотина, В.Беренблит // Л.: Химия. 360 с. 20. Луценко Т.Н., 2009. Концентрации и состав растворенного органического вещества в поверхностных водах бассейна реки Уссури // III Дружиниские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур: матер, науч. конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2009. Кн. 1. С. 101-104. 21. Макеев О.В., 1999. Почва, мерзлота, криопедология // Почвоведение. № 8. С. 947-957. 53

22. Малинина М.С., Мотузова Г.В. Методы получения почвенных растворов при почвеннохимическом мониторинге // Физические и химические методы исследования почв: Сб. науч. тр. М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 101–129. 23. Матвеева Н.В., 2017. Реакция растительного покрова на деградацию жильных льдов в Арктике // Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее: матер. V междунар. симпозиума (Ханты-Мансийск, 1929 июня 2017 г.). Томск. С. 34-36. 24. Матышак Г.В., Богатырев Л.Г., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А., 2017. Особенности развития почв гидроморфных экосистем северной тайги Западной Сибири в условиях криогенеза // Почвоведение. №10. С. 1155–1164. 25. Москаленко Н.Г., 1999. Антропогенная динамика растительности равнин криолитозоны России // Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. C. 1-280. 26. Москаленко Н.Г., Бляхарчук Т.А., Понамарева О.Е., и др., 2012. Комплексный мониторинг северотаежных геосистем Западной Сибири // Рос. Акад. Наук. Сиб отделение, Институт криосферы Земли. 27. Наумов А.В., 2009. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности. Новосибирск, Изд-во СО РАН,208 с. 28. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.:Изд-во МГУ, 1990, 254 с. 29. Павлов А.В., Москаленко Н.Г., 2001. Термический режим почвы на севере Западной Сибири // Криосфера Земли. Т. 5. № 2. С. 11-19. 30. Перельман А.И., Геохимия ландшафта М.: Высш. Шк., 1975. – 342 с. 31. Покровский Микробиологические О.С., Широкова факторы, Л.С., Кирпотин контролирующие цикл С.Н., 2012. углерода в термокарстовых водных объектах Западной Сибири // Вестник ТГУ. Биология. № 3. С. 199 - 217. 32. Понизовский А.А., Пинский Д.Л., Воробьева Л.А., 1986. Химические процессы и равновесия в почвах. 54

33. Раудина Т.В., Лойко С.В., Крицков И.В., Лим А.Г., 2016. Вестник Томского государственного университета // Биология. № 3 (35). С. 26-42. 34. Раудина Т.В., 2018. Состав и свойства жидкой фазы торфяных почв криолитозоны Западной Сибири // Дисс. … канд.биол.наук. М.: НИТГУ. С.1186 35. Смагин А.В., 2005. Газовая фаза почв. М.: Изд-во Моск.ун-та. 301 с. 36. Юстен Х., Сирин А., 2011. Влияние болот на круговорот углерода и климат // Тезисы докладов международной научной конференции. Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны. Сыктывкар, 124 с. 37. Åkerman H. J., Johansson M., 2008. Thawing permafrost and thicker active layers in sub-arctic Sweden // Permafrost Periglacial Processes V.19 P. 279–292 38. Armentano T.V., Menges C.V., 1986. Patterns of change in the carbon balance of organic-soil wetlands of the temperate zone // Ecol. V.74. P. 755-774. 39. Arvola L., Rask M., Ruuhijärvi J., 2010. Long-term patterns in pH and colour in small acidic boreal lakes of varying hydrological and landscape settings // Biogeochemistry V. 101. P. 269–279. 40. Billett M. F., Moore T. R., 2008. Supersaturation and evasion of CO2 and CH4 in surface waters at Mer Bleue peatland, Canada // Hydrological Processes V. 22. P. 2044 - 2054. 41. Camill, P., 2005. Permafrost thaw accelerates in boreal peatlands during late-20th centure climate warming // Clim. Change. V. 68 P.135–152 42. Chantigny M. H., 2003. Dissolved and water – extractable organic matter in soils: a review on the influence of land use and management practices // Geoderma. V. 113. P. 357 - 380. 43. Christ M. J., David M. B., 1996. Dynamics of extractable organic carbon in Spodosol forest floors // Soil Biol. Biochem. V. 28. P. 1171 - 1179. 44. Christensen T.R., Johansson T., Malmer N., Åkerman J., Friborg T., Crill P., Mastepanov M., Svensson B., 2004. Thawing sub-arctic permafrost: Effects on vegetation and methane emissions // Geophysical Research Lett. V. 31. P. 1-4. 55

45. Clark, M. P., Kavetski D., 2010. Ancient numerical daemons of conceptual hydrological modeling: 1. Fidelity and efficiency of time stepping schemes // Water Resour. Res., V. 46. W10510 46. Clark, M. P. and Slater, A. G.: Probabilistic quantitative precipitation estimation in complex terrain, J. Hydrometeorol., 7, 3–22, 2006. 47. Cole J.J., Caraco N.F., Kling G.W., Kratz T.K., 1994. Carbon dioxide supersaturation in the surface waters of lakes // Science V. 265. P. 1568 - 1570. 48. Coles J. R. P., Yavitt, J. B., 2002. Control of methane metabolism in a forested northern wetland, New York State, by aeration, substrates, and peat size fractions // Geomicrobiol. J. V. 19(3). P. 293 - 315. 49. Davidson E.A., Janssens I.A., 2006. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. V. 440. P. 165 - 173. 50. Dawson H.J., Ugolini E.C., Hrutfiord B.F., Zachara J., 1978. Role of soluble organics in the soil processes of a podzol, Central Cascades, Washington // Soil Sci. V. 126. P. 290 – 296. 51. Dawson J. J. C, Billett M. F., Hope D., Palmer S.M., Deacon C.M., 2004. Sources and sinks of aquatic carbon in a peatland stream continuum // Biogeochemistry V.70. P. 71 - 92. 52. Drake T.W., Wickland K.P, Spencer R.G.M, McKnight D.M, Striegl R.G., 2015. Ancient low-molecular-weight organic acids in permafrost fuel rapid carbon dioxide production upon thaw // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 112. P. 13946-13951 53. Evans C., Monteith D., Cooper D., 2005. Long-term increases in surface water dissolved organic carbon: observations, possible causes and environmental impacts // Environmental Pollution V. 137. P. 55-71. 54. Ewing S.A., O’Donnell J.A., Aiken G.R., Butler K., Butman D., WindhamMyers L., Kanevskiy M.Z., 2015. Long-term anoxia and release of ancient, labile carbon upon thaw of Pleistocene permafrost // Geophys. Res. Lett. V.42. P. 1073010738 55. Fellman, J. B., D. V. D’Amore, E. Hood, and R. D. Boone, 2008. Fluorescence characteristics and biodegradability of dissolved organic matter in 56

forest and wetland soils from coastal temperate watersheds in southeast Alaska // Biogeochemistry. V. 88. P. 169 - 184 56. Fenner N., Freeman C., 2011. Drought-induced carbon loss in peatlands // Nature geoscience. V. 4. P. 895-900. 57. Finlay J., Neff J., Zimov S., Davydova A., Davydov S., 2006. Snowmelt dominance of dissolved organic carbon in high-latitude watersheds: Implications for characterization and flux of river DOC // Geophys. Res. Lett. V. 33. L10401. 58. Flessa H., Ludwig B., Heil B., Merbach W., 2000. The origin of soil organic C, dissolved organic C and respiration in a long-term maize experiment in Halle, Germany, determined by 13C natural abundance // J. Plant Nutr. Soil Sci. V. 163. P. 157 - 163. 59. Freeman, C., Evans, C., Monteith, D., Reynolds, B., Fenner, N., 2001. Export of organic carbon from peat soils // Nature. V. 412. P. 785-785. 60. George D.G, Maberly S.C., Hewitt D.P., 2004. The influence of the North Atlantic Oscillation on the physical, chemical and biological characteristics of four lakes in the English Lake District // Freshwater Biology V. 49. P. 760–774 61. Giblin, A. E., K. J. Nadelhoffer, G. R. Shaver, J. A. Laundre, and A. J. McKerrow. 1991. Biogeochemical diversity along a riverside toposequence in arctic Alaska // Ecological Monographs V. 61. P. 415 - 435. 62. Glatzel S., Kalbitz K., Dalva M., Moore T., 2003. Dissolved organic matter properties and their relationship to carbon dioxide efflux from restored peat bogs // Geoderma. V. 113. P. 397 – 411 63. Grand-Clement E., Luscombe D.J., Anderson K., Gatis N., Benaud P., Brazier R.E., 2014. Antecedent conditions control carbon loss and downstream water quality from shallow, damaged peatlands // Sci. Total Environ. V. 493. P. 961 – 973. 64. Guggenberger, G., Zech, W., Schulten, H.R., 1994. Formation and mobilization pathways of dissolved organic matter—evidence from chemical structural studies of organic matter fractions in acid forest floor solutions // Org. Geochem. V. 21. P. 51 - 66. 57

65. Hinzman L. D., Bettez N. D., Bolton W. R., Chapin F. S., Dyurgerov M. B., Fastie C. L., Griffith B., Hollister R. D., Hope A., Huntington H. P., Jensen A. M., Jia G. J., Jorgenson T., Kane D. L., Klein D. R., Kofinas G., Lynch A. H., Lloyd A.H., McGuire A. D., Nelson F. E., Nolan M., Oechel W. C., Osterkamp T. E., Racine C. H., Romanovsky V. E., Stone R. S., Stow D. A., Sturm M., Tweedie C. E., Vourlitis G. L., Walker M. D., Walker D. A., Webber P. J., Welker J. M., Winker K. S., Yoshikawa K., 2005. Evidence and implications of recent climate change in northern Alaska and other Arctic regions // Climatic Change V. 72. P. 251 - 298 66. Hope D., Billet MF, Cresser M.S., 1994. A review of the export of carbon in river water: fluxes and processes // Environmental Pollution v. 84. P.301 – 324. 67. Hope D., Kratz T. K., Riera J. L., 1996. Relationship between pCO2 and dissolved organic carbon in northern Wisconsin lakes // J. Environ. Qual. V. 25. P. 1442 - 1445. 68. Hope D., Palmer S. M., Billett M. F., Dawson J. J. C., 2004. Variations in dissolved CO2 and CH4 in a headwater catchment: an investigation of soilstream linkages // Hydrol Process V. 18. P. 55-75. 69. Jennings E. et al., 2009. Impacts of Climate on the Flux of Dissolved Organic Carbon from Catchments // The Impact of Climate Change on European Lakes. Aquatic Ecology Series. V.4. P.1-13 70. Johnston C.E., Ewing S.A., Harden J.W., Varner R.K., Wickland K.P., Koch J.C., Fuller C.C., Manies K., Jorgenson T.M., 2014. Effect of permafrost thaw on CO2 and CH4 exchange in western Alaska peatland chronosequence // Environ. Res. Letter. V. 9. P. 1 - 12. 71. Jones J. B., Mulholland P. J., 1998. Influence of drainage basin topography and elevation on carbon dioxide and methane supersaturation of stream water // Biogeochemistry. V. 40. P. 57 - 72. 72. Kaiser K., Guggenberger G., Haumaier L., Zech W., 2001. Seasonal variations in the chemical composition of dissolved organic matter in organic forest floor layer leachates of old-growth Scots pine (Pinus sylvestris L.) and European 58

beech (Fagus sylvatica L.) stands in northeastern Bavaria, Germany. // Biogeochemistry. V. 55. P. 103 - 143. 73. Kalbitz K., Solinger S., Park, J.-H., Michalzik B., Matzner E., 2000. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review // Soil Sci. V. 165. P. 277 - 304. 74. Kalbitz K., Schmerwitz J., Schwesig D., Matzner E., 2003. Biodegradation of soil-derived dissolved organic matter as related to its properties // Geoderma. V. 113. P. 273 - 291 75. Karlsson J., Christensen T. R., Crill P., Forster J., Hammarlund D., Jackowicz-Korczynski M., Kokfelt U., Roehm C., and Rosen P., 2010. Quantifying the relative importance of lake emissions in the carbon budget of a subarctic catchment // J. Geophys. Res. V. 115. G03006 76. Kim Y., Kimball J. S., Zhang K., McDonald, K.C., 2012: Satellite detection of increasing northern hemisphere non-frozen seasons from 1979 to 2008: Implications for regional vegetation growth // Remote Sens. Environ. V. 12. P. 472 487 77. Kinnlburgh D., Miles D., 1983. Extraction and chemical analysis of interstitial water from soils and rocks // Environ. Sci. Teehnol. V. 17. P. 362-368 78. Kling G. W., Kipphut G. W., Miller M. C., 1991. Arctic lakes and streams as conduits to the atmosphere: implications for tundra carbon budgets // Science V. 251. P. 298 - 301. 79. Koprivnjak J.-F., Moore T.R., 1992. Sources, sinks, and fluxes of dissolved organic carbon in subarctic fen catchments // Arct. Alp. R. V. 24. P. 204 - 210. 80. Khadka, B., Munir, T. M., & Strack, M., 2015. Effect of environmental factors on production and bioavailability of dissolved organic carbon from substrates available in a constructed and reference fens in the Athabasca oil sands development region // Ecological Engineering. V. 84. P. 596–606 81. Leenheer J.A.; Croue J.P., 2003. Characterizing aquatic dissolved organic matter // Environ. Sci.Technol. V. 37. P. 18 - 26. 59

82. Lelieveld, J., Crutzen, P. J. and Dentener, F. J. 1998. Changing concentration, lifetime and climate forcing of atmospheric methane // Tellus B. V. 50(2). P.128 - 150. 83. Le Mer J., Roger P., 2001. Production, oxidation, emission and consumption of methane by soils: A review // Eur. J. Soil Biol. V. 37(1) P. 25 – 50. 84. Litaor M., 1988. Review of soil solution samplers // Water Resour. Res. V. 24. P. 727-733. 85. Limpens J., Berendse F., Blodau C., Canadell J. G., Freeman C., Holden J., Roulet N., Rydin H., and Schaepman-Strub G., 2008. Peatlands and the carbon cycle: from local processes to global implications – a synthesis // Biogeosciences. V. 5. P. 1475–1491 86. Lofts S., Woof C., Tipping E., Clarke N. Mulder J. 2001. Modelling pH buffering and aluminium solubility in European forest soils // European Journal of Soil Science. V. 52. P. 189 - 204. 87. Mastepanov M., Sigsgaard C., Dlugokencky E. J., Houweling S., Strom L., Tamstorf M. P., Christensen T. R., 2008. Large tundra methane burst during onset of freezing // Nature. V. 456 P. 628 - 630. 88. McDowell W.H., Likens G.E., 1988. Origin, composition, and flux of dissolved organic carbon in the Hubbard Brook valley // Ecological Monographs V. 58. P. 177 - 195 89. McGill W.B., Cannon K.R., Robertson J.A., Cook F.D., 1986. Dynamics of soil microbial biomass and watersoluble organic C in Breton L after 50 years of cropping to rotations // Can. J. Soil Sci. V. 66. P. 1-19. 90. McKnight D. M., Bencala K. E., Zellweger G. W.; Aiken G. R., Feder G. L., Thorn K. A., 1992. Environ. Sci. Technol. V. 26 P. 1388 – 1396. 91. Michalzik B., Matzner E., 1999. Dynamics of dissolved organic nitrogen and carbon in a Central European Norway spruce ecosystem // Europ. J. Soil Sci. V. 50(4). P. 579-590. 92. Moore, T.R., 1987. Patterns of dissolved organic matter in subarctic peatlands // Earth Surf. Processes Landforms. V. 12. P. 387-397. 60

93. Moore T.R., Roulet N.T., Knowles R., 1990. Spatial and temporal variability and environmental controls of CH4 flux from subarctic fens. Global Biogeochem. Cycles. V. 4. P. 29-46. 94. Moore T.R., Paré D., Boutin R., 2008. Production of dissolved organic carbon in Canadian forest soils // Ecosystems V. 11. P. 740-751. 95. Marschner, B., Kalbitz, K., 2003. Controls of bioavailability and biodegradability of dissolved organic matter in soils. Geoderma 113, 211–235 96. Nadelhoffer K. J., Giblin A. E., Shaver G. R., Laundre J. A., 1991. Effects of temperature and substrate quality on element mineralization in six arctic soils // Ecology V.72. P.242 - 253. 97. Nasholm T., Ekblad A., Nordin A., Giesler R., Hogberg M. Hogberg P., 1998. Boreal forest plants take up organic nitrogen // Nature. V. 392. P. 914 - 916. 98. Neff J.C., Asner G.P., 2001. Dissolved organic carbon in terrestrial ecosystems: Synthesis and a model // Ecosystems. V.4. P. 29-48. 99. Neff J. C., Hooper D. U., 2002. Vegetation and climate controls on potential CO2, DOC and DON production in northern latitude soils // Global Change Biology V.9 P.872 - 884. 100. Olefeldt D., Roulet N.T., 2012. Effects of permafrost and hydrology on the composition and transport of dissolved organic carbon in a subarctic peatland complex // J. Geophys. Res. V. 117. G01005 101. Pagano T., Bida M., Kenny J.E., 2014. Trends in Levels of Allochthonous Dissolved Organic Carbon in Natural Water: A Review of Potential Mechanisms under a Changing Climate // Water. V. 6. P. 2862 - 2897. 102. Payette, S., A. Delwaide, M. Caccianiga, and M. Beauchemin, . 2004Accelerated thawing of subarctic peatland permafrost over the last 50 years // Geophys. Res. Lett., V. 31. L18208 103. Peuravori J., Pihlaja K., 1997. Molecular size distribution and spectroscopic properties of aquatic humic substances // Anal. Chim. Act. V. 337. P. 133 - 149 61

104. Prokushkin A S, Prokushkin S G, Shibata H, Matsuura Y, Abaimov A P. 2001. Dissolved organic carbon in coniferous forests of Central Siberia // Eur J Forest Res V. 2. P.45 – 58. 105. Raulund-Rasmussen K., Borrggaard O. K., Hansen H. C. B., Olsson M., 1998. Effect of natural soil solutes on weathering rates of soil minerals // Eur. J. Soil Sci. V. 49. P. 397 - 406. 106. Ripo M. E., Huttunen J. T., Naumov A. V., Chichulin A. V., Lapshina E.D., Bleuten W., Martikainen P. J., 2007. Release of CO2 and CH4 from small wetlands lakes in western Siberia // Tellus 59B P. 788 - 796. 107. Robroek B. J. M., Albrecht R. J. H., Hamard S., Pulgarin A., Bragazza L., Buttler A., Jassey,V. E. J., 2015. Peatland vascular plant functional types affect dissolved organic matter chemistry // Plant and Soil 108. Rowland J. C., Jones C. E., Altmann G., Bryan R., Crosby B. T., Geernaert G. L., Hinzman L. D., Kane D. L., Lawrence D. M., Mancino A., Marsh P., McNamara J. P., Romanovsky V. E., Toniolo H., Travis J., Trochim E., and Wilson C. J., 2010: Arctic landscapes in transition: Responses to thawing permafrost // Eos V. 91 P. 229–230 109. Ro¨mkens, P.F.A.M., Dolfing, J., 1998. Effect of Ca on the solubility and molecular size distribution of DOC and Cu binding in soil solution samples. Environ. Sci. Technol. 32, 363 – 369. 110. Sachse, A., Babenzien, D., Ginzel, G., Gelbrecht, J., Steinberg, C.E.W., 2001. Characterization of dissolved organic carbon (DOC) in a dystrophic lake and an adjacent fen. Biogeochemistry 54, 279 – 296 111. Selvam B.P., Lapierre J.F., Guillemette F., Voigt C., Lamprecht R.E., Biasi C., Christensen T.R., Martikainen P.J., Berggren M., 2017. Degradation potentials of dissolved organic carbon (DOC) from thawed permafrost peat // Sci. Rep. V.7. 112. Sobek S., Algesten G., Bergström A. K., Jansson M., Tranvik L. J., 2003. The catchment and climate regulation of pCO2 in boreal lakes // Global Change Biol. V. 9. P. 630–641 62

113. Schlotter D., Schack-Kirchner H., Hildebrand E.E., Wilpert K., 2012. Equivalence or complementarity of soil-solution extraction methods // J. Plant Nutr. Soil Sci. V.175. Р. 236 - 244. 114. Shirokova L.S., Pokrovsky O.S., Kirpotin S.N., Dupré B., 2009. Heterotrophic bacterio-plankton in thawed lakes of northern part of Western Siberia controls the CO2 flux to the atmosphere // International Journal of Environmental Studies, Special Issue “Western Siberia” 66. V. 4. Р. 433–445. 115. Schnitzer M., Khan S.U., 1972. Humic substances in the environment. Marced Dekkar. New York. 116. Steinberg CEW, 2003. Ecology of Humic Substance in Freshwaters // Springer: New York 117. Stumm W., Morgan J. J., 1981. Aquatic Chemistry, 2nd edn. John Wiley & Sons: New York 118. Tadros V.T., McGarity J.W., 1976. A method for collecting soil percolate and soil solution in the field // Plant Soil. V. 44. P. 655-667 119. Tarnocai C., Canadell J.G., Schuur E.A.G., Kuhry P., Mazhitova G., Zimov S., 2009. Soil organic carbon pools in the northern circumpolar permafrost region // Global Biogeochem. Cycles, V. 23. 120. Thurman E.M., 1985. Organic geochemistry of natural waters // USGS, Kluwer Academic: Dordrecht, the Netherlands, P. 1 - 496 121. Turetsky M.R., Wieder R.K., Vitt D.H., 2002. Boreal peatland C fluxes under varying permafrost regimes // Soil Biology & Biochemistry. V. 34. Р. 907 912. 122. Tyler, G., 1981. Leaching of metals from A horizon of a spruce forest soil // Water Air Soil Pollut. V.15. P. 353-369 123. Xu J.G., Juma N.G., 1993. Above- and below-ground transformation of photosynthetically fixed carbon by two barley (Hordeum vulgare L.) cultivars in a Typic Cryoboroll // Soil Biol. Biochem. V.25. P.1263 - 1272. 63

124. Yano, Y., McDowell, W.H., Aber, J.D., 2000. Biodegradable dissolved organic carbon in forest soil solution and effects of chronic nitrogen deposition. Soil Biol. Biochem. 32, 1743 – 1751. 125. Yavitt J. B., Seidman-Zager M., 2006. Methanogenic conditions in northern peat soils // Geomicrobiol. J. V. 23(2). P. 119 - 127. 126. Vitt D.H., Halsey L.A., Bauer I.E., Campbell C., 2000. Spatial and temporal trends in carbon storage of peatlands of continental western Canada through the Holocene // Canadian J. Earth Sciences. V. 37(5). Р. 683 - 693. 127. Walter K. M., Edwards M. E., Groose G., Zimov S. A., Chapin F.S., 2008. Thermokarst lakes as a source of atmospheric CH4 during the last deglaciation // Science. V. 318. P. 633 - 636. 128. Weishaar J. L., Aiken G. R., Bergamaschi B. A., Fram M. S., Fugii R., Mopper K., 2003. Evaluation of specific ultraviolet absorbance as an indicator of the chemical composition and reactivity of dissolved organic carbon // Environ. Sci. Technol. V. 37. P. 4702 - 4708. 129. Wetzel RG. 1983. Limnology, 2nd edn. Saunders College Publishing: Philadelphia, PA. 130. Wetzel R.G., Likens G.E., 1991. Limnological Analysis, 2nd edn. Springer-Verlag: New York. 131. Wieder, R.K., Scott, K.D., Kamminga, K., Vile, M.A., Vitt, D.H., Bone, T., Xu, B., Benscoter, B.W., and Bhatti, J.S. 2009. Postfire carbon balance in boreal bogs of Alberta, Canada // Glob. Change Biol. V. 15(1). P. 63–81. 132. Zsolnay A., 1996. Dissolved humus in soil waters // Humic substances in terrestrial ecosystems. Ed. Piccolo A. Amsterdam: Elsevier. P. 171-223. 133. Zsolnay A., 2003. Dissolved organic matter: artefacts, definitions, and functions // Geoderma. V.113. P. 187 – 209. 64

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв