ТРАВЯНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ  ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСА (ОКРЕСТНОСТИ Г. ВОРКУТЫ)

Олеся Кузькина

ТРАВЯНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСА (ОКРЕСТНОСТИ Г. ВОРКУТЫ)

Данная выпускная квалификационная работа посвящена исследованию растительного покрова поймы верхнего течения реки Усы (зона крупноерниковых тундр). Впервые проведена инвентаризация флористического и ценотического разнообразия травяной растительности. Зарегистрировано 104 вида сосудистых растений из 29 семейств. Выявлено 5 редких видов (Oxyria digyna, Trollius apertus, Platanthera bifolia, Dryas ostopetala, Hedysarum arcicum). Отмечено снижение флористического богатства в пойме верхнего течения реки по сравнению с нижним ее течением (246 видов). Показано, что при преобладании бореальных видов увеличивается доля видов северных фракций. Специфическими видами травяных сообществ поймы верхнего течения р. Усы являются 30 видов, которые имеют арктическое, аркто-альпийское и гипоарктическое распространение. Впервые для данного района выделены с использованием эколого-флористического подхода и детально охарактеризованы 3 ассоциации, 4 субассоциации и 2 варианта из класса Molinio–Arrhenatheretea. Разработаны эколого-ценотическая и экотопологическая структура распределения травяной растительности в пойме левого берега верхнего течения р. Уса. Полученные в работе результаты представляют интерес для решения ряда теоретических и практических задач в фитоценологии и луговедении, в сельском хозяйстве и при природоохранных мероприятиях. Они расширяют имеющиеся представления об организации и разнообразии растительного покрова окрестностей г. Воркута. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Результаты научно-исследовательской работы могут быть полезны для ведомства по охране и использованию природных ресурсов г. Воркуты.

Биология

Дипломы

Вуз: Сыктывкарский государственный университет (СыктГУ)

ID: 59a9e2f75f1be729795be471

UUID: 22d2dfa0-7195-0135-f1a0-525400003e20

Язык: Русский

Опубликовано: около 7 лет назад

Просмотры: 230

14.6

Олеся Кузькина

Сыктывкарский государственный университет (СыктГУ)

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 0 байт

Поделиться работой

Минобрнауки России Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина» Институт естественных наук Кафедра биологии Допустить к защите Зав. кафедрой биологии ________________ д.б.н. Загирова С.В. «___»________________________2016 г. ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА ТРАВЯНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСА (ОКРЕСТНОСТИ Г. ВОРКУТЫ) Направление подготовки 06.03.01 «Биология» Исполнитель: обучающаяся 242 группы Кузькина О.Е. Руководитель: к.б.н., доцент Шушпанникова Г.С. Сыктывкар 2016

2 Оглавление Введение ......................................................................................................................... 3 Глава 1. Природные условия района исследования .................................................. 5 Глава 2. Материалы и методы исследования ............................................................. 9 Глава 3. Изученность района исследования ............................................................. 10 Глава 4. Флористическое разнообразие травяной растительности........................ 12 Глава 5. Ценотическое разнообразие травяной растительности ............................ 22 Глава 6. Экотопологическая структура растительного покрова поймы верхнего течения р. Уса .............................................................................................................. 30 Выводы ......................................................................................................................... 32 Список литературы ..................................................................................................... 33 Приложение А. встречающихся Аннотированный в травяных список видов сосудистых сообществах поймы верхнего растений, течения р. Уса……………………………………………………...………………………………39 Приложение Б. Синтаксономические таблицы травяной растительности поймы верхнего течения р. Уса ……………………….……………………………………..43 Приложение В. Экологические профили распределения травяной растительности в пойме верхнего течения р. Уса…………………………………………..…………55

3 Введение Луга играют важную роль в поддержке флористического разнообразия сосудистых растений в тундровой зоне России, являясь основным банком ее генофонда. Речные долины служат важными миграционными путями, по которым осуществляется обмен растениями между соседними районами. В то же время они интенсивно используются в сельском хозяйстве, так как являются ценными кормовыми угодьями. Изучение лугов может внести существенный вклад в решение вопросов охраны их цено-, эко- и генофонда. Поэтому, изучение флористических комплексов пойменных лугов необходимо для решения вопросов сохранения биологического разнообразия растительных сообществ. На территории Республики Коми изучением луговой растительности в разные годы занимались Болотова В.М. [5], Котелина Н.С. [39], Хантимер И.С. [47]. Флористический анализ пойменных лугов в конкретных флорах изучался Мартыненко В.А. [23], Шушпанниковой Г.С. [51–60]. Несмотря на накопленный обширный материал по луговой растительности Республики Коми, недостаточно изученным является верхнее течение р. Усы. Луговая растительность поймы р. Усы исследована Хантимером И.С. [48]. Изучением водной растительности озер бассейна р. Усы вблизи Воркутинского района исследования занималась Гецен М.В. [10–13]. Таким образом, анализ имеющейся к настоящему времени литературы показывает, что травяная растительность поймы верхнего течения р. Усы обследована недостаточно. В связи свыше сказанным, целью данной работы является проведение сравнения флористического и ценотического разнообразия травяной растительности верхнего течения р. Усы с пойменными лугами ее нижнего течения. Для достижения данной цели определены следующие задачи: 1. Провести инвентаризацию видового состава травяной растительности верхнего течения поймы р. Усы в районе г. Воркуты.

4 2. Дать его ботанико-географический анализ: систематический, географический, биоморфологический, экологический, ценотический. 3. Выявить ценотическое разнообразие травяной растительности в районе исследования и провести его сравнение с синтаксонами луговой растительности Республики Коми. 4. Выявить экотопологическую структуру поймы левого берега верхнего течения р. Усы. Научная новизна. В результате проведенных исследований автором впервые: 1. Выявлен и проанализирован видовой состав сосудистых растений травяной растительности поймы р. Усы в окрестностях г. Воркута, который включает 104 вида сосудистых растений из 29 семейств. 2. Выполнена классификация травяной растительности верхнего течения р. Уса с использованием эколого-флористического подхода. Выделено 3 ассоциации, которые объединены в 2 союза, 2 порядка и 1 класс. 3. Оценено экологическое разнообразие сообществ и показана экотопологическая структура поймы левого берега верхнего течения р. Усы. Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследований травяной растительности поймы р. Уса в окрестностях г. Воркуты впервые получены и обобщены сведения о ее флористическом и ценотическом разнообразии. Детально изучена экологоценотическая структура поймы левого берега верхнего течения р. Усы, установлены особенности флористического состава, выявлены закономерности пространственного распределения травяной растительности в пойме.

5 Глава 1. Природные условия района исследования Согласно административному делению территории Республики Коми Муниципальное образование городского округа Воркута находится на крайнем северо-востоке европейской части Росси (простирается с севера на юг между 66°06′ и 68°27′ с. ш. и с запада на восток между 61°36′ и 66°19′ в. д.) [7]. Геология. Район исследования находится на Тимано-Печорской плите и расположен на высоте 180 метров над уровнем моря. Тимано-Печорская эпибайкальская плита находится на крайнем северо-востоке Европейской России, между Восточно-Европейской платформой и горным сооружением Полярного и Приполярного Урала. Ее западной и юго-западной границей является ЗападноТиманский краевой шов. Восточным структурным ограничением ТиманоПечорской плиты служат передовые надвиги Урала и Пай-Хоя. На юге ЗападноТиманский шов примыкает к Западно-Уральскому надвигу, образуя так называемый Урало-Тиманский стык. Менее уверенной является северная граница со Свальбардской плитой [24]. Фундамент Тимано-Печорской плиты сложен позднепротерозойскими осадочно-метаморфическими породами с эффузивными и интрузивными образованиями. Выделяются два мегаблока фундамента – югозападный Тиманский и северо-восточный Большеземельский. Они отличаются составом вулканогенно-метаморфических формаций, которые свидетельствуют об их образовании в областях с различными геодинамическими обстановками. Раздел этих мегаблоков устанавливается по системе Припечорского и ИлычЧикшинского разломов. На территории района добывают каменный и бурый уголь, торф, нефть и газ, урановые и ториевые руды, железные руды и цветные металлы. В районе г. Воркуты известны месторождения золота, меди, свинца, цинка, серебра, а также пресные подземные воды и минеральные воды [4]. Рельеф. Район исследования расположен преимущественно на слаборасчлененной волнисто-возвышенной равнине, имеющей почти сглаженный полого холмистый рельеф. К северу, востоку и юго-востоку рельеф меняется

6 напредгорно-равнинный и горный [8]. Равнина преимущественно заболочена. Ближе к речным прорезаются долинам короткими, плохо узкими, задернованные часто довольно пространства глубокими обычно оврагами. Характерной особенностью рельефа является наличие мелко- и крупнобугристого рельефа, выражающегося в невысоких холмах различной величины, сопок и гряд с пологими склонами и очень широкими плоскими вершинами. Гидрология. Район исследования относится к Тиманскому гидрологическому округу [3], который характеризуется высоким многопиковым весенним половодьем, в период которого проходит до 65–75 % годового стока; короткой (40–50 дней) часто прерываемой дождевыми паводками летней меженью (до 6–7 месяцев) и устойчивой зимней меженью (2–5 % годового стока). Озера и болота занимают 3–4 % территории [4]. Самая крупная река на данной территории – Уса. Река Уса – правый приток р. Печоры, протяженностью 565 км, берет свое начало от слияния рек Большая Уса (протяженностью 98 км) и Малая Уса (протяженностью 83 км), текущих на западном склоне Полярного Урала. В верховьях реки текут среди гор с альпийскими формами рельефа, прорезая древние кристаллические породы. Река Уса течет на юг, вдоль хребта Енганепэ, образуя скалистые берега, которые слагаются известняками, песчаниками и сланцами. Общее падение реки Уса составляет 78,6 м, уклон – 0,139 % [7]. Река имеет 62 притока, из них 26 являются левыми (реки Камы-Шор, Елец и др.), и 36 – правыми (реки Ворга-Шор, Воркута, Сёйда и др.). Климат умеренно-континентальный, лето короткое и холодное, зима многоснежная, продолжительная и суровая. [4]. Климат формируется в условиях малого количества солнечной радиации зимой, под воздействием северных морей и интенсивного западного переноса воздушных масс. Преобладают ветры южного направления. Среднегодовая скорость ветра 4,8 м/с. Среднегодовая температура воздуха составляет -5,5С. Самым теплым месяцем года является июль (средняя месячная температура +12,7°С), самым холодным месяцем – январь (-19,9°С). Число дней со средней суточной температурой воздуха выше нуля градусов составляет 128 [7].

7 Территория относится к зоне влажного климата с весьма развитой циклонической деятельностью. Особенно обильные осадки выпадают при циклонах, поступающих из районов Черного и Средиземного морей. Среднегодовое количество осадков в г. Воркуте 534 мм. Испарение с поверхности суши составляет 250–300 мм [7]. Снежный покров оказывает существенное влияние на формирование климата в зимний период. Интенсивный рост высоты снежного покрова идет от ноября к январю, в месяцы с наибольшей повторяемостью циклонической погоды, когда сохраняются основные запасы снега. Наибольшая за зиму средняя высота снежного покрова в поле составляет 75 см. За год преобладают ветры южного направления. Среднегодовая скорость ветра 5,6 м/с [4]. Почвы района исследования преимущественно тундрово поверхностноглеевые, торфянисто-тундровые глеевые мерзлотные почвы. В дренированной холмисто-увалистой растительностью части развиты округа под мерзлотные мохово-лишайниково-ерниковой тундровые поверхностно-глеево- подзолистые почвы, образующие мелко контурные комплексы. На равнинных водоразделах преобладают тундрово-болотные торфянистые и торфяно-глеевые мерзлотные почвы [4]. Растительность. По ботанико-географическому районированию [16] район исследования относится к Восточно-Европейской подпровинции, ЕвропейскоЗападносибирской тундровой провинции, Циркумполярной тундровой области. В растительном покрове кустарниковых тундр господствуют березка карликовая, ивы филиколистная, лапландская и сизая. Травяно-кустарничковый ярус образован голубикой, водяникой, брусникой, багульником, осоками арктосибирской и шаровидной. Напочвенный покров представлен мхами и лишайниками. Участки кустарниковых тундр сменяются осоково-сфагновыми и бугристыми болотами. Бугры покрыты морошкой, кустарничками, в мочажинах между ними произрастают вахта, сабельник, пушицы. Высота кустарникового яруса ивняковых и ерниковых тундр увеличивается в южном направлении от 20– 30 см до 50–70см [4].

8 Основными растительными сообществами поймы являются кустарниковые и древовидные ивняки и луга, распределение которых в поймах рек зависит от длительности весеннего паводка, процесса отложения аллювия, зонального положения долины реки. Берега реки заняты кустарниковыми и травяными сообществами. Низкие уровни центральной части поймы покрыты осоковыми сообществами из осоки водной и острой; средние–злаково-разнотравными лугами из мятлика лугового, лютика едкого, нивяника; высокие уровни заняты мелкими видами злаков (чаще овсяницы красной и овечьей) и разнотравья (горца живородящего, лютика едкого, бедренеца камнеломкового, вероники длиннолистной). Крупнотравные луга из дягиля лекарственного, борщевика сибирского встречаются в широкой части поймы при отсутствии выпаса [4]. В районе исследования расположен Ботанический (луговой) памятник природы «Воркутинский», созданный в 1984 г., с целью сохранения уникального, первого в мире многолетнего сеяного луга из местных видов многолетних злаков (мятлика лугового и лисохвоста лугового), заложенного после освоения ерниковомоховой тундры в 1958 г. на землях совхоза «Центральный». На данной территории запрещены практически все виды деятельности (распашка земель, мелиорация, интенсивный выпас скота, любое строительство, прокладка дорог, линий электропередачи и других линейных сооружений, движение всех видов транспорт). Разрешенные виды деятельности – сенокошение [8,27].

9 Глава 2. Объект и методы исследования Изучение травяной растительности проводили в июле 2015 г. на левом берегу верхнего течения р. Уса в 25 км от г. Воркута. Изучен участок поймы протяженностью 3 км. Выявление флористического и ценотического разнообразия лугов осуществляли в пределах пойменных экотопов в маршрутах и при описании фитоценозов на пробных площадях (10х10 м). Небольшие по площади сообщества описывали в естественных границах. Всего выполнено 30 геоботанических описаний и заложено 10 экологических профилей от уреза воды до надпойменной террасы (длиной 10–200 м), расположенных друг от друга на расстоянии 10–50 м. При выполнении геоботанических описаний использованы методики, являющиеся общепринятыми в геоботанике [32]. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась шкала Браун-Бланке: r – вид встречается единично, + – с проективным покрытием менее 1 %, 1 – 1–5 %, 2 – 6– 25 %, 3 – 26–50 %, 4 – 51–75 %, 5 – 76–100 % [62]. Классификация синтаксонов проведена на основе принципов эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [61,62]. Для оценки важнейших экологических параметров использованы экологические шкалы Раменского Л.Г. [61]. На основе геоботанических описаний и «Флоры северо-востока…» [43–46] были составлены флористические списки. Названия видов даны по сводке Черепанова С.К. [49]. Анализ жизненных форм – по системе Серебрякова И.Г. [38]. При отнесении видов к географическим и ценотическим группам использованы данные «Флоры Северо-Востока...» [43–46]. Отношение видов к увлажнению и трофности субстратов были определены по экологическим шкалам Раменского Л.Г. [61]. Для выявления особенностей видового состава и ценотического разнообразия травяной растительности поймы верхнего течения р. Усы проведено их сопоставление с данными Самбука Ф.В. [37], Болотовой В.М. [5], Хантимера И.С. [47], Шушпанниковой Г.С. [54–56, 58–60].

10 Глава 3. Изученность района исследования История изучения флоры и растительности территории Республики Коми насчитывает два столетия, однако, степень исследования растительного покрова отдельных ее районов неодинакова и представлена в сводке «Состояние изученности…» [40]. Первые ботанические исследования Воркутинского района относятся к 1941–1947 гг., когда был собран Руофф З.Ф. первый гербарий, который был передан в числе 85 гербарных образцов в дар Воркутинскому краеведческому музею [7]. В фондах Краеведческого музея хранится гербарий Семенюка Ф.А., собранный в 1943 г в окрестностях Воркуты; фотоальбом врачарентгенолога Кармазина И.Н., проводившего в 1970-е годы сбор и изучение лекарственных растений воркутинских тундр, который насчитывает около 100 видов. Первые геоботанические исследования растительного покрова Воркутинского района были проведены в 1943–1945 гг. Лащенковой А.Н. [20]. В ходе этих исследований было собрано 180 образцов мохообразных. Далее изучение бриофлоры Воркутинского района проводили Кильюшевский И.Д., Котелина Н.С., Хантимер И.С., Кустышева А.А., Стенина А.С., Гецен М.В., Турубанова Л.П., Панюков А.Н., Тетерюк Б.Ю. [7]. Изучением растительности тундры занимались Андреев В.Н. [1,2], Городков Б.Н. [14], Грибова С.А. [15], Ребристая О.В. [34] и Руофф З.Ф. [35]; сельскохозяйственным ее освоением – Хантимер И.С. [48]. Состав высших водных растений в озерах и водотоках на территории Воркутинского промышленного района изучали в 60-е годы: Гецен М.В. [13], Попова Э.И. [33]; в 80-е годы – Вехов Н.В. [6]; в последнее 10-летие – Тетерюк Б.Ю. [41]. В черте г. Воркуты особое внимание изучению высших водных растений уделял Вехов Н.В. [6]. Гецен М.В. [13] были проведены исследования гигро- и гидрофитов озер Большеземельской тундры, относящихся к озерноречным системам в бассейне р. Усы, вблизи Воркутинского района.

11 Локальная флора Лёк-Воркуты в подзоне лесотундры, являющаяся близлежащей к флоре Воркуты, изучена Ребристой О.В. [34]. Изучение альгофлоры в районе исследования проводили Перминова Г.Н. и Гецен М.В. [31], Гецен М.В. [9–13], Патова Е.Н. и др.[30]. Выявлены новые заносные виды сосудистых растений в окрестностях г. Воркуты [19]. Изучение синантропной растительности г. Воркуты было проведено Шушпанниковой Г.С. [52, 53]. Луговая растительность поймы р. Усы исследована Хантимером И.С. [48]. Изучены сеяные луга тундры в районе г. Воркуты [28, 29, 52, 53]. Сукцессионные процессы на лугах в тундре изучала Котелина Н.С. [39]. Исследование парциальных флор пойменных экотопов окрестностей г. Усинска и д. Сыня-Нырд (северная тайга) проводила Шушпанникова Г.С. [56, 57]. Ею изучена луговая растительность поймы рек Колвы и Харьяги, являющихся притоками р. Усы, в окрестностях пос. Возей (подзона крайне северной тайги) и пос. Харьягинск (лесотундра). Дана геоботаническая характеристика и синтаксономия настоящих лугов среднего течения р. Усы [58, 59]. Естественные луга Приполярного Урала были исследованы Непомилуевой Н.И., Лащенковой А.Н. и Малафеевым А.И. [26]. Ими были выявлены группы луговых формаций и составлена сводная таблица описаний естественных лугов с подробным видовым составом. Таким образом, несмотря на достаточно длительную историю исследования растительного покрова Воркутинского района, слабо изученной является травяная растительность поймы верхнего течения р. Усы.

12 Глава 4. Флористическое разнообразие травяной растительности Флористический анализ. В районе исследования выявлено 104 вида сосудистых растений из 29 семейств (приложение А). Близлежащие локальные флоры Лек-Воркута и Халъмер-Ю насчитывают соответственно 206 и 205 видов сосудистых растений, которые относятся к 41 семейству и 102 родам [34]. В парциальных флорах пойменных экотопов, расположенных в пойме р. Усы, число видов изменяется от 175 (Сыня-Нырд) до 234 (г. Усинск). В пойме р. Харьяги, расположенной в лесотундровой зоне (Харьягинск), отмечено 153 вида из 28 семейств [54]. Систематический анализ. На пойменных лугах р. Уса по числу видов преобладают семейства Poaceae (15,4 %) и Asteraceae (13,5 %) (табл. 1), как и в парциальных флорах Харьягинска и Усинска, а также в локальной флоре Халъмер-Ю. Бореальный характер парциальной флоры Воркуты проявляется в обилии видов семейств Fabaceae и Ranunculaceae (по 7,7 % в каждом) и Rosaceae (6,7 %), входящих в десятку ведущих семейств. Арктические черты флоры проявляются в присутствии видов семейств Scrophulariaceae и Caryophyllacea (8– 10 места), роль которых в соседних локальных арктических флорах (Лек-Воркута и Воркута) выше (3–4 и 6–7 места). Семейство Cyperaceae не входит в десятку ведущих семейств, в отличие от локальных арктических флор (Лек-Воркута, Воркута, Хальмер-Ю), где оно занимает 2–3 место, и представлено в основном болотными и тундровыми видами, отсутствующими в пойме. Высокое положение в пойменных луговых сообществах семейства Cyperaceae свидетельствует о хорошо выраженной пойме, которая в верхнем течении р. Усы выражена слабо. Доля 10 ведущих семейств в пойме р. Уса составляет 72 %, что согласуется с данными Ребристой О.В. [34]. В парциальных флорах северотаежной зоны и лесотундры их доля составляет 67–71 % [54].

Таблица 1  Ведущие по числу видов семейства на лугах в пойме реки Уса Парциальные флоры пойменных экотопов Воркута Семейство Локальные флоры Харьягинск* Усинск* Хальмер-Ю** Место во флоре 1 Место во флоре 1 % Число видов 16 15,4 Место во флоре 1 9,7 Место во флоре 2 Asteraceae 14 13,5 2 2 2 9,8 Fabaceae 8 7,7 3–4 5–8 10 Ranunculaceae 8 7,7 3–4 3 Rosaceae 7 6,7 5 Brassicaceae 5 4,8 Salicaceae 5 Scrophulariaceae Лёк-Воркута** Воркута** 11,1 Место во флоре 1 11,6 Место во флоре 1 1 – – 8,8 3 – – 3,4 8-9 – – 4 6,8 4 5,3 4 5,3 6 – 5–6 4,9 8 4,3 5 5,6 5 6–7 – – 5,8 6 3,4 8-9 3,5 8–10 4,8 6–7 9–10 7–9 4,4 9 – – 3,5 8–10 4 3,8 8–10 5–8 5–6 3,4 10 3,8 6-7 3,9 7 Polygonaceae 4 3,8 8–10 5–8 7–9 – – – – – – Caryophyllaceae 4 3,8 8–10 4 3 6,3 5 7,2 3 8,1 4 Cyperaceae – – – 5–8 7–9 9,6 3 10,7 2 9,2 2 Equisetaceae – – – 9–10 – – –– – – – – Saxifragaceae – – – – – 5,3 7 – – 3,5 8–10 Juncaceae – – – – – – – 3,8 6-7 – – Poaceae % % Примечание.* – по данным Шушпанниковой Г.С. [54], **– по данным Ребристой О.В. [34] %

14 В пойме верхнего течения р. Усы нами выявлено два редких вида Oxyria digyna и Trollius apertus, занесенных в Красную книгу Республики Коми [18]. Первый вид относится к 3 группе, т.е является редким видом, находящийся под особой охраной. Второй вид – к 4 группе, т.е. это вид неопределенного статуса редкости. В Красную книгу Республики Коми в 1998 г. [17] были включены Platanthera bifolia, Dryas ostopetala, Hedysarum arcicum, которые отнесены к 5 (Cd) группе, т. е. виды, сокращающие свою численность и требующие биологического надзора. Для парциальных флор пойменных экотопов нижнего течения р. Уса (Возей – Усинск – Сыня-Нырд) характерно наибольшее сходство видового состава (рис. 1). Эти три флоры расположены в подзоне крайне северной тайги. Несколько меньшим сходством обладает парциальная флора Харьягинска, которая расположена в подзоне лесотундры. Особняком стоит парциальная флора Воркуты, которая расположена в верхнем течении р. Усы, в зоне тундры. Специфическими видами, встреченными только в пойме верхнего течения р. Усы (флора Воркуты) являются 30 видов. Это арктические (Taraxacum lapponicum, Trollius apertus), гипоапктические (Aster subintegerrimus, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Pedicularis lapponica, P. oederi) и аркто-альпийские (Alchemilla murbeckiana, Anthoxanthum alpinum, Cerastium alpinum, Dryas ostopetala, Oxyria digyna, Polygonum viviparum, Gastrolychnis angustiflora, Juncus arcticus, Saxifraga hieracifolia, S. bronchialis, Salix polaris, Tofieldia pusilla) виды. Общее ядро для пяти флор составляет 34 вида. Это бореальные циркумполярные (Alopecurus pratensis, Festuca rubra, Poa pratensis, Rumex acetosa, Vicia cracca) и бореальные евразиаткские (Achillea millefolium, Amoria repens, Carex acuta, Elytrigia repens, Geum rivale, Taraxacum officinale, Veronica longifolia) виды.

15 Харьягинск 54 Возей 85 Усинск СыняНырд 72 85 25 Воркута Рисунок 1 – дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства видового состава парциальных флор пойменных экотопов р. Уса Примечание. Цифры у линий – коэффициенты сходства Жаккара, умноженные на 100 %. Географический анализ. Ареал, является одним из основных критериев вида, и даёт представление о его географическом распространении. Своими очертаниями он отображает зависимость распространения от современных физико-географических условий, а также пространственную историю вида [22]. Географический анализ флоры предусматривает выявление в ней широтных групп (по зональной приуроченности) и долготных групп (по характеру распространения на земном шаре с запада на восток или с востока на запад). Флора тундровой зоны представляет собой комплекс различных географических элементов [23]. Географический анализ широтных групп флоры поймы р. Уса (табл. 2) показал, что большую её часть составляют бореальные виды (Alopecurus pratensis,

16 Bromopsis inermis, Deschampsia cespitosa, Festuca pratensis, Phleum pretense и др.). Эти виды чаще всего выступают в виде доминантов на лугах. По данным Ребристой О.В. [34] во флоре окрестностей г. Воркуты бореальных видов несколько меньше (около 46 %). В парциальных флорах северотаежной зоны, наоборот, их больше [58]. Второе место на лугах в районе исследования занимает гипоарктическая группа (Equisetum boreale, Ranunculus lapponicus, Rubus arcticus и др.), составляющая 12,6 %. В парциальных флорах северной тайги их доля несколько меньше. Гипоарктический элемент характерен для севера южной и юга тундровой природных зон, где образующие его виды приурочены к лесным, тундровым и болотным сообществам [21]. Распространение арктоальпийских видов на лугах имеет реликтовый характер [23]. Число арктоальпийских и видов в пойме верхнего течения р. Уса составляет 18,4 %, в парциальных флорах нижнего течения их доля значительно ниже (2,6–5,3 %). Анализ распределения видов по долготным географическим группам показал, что на лугах в пойме р. Уса преобладают виды с циркумполярным и евразиатским распространением при большем участии первых (табл. 2). К циркумполярной группе относятся Vicia cracca, Poa palustris, P. pratensis и др. Второй по численности является евразиатскаягруппа, которую представляют доминанты лугов – Alopecurus pratensis, Agrostis tenuis, Achillea millefolium, Festuca pratensis (36,5 %). В локальной флоре Воркуты и парциальной флоре Харьягинска так же преобладают виды с циркумполярным распространением (55,1 % и 45,4 %), в отличие от парциальных флор Усинска и Сыня-Нырд, где на первое место выходит евразиатская группа [59]. Доля европейских и азиатских видов невелика. Среди европейских видов встречаются Campanula patula, Trifolium medium, Viola tricolor и др. Азиатское распространение имеют Crepis multicaulis, Stellaria bungeana и др.

17 Таблица 2  Распределение видов по широтным и долготным географическим группам на лугах в пойме р. Уса Географические группы Арктическая Арктоальпийская Гипоарктическая Гипоарктомонтанная Бореальная Бореальнонеморальная Лесостепная Полизональная Парциальные флоры пойменных экотопов СыняВоркута Харьягинск* Уиснск* Нырд* Число % % % % видов Широтные 6 5,8 4,0 2,6 1,6 19 18,4 5,3 2,6 2,7 13 12,6 11,3 8,2 7,0 2 1,9 4,0 3,0 3,2 54 51,9 65,4 68,3 72,0 1 0,9 1,3 2,1 1,1 1 8 0,9 1,3 7,6 6,7 Долготные 52,9 45,4 36,5 40,6 5,8 8,0 2,9 3,3 3,0 9,4 2,2 10,5 Циркумполярная 55 32,7 Евразиатская 38 49,3 Европейская 6 9,9 Азиатская 3 3,4 Евразиатско2 1,9 0,7 – американская Плюрегиональная – – 2,0 4,3 Примечание. * – по данным Шушпанниковой Г.С. [58] 36,5 45,7 9,7 3,8 – 4,3 Эколого-биоморфологический и ценотический анализ. Анализ видового состава растений по основным жизненным формам выявил заметное разнообразие травянистых растений (табл. 3). Среди растений преобладают многолетние травы (81 %), большинство из них корневищные (39,6 %). Этот факт объясняется тем, что отбор вегетативно подвижных видов в поймах рек происходит под воздействием факторов поемности, аллювиальности и вертикального наращивания поймы [50]. Вегетативная подвижность корневищных видов позволяет довольно быстро отрастать после перекрывания речным аллювием,

18 закрепляться на размываемом паводковыми водами субстрате и довольно активно занимать после паводка образовавшиеся поверхности из речного аллювия различного механического состава. На лугах в нижнем течении р. Усы корневищные многолетники составляют 45,5 % [56]. Доля одно-, двулетников в районе исследования составляет 12,4 % от общего числа видов. Количество кустарников и полукустарников (Betula nana, Rosa acicularis, Salix lanata) немногочисленно (6,6 %). Таблица 3  Распределение видов по жизненным флорам на лугах поймы р. Уса СыняВоркута Харьягинск* Уиснск* Нырд* Жизненная форма Число % % % % видов Деревья 1 0,9 2,0 2,6 2,3 Кустарники 4 3,8 5,3 4,7 5,1 Полукустарники 2 1,9 – – – Травы многолетние корневищные корневищнорыхлокустовые корнеотпрысковые стержнекорнеотпрысковые стержнекорневые 41 39,4 44,0 38,4 34,8 4 3,8 2,7 2,1 2,9 1 0,9 3,3 3,0 2,9 2 2,3 – 0,9 1,1 1 0,9 12,0 12,9 12,6 рыхлокустовые 10 9,6 12,7 11,2 12,0 плотнокустовые 2 2,0 3,3 2,1 2,9 кистекорневые 9 8,7 5,3 6,0 5,7 ползучие 1 0,9 – 1,3 1,7 столонообразующие 13 12,5 1,3 0,4 0,6 мочковатокорневые 1 0,9 2,0 1,7 стержнекорневые 11 10,6 2,0 8,5 однолетние гаусториальные 1 0,9 0,7 1,3 полупаразиты Примечание. * – по данным Шушпанниковой Г.С. [57] 2,3 Травы одно-, двулетние 9,1 1,1

19 Основу травостоя лугов составляют виды разных флороценотических групп (табл. 4), что указывает не только на интразональный характер флоры, но и на гетерогенность формационного состава флоры лугов [50]. Луговые виды встречаются на пойменных дренированных местообитаниях среднего и высокого экологических уровней (73,1 %). Присутствуют на лугах виды лесной группы (2,9 %). На низких уровнях поймы произрастают виды болотной и прибрежно-водной групп (Ranunculus reptans, Stellaria crassifolia и др.). Антропохорные (заносные) виды в травяных сообществах верхнего течения р. Усы немногочисленны (Cirsium setosum, Potentilla nivea, Rumex acetosella, Urtica dioica и др.). По данным Шушпанниковой Г.С. [57] в парциальных флорах Сыня-Нырд и Усинска и их количество выше (10,3 % и 10,7 %). Таблица 4  Распределение видов по ценотическим группам на лугах в пойме р. Уса Ценотическая группа Воркута Харьягинск* Уиснск* Число видов % % Луговая 76 73,1 59,5 Лесная 3 2,9 11,8 Болотная 6 5,8 13,1 Прибрежно-водная 3 2,9 1,3 Антропохорная 8 7,7 7,1 Тундровая 5 4,8 2,6 Открытые группировки 3 2,9 1,9 Примечание. * – по данным Шушпанниковой Г.С. [58] % 57,7 14,5 19,4 1,7 10,7 – 1,7 СыняНырд* % 58,9 13,2 10,2 1,2 10,3 – 2,3 Выделение экологических групп видов растений производилось на основе отношения их к увлажнению. Основу травостоя пойменных лугов составляют мезофильные травы (табл. 5). В травяных сообществах верхнего и нижнего течения р. Усы преобладают мезофиты (Alopecurus pratensis, Rumex crispus, Stellaria holostea и др.). Второе место по численности в районе исследования занимают гигрофиты (Arctophilla fulva, Carex acuta, Comarum palustre, Equisetum palustre), как и в других парциальных флорах нижнего течения. Растения

20 ксеромезофиты, характерные для более высоких и сухих местообитаний, составляют небольшую долю (4,8 %). Таблица 5  Распределение видов по экологическим группам на лугах в пойме р. Уса Экологическая группа Воркута Харьягинск* Уиснск* Число % % % видов Ксеромезофиты 5 4,8 5,2 4,7 Мезофиты 63 60,6 57,5 62,8 Гигромезофиты 14 13,5 12,4 10,7 Мезогигрофиты 2 1,9 9,2 7,7 Гигрофиты 19 18,3 15,7 14,2 Гидрофиты 1 0,9 Примечание. * – по данным Шушпанниковой Г.С. [58]. СыняНырд* % 5,1 61,1 12,6 6,9 14,3 - Согласно анализу жизненных форм Раункиера (табл. 6) преобладающую роль занимают гемикриптофиты (64,4 %), что типично для умеренно холодных флор. Это растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями (Alchemilla acutiloba, Dianthus deltoides, Festuca rubra и др.). На лугах в исследуемом районе встречаются криптофиты (15,4 %). Третье место по численности занимают терофиты – растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян (13,5 %). Число геофитов несколько выше (14,4 %), чем в Усинске 11,3 %. [58]. Участие фанерофитов и хамефитов в сложении луговой растительности невелико.

21 Таблица 6  Распределение видов по биотипам Раункиера на лугах поймы р. Уса Биотип Раункиера Фанерофиты Хамефиты Гемикриптофиты Криптофиты геофиты гелофиты Терофиты Воркута Число видов 5 2 67 16 15 1 14 % Уиснск* % 4,8 1,9 64,4 15,4 14,4 0,9 13,5 10,8 5,9 52,8 19,1 13,4 2,6 11,3 Примечание. * – по данным Шушпанниковой Г.С. [55]

22 Глава 5. Ценотическое разнообразие травяной растительности Луговая растительность поймы нижнего течения р. Усы (г. Усинск, д. СыняНырд) и ее притоков (Колвы, Харьяги) была изучена Г.С. Шушпанниковой [54– 60] и выполнена ее синтаксономия. В пойме верхнего течения р. Усы по экологофлористической классификации Браун-Бланке выделены 3 ассоциации, 4 субассоциациии 2 варианта, которые относятся к трем союзам и двум порядкам класса Molinio–Arrhenatheretea (приложение Б, табл. 1). Ниже они представлены в виде продромуса. Продромус Класс Molinio–Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926 Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964 Асс. Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986 Субасс. A. p.–Ph. a. elytrigietosum repentis Shushpannikova, Yamalov 2013 Асс. Alopecuro pratensis–Calamagrostietum purpureae Shushpannikova, Yamalov 2013 Вар. Oxyria digyna Вар. Comarum palustre Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 Союз Cynosurion R. Tx. 1947 Асс. Amorio repentis–Poetum pratensi Shushpannikova, Yamalov 2014 Субасс. Typicum Shushpannikova, Yamalov 2014 Субасс. Equisetosum arvensis Shushpannikova, Yamalov 2014 Субасс. Elymusetosum fibrosus Shushpannikova, Yamalov 2014 Сообщество Petasites radiatus

23 Класс Molinio–Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Диагностическими видами класса являются Achillea millefolium, Alopecurus pratensis, Amoria repens, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Equisetum arvense, Festuca pratensis, F. rubra, Filipendula ulmaria, Geranium pratense, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Leucanthemum vulgare, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Plantago major, Potentilla anserina, Poa pratensis, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, R. repens, Taraxacum officinale [25]. Класс Molinio–Arrhenatheretea включает два порядка – Molinietalia и Arrhenatheretalia. Порядок Molinietalia W. Koch 1926 В системе Браун-Бланке понятие «влажные луга» соответствуют рангу порядка Molinietalia. Во флористическом составе сообществ наряду с мезофитами, входящими в диагностическую комбинацию класса Molinio– Arrhenatheretea, встречаются влаголюбивые виды порядка Molinietalia (Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Veronica longifolia). Асс. Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986 (приложение Б, таблица2) Д и а г н о с ти ч е с к и е ви д ы : Alopecurus pratensis (доминант), Bromopsis inermis, Phalaroides arundinaceae (доминант). Ассоциация объединяет высокотравные лисохвостово-канареечниковые луга. Сообщества занимают наиболее низкие местообитания, регулярно затопляемые, с аллювиальными дерново-глеевыми почвами. Ранее фитоценозы были охарактеризованы Турубановой Л.П. [42], Котелиной Н С. (р. Юнь-Яга – приток р. Усы) [39], Хантимером И.С. [48], Шушпанниковой Г.С. и Ямаловым С.М. [55]. Число видов на пробной площади в среднем составляет 32. Средняя высота травяного яруса –65 см, а его проективное покрытие меняется от 55 до 90 %.

24 Для травостоя характерны три подъяруса. Первый подъярус (80 см выс.) сформирован Phalaroides arundinacea и Alopecurus pratensis. С высоким постоянством также встречаются Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata. Второй подъярус (30–50 см выс.) – Achillea millefoluim, Geranium pratense, Lanthyrus pratensis, Poa pratensis, Rumex acetosa, Trifolium medium. В третьем (25 см выс.) – Amoria repens, Taraxacum officinale. Кроме группы доминирования, с высокой константностью встречаются луговые мезофиты класса Molinio–Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Geranium pratense, Rumex acetosa), виды класса Phragmito– Magnocaricetea (Carex acuta, Comarum palustre, Galium uliginosum) и класса Plantaginetea majoris (Taraxacum officinale, Amoria repens). Описанные нами сообщества схожи с фитоценозами нижнего течения р. Уса [59] по основным диагностическим видам ассоциации и класса. Однако отличаются присутствием среди прочих видов большого разнообразия арктических и гипоарктических видов (Cerastium jenisejense, Geranium albiflorum, Pedicularis lapponica, Poa arctica, Salix lanata, Taraxacum lapponicum). В пределах ассоциации Шушпанниковой Г.С. и Ямаловым С.М. [55] выделены три субассоциации: A. p.–Ph. a. elytrigietosum repentis, A. p.–Ph. a. angelicetosum sylvestris, A. p.–Ph. a. phleetosum alpinum. Нами в пойме верхнего течения р. Усы была описана субассоциация A. p.–Ph. a. Elytrigietosum repentis. Данная субассоциация объединяет наиболее гигрофитные сообщества ассоциации, от других субассоциаций отличается лучшей представленностью влаголюбивых видов порядка класса Phragmitо– Magnocaricetea. Асс. Alopecuro pratensis–Calamagrostietum purpureae Shushpannikova, Yamalov 2013 (приложение Б, таблица 3)

25 Д и а г н о с ти ч е с к и е ви д ы : Calamagrostis purpureae, Alopecurus pratensis, Solidago virgaurea, Alchemilla murbeckiana, Chamaenerion angustifolium, Crepis sibirica, Equisetum sylvaticum, Geranium albiflorum, Cirsium heterophyllum. Ассоциация объединяет вейниковые луга, которые приурочены к низким уровням поймы верхнего течения р. Усы. Болотова В.М. [5] и Хантимер И.С. [47] отмечали широкое распространение вейниковых лугов в бассейне Печоры. Самбук Ф.В. [36, 37] охарактеризовал эти луга как особый тип иво-луга, возникшего путем самоизреживания ивняка и внедрения под его полог вейника. Почвы дерново-луговые на суглинистом аллювии, слабокислые. Проективное покрытие травостоя в сообществах составляет 85–95 %. Высота травостоя в среднем достигает 60 см. Число видов на пробной площади варьирует от 24 до 35, в среднем составляет 30. Первый подъярус (60 см выс.) сформирован Alopecurus pratensis и Calamagrostis purpurea. Второй подъярус (40 см выс.) образован Cirsium heterophyllum, Chamaenerion angustifolium, Crepis sibirica, Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Geranium albiflorum, Lathyrus pratensis. Третий (20 см выс.) – Alchemilla murbeckiana, Ranunculus repens. Во флористическом составе с высоким постоянством встречаются влаголюбивые виды порядка Molinietalia (Filipendula ulmaria, Ranunculus repens, Veronica longifolia) и мезофиты класса Molinio–Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Poa pratensis, Trifolium pretense и др.). Присутствуют виды класса Plantaginetea majoris (Amoria repens, Taraxacum officinale). Сообщества, описанные в верхнем течении р. Усы, схожи с фитоценозами нижнего течения по диагностическим видам ассоциации, порядка Molinietali, классов Molinio–Arrhenatheretea и Plantaginetea majoris. Однако в описанных нами сообществах присутствует большое число видов северных фракций (Anthoxanthum alpinum, Artemisia tilesii, Aster subintegerrimus, Oxyria digyna, Ranunculus borealis, Tripleurospermum hookeri и др.).

26 В пределах ассоциации нами выделены два варианта: Oxyria digyna и Comarum palustre. Сообщества второго варианта занимают более низкие местообитания в пойме. Вариант Oxyria Д и а г н о с ти ч е с к и е digyna ви д ы : (приложение Б, табл. 3, опис. 1–4). Anthoxanthum alpinum, Artemisia tilesii, Aster subintegerrimus, Campanula rotundifolia, Myosotis asiatica, Oxyria digyna, Galium boreale, Ranunculus borealis, Rhinanthus vernalis, Sanguisorba officinalis, Saxifraga cernua, Tanacetum bipinatum, Trifolium lupinaster, Tripleurospermum hookeri. Вариант объединяет сообщества, которые занимают средние уровни поймы. Вариант Comarum palustre (приложение Б, табл. 3, опис. 5–7). Д и а г н о с ти ч е с к и е ви д ы : Androsace septentrionalis, Arctophilla fulva, Carex nigra, Comarum palustre, Equisetum palustre, Hedysarum arcticum, Petasites frigidus, Ranunculus monophyllus, Rorippa palustris, Trollius europaeus. Сообщества занимают низкие уровни поймы. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 Порядок объединяет мезофитные луга умеренной зоны Евразии на хорошо дренированных минеральных почвах. Диагностическими видами порядка являются виды, входящие в диагностический комплекс класса Molinio– Arrhenatheretea: Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis, Centaurea jacea, Cerastium holostreoides, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, F. rubra, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceolata, P. major, P. media, Poa pratensis [24]. Союз Cynosurion R. Tx. 1947 Союз объединяет луга пастбищного использования на бедных почвах. Диагностическими видами его являются Agrostis tenuis, Leontodon autumnalis, Medicago lupulina, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceolata, Prunella vulgaris. Характеризуются увеличением видового богатства и проективного покрытия видов, устойчивых к вытаптыванию (Carex leporina, Festuca rubra, Leontodon

27 autumnalis, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceolata, P. major, Poa annua, Taraxacum officinale). Асс. Amorio repentis–Poetum pratensi Shushpannikova, Yamalov 2014 (приложение Б, таблица 4) Д и а г н о с ти ч е с к и е ви д ы : Poa pratensis (доминант), Amoria repens. Ассоциация объединяет ползучеклеверо-мятликовые луга, которые встречаются в районе исследования на всех участках поймы. Ранее Болотова В.М. [5] отмечала массовое развитие мятлика лугового на плодородных и рыхлых, среднеувлажненных почвах средних уровней поймы рек Печоры, Ижмы, Цильмы. Хантимер И.С. [47] описывал мятликовые луга на высоких уровнях поймы р. Печоры (с. Мутный Материк). Сообщества занимают обширные территории на р. Печоре и ее притоках (Уса, Колва, Сэбысь, Илыч) [58]. Сообщества отличаются невысоким травостоем, его высота – от 25 до 50 см (в среднем 35 см), его проективное покрытие варьирует в широких пределах – от 55 до 95 % (в среднем 85 %).Число видов на пробной площади изменяется от 17 до 42 на 100 м2, в среднем составляет 30 видов. В составе сообществ ассоциации, кроме доминирующего вида Poa pratensis, с высокой константностью встречаются Amoria repens, Achillea millefolium, Elymus fibrosus, Equisetum arvense, Filipendula ulmaria, Phleum pratense, Taraxacum officinale, Veronica longifolia. Большинство видов имеют низкий класс постоянства (II класс и ниже). Шушпанниковой Г.С. и Ямаловым С.М. [54] выделены 4 субассоциации: A. r.–P. p. elymusetosum fibrosus, A. r.–P. p. equisetosum arvensis, A. r.–P. p. trollietosum europaeus, A. r.–P. p. typicum. Сообщества отличаются разным флористическим составом. Они формируются на разных уровнях поймы, под влиянием выпаса и представляют собой разные стадии пастбищной дигрессии. Нами описаны три субассоциации. Субасс. A. r.–P. p. equisetosum arvensis Shushpannikova, Yamalov 2014 (приложение Б, табл. 4, опис. 1–5).

28 Д и а г н о с ти ч е с к и й ви д : Equisetum arvense. Сообщества субассоциации встречаются на низких береговых валах. Схожие сообщества хвощевых мятличников описаны для Республики Коми Болотовой В.М. [5]. Описанные нами сообщества отличаются от фитоценозов нижнего течения р. Уса [54] большим видовым разнообразием. В сообществах верхнего его течения присутствуют, наряду с бореальными видами, большое число арктических и гипоарктических видов, имеющих невысокое постоянство (Salix lanata, Taraxacum lapponicum, Cerastium jenisejense, Geranium albiflorum). Субасс. A. r.–P. p. typicиm Shushpannikоva, Yamalov 2014 (приложение Б, табл. 4, опис. 6–12). Сообщества субассоциации приурочены к средним уровням поймы. Ранее сходные сообщества мятличников описаны Шушпанниковой Г.С. и Ямаловым С.М. [54] в пойме р. Печоры и ее притоков (Уса, Колва, Сэбысь, Илыч) на лугово-дерновых, песчаных слоистых, кислых почвах, где они занимают гривы в приречной и средней зоне, редко заливаемую приматериковую зону поймы. Субасс. A. r.–P. p. elymиsetosum fibrosus Shushpannikоva, Yamalov 2014 (приложение Б, табл. 4, опис.13–15). Д и а г н о с ти ч е с к и й ви д : Elymus fibrosus (доминант). Сообщества субассоциации приурочены к высоким уровням поймы. Болотова В.М. [5] и Хантимер И.С. [47] указывают на довольно широкое распространение в пойме р. Печоры (напротив, с. Усть-Кожва, на островах Лебедь и Гарево) Elymus fibrosus в качестве примеси в травостояхмятликовых и пырейных лугов на средних и высоких уровней поймы. Шушпанниковой Г.С. и Ямаловым С.М. [54] схожие сообщества описаны в пойме р. Печоры (г. Печора) и ее притока – Усы на суглинистом аллювии, подстилаемом супесью. Сообщество Petasites radiatus Д и а г н о с ти ч е с к и й ви д : Petasites radiatиs. Сообщества с доминированием Petasites radiatиs расположены по галечным берегам и в воде на каменистом и песчаном дне. Белокопытник лучистый образует почти чистые сообщества (проективное покрытие 90–95 %) с невысоким травостоем (высотой 20–30 см). Число видов на

29 пробной площади низкое (3 вида). В составе данных фитоценозов встречаются с не высоким обилием Amoria repens и Equisetum arvense.

30 Глава 6. Экотопологическая структура растительного покровапоймы внрхнего течения р. Уса Район исследования расположен в пойме верхнего течения р. Усы, которая характеризуется скалистыми берегами, сложенными известняками каменноугольного периода, а также песчаниками и стланцами пермского периода [4]. Здесь огромные тундровые пространства, примыкающие к пойме, заняты карликовой березкой. Пойма реки в верхнем ее течении узкая (10–20 м), но местами расширяется до 100–300 м. Рельеф поймы неровный, грядово-западинный. Приречная, средняя и приматериковая зоны выражены слабо (приложение В). Выделенные нами ассоциации дифференцируются по положению на разных уровнях поймы. Сообщества ассоциации Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae занимают самые низкие уровни поймы; ассоциация Alopecuro pratensis–Calamagrostietum purpureae – средние уровни поймы. Сообщества ассоциации Amorio repentis–Poetum pratensis, формирующиеся под влиянием выпаса, встречаются на всех участках поймы: субассоциация A. r–P. p. equisetosum arvensis – на низких береговых валах, A. r.–P. p. typicиm – на средних уровнях поймы и A. r.–P. p. elymusetosum fibrosus – на высоких участках поймы. По шкале увлажнения ассоциации распределяются в пределах от 53,5 до 65,4, средние показатели – 57,0–60,1 (табл. 8), что соответствует свежелуговому увлажнению. Наиболее сухие местообитания занимают сообщества ассоциации Amorio repentis–Poetum pratensis; наиболее влажные – ассоциация Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae. Переменность увлажнения изменяется от переменно обеспеченного до умеренно обеспеченного. Наибольшие перепады увлажнения испытывают сообщества ассоциаций Alopecuro занимающие низкие уровни в пойме. pratensis–Phalaroidetum arundinaceae,

31 Таблица 8  Характеристика ассоциаций по экологическим шкалам Л.Г. Раменского Ассоциация Alopecuro pratensis– Phalaroidetum arundinaceae Alopecuro pratensis– Calamagrostietum purpureae Amorio repentis– Poetum pratensi Положение в пойме Низкие уровни Средние уровни Низкие, средние и высокие уровни. Шкалы Раменского 57,5–61,6 57,8–65,4 53,5–60,9 Увлажнение 60,1 59,4 57,0 11,4–16,1 6,9–9,5 8,2–10,7 Богатство почвы 14,7 8,2 9,1 Аллювиаль4,0–4,5 3,9–4,6 3,6–4,4 ность почвы 4,2 4,2 4,0 Переменность 8,9–9,9 7,9–8,3 7,3–9,3 увлажнения 9,2 8,2 8,3 Пастбищная 3,3–4,4 3,6–4,2 3,3–4,2 дигрессия 3,7 3,8 3,8 Примечание. В числителе – минимальное и максимальное значение, в знаменателе – среднее значение. Богатые (14,7) почвы встречаются под сообществами ассоциация Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae, которые располагаются на низких уровнях поймы в условиях ежегодного заливания паводковыми водами и отложения аллювиальных наносов около 2–5 мм, что соответствует слабоаллювиальным почвам (4,2). По шкале кислотности pH ассоциации распределяются от 5,5 до 7,5, средние показатели – 4.9–7.0. На самых кислых почвах встречаются сообщества ассоциация Alopecuro pratensis–Calamagrostietum purpureae. Нейтральные почвы предпочитают сообщества ассоциация Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae. По шкале пастбищной дигрессии сообщества соответствуют слабому влиянию (сенокосная стадия). всех синтаксонов

32 Выводы 1. Флористическое разнообразие травяной растительности поймы р. Усы уменьшается вдоль зонального градиента от верхнего течения к ее нижнему течению (от 104 до 234 видов). Коэффициент общности видового состава низкий (23 %), его ядро образуют бореальные циркумполярные и евразиатские виды. 2. Систематическая и географическая структура флористического состава луговых сообществ подтверждает черты, присущие евразиатским гипоарктическим флорам. Специфику флористического состава травяной растительности поймы верхнего течения составляют 30 видов арктического, аркто-альпийского и гипоарктического происхождения. 3. Травяная растительность поймы верхнего течения р. Усы характеризуется низким фитоценотическим разнообразием (1 класс, 2 порядка, 2 союза, 3 ассоциации, 4 субассоциации и 2 варианта). Выделенные синтаксоны вписываются в синтаксономию пойменных лугов Республики Коми. 4. Травостой лугов представлен многолетними (80,5 %) корневищными (39,6 %) луговыми травами (73,1 %), гемикриптофитами (64,4 %) мезофильной природы (60,6 %). 5. Экологические характеристики увлажнения и переменности увлажнения, определенные по шкалам Раменского, подтверждают приуроченность ассоциаций к разным уровням поймы. Почвы свежелуговые, богатые, слабо аллювиальные, испытывающие слабое антропогенное влияние.

33 Список литературы 1. Андреев, В.Н. Растительность и районы восточной части Большеземельской тундры. / В.Н. Андреев. // Труды Полярной комис. АН СССР, - вып. 22. 1935. - 97c. 2. Андреев, В.Н. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: Атвореф. дис… д-ра биол. наук. / В.Н. Андреев. - Л., 1954. - 39 с. 3. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. - М., 1997. - 116 с. 4. Атлас Республики Коми. - М.: Дизайн. Информация. Картография, 2011. 552 c. 5. Болотова, В.М. Луга. / В.М. Болотова. // Производительные силы Коми АССР. - М., Л.: АН СССР, 1954. Т. 3. Ч. 1. - С. 5-7. 6. Вехов, Н.В. Видовой состав и распределение макрофитов в водных окрестностях г. Воркута (восточная часть Большеземельской тундры). /Н.В. Вехов. // ВИНИТИ 24.03.1980, № 1155. - Биол. науки. М., 1980. - 6 с. 7. Воркута город на угле, город в Арктике. / М.В. Гецен. - Сыктывкар, 2011. 512с. 8. Геологическое наследие, Республики Коми (Россия) / сост. П. П. Юхтанов. Сыктывкар: Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, 2008. - С. 127-129. 9. Гецен, М.В. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. / М.В. Гецен, А.С. Стенина, Е.Н. Патова. Екатеринбург, 1994. - 148 с. 10.Гецен, М.В. Альгофлора водоемов в долине Средней Печоры. / М.В. Гецен. // Биология северных рек на древнеозерпых низинах - Тр. Коми филиала АН СССР; № 22. Сыктывкар, 1971. - С. 16-26. 11.Гецен, М.В. Высшие растения Вашуткиных озер Большеземельской тундры (бассейн р. Усы) / М.В. Гецен. - Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 4. - С. 587-589. 12.Гецен, М.В. Природная среда тундры в условиях открытой разработки угля (на примере Юньягинского месторождения). / М.В. Гецен. - Сыктывкар, 2005. - 246 с.

34 13.Гецен, М.В.Флора и фауна водоемов Европейского Севера. / М.В. Гецен. Л.: Наука, 1978. - 192 с. 14.Городков, Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. / Б.Н. Городков. М.; Л.: Изд-в: АН СССР, 1935, - 142с 15.Грибова, С.А. Тундры. / С.А. Грибова // Растительность европейской части СССР.. - Л., 1980. - C.42-69. 16.Исаченко, Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. // Растительность европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - С. 10-22. 17.Красная книга Республики Коми. М. - Сыктывкар: Дик изд-во, 1998. - 528 С. 18.Красная книга Республики Коми: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М. - Сыктывкар, 2009. - 528 с. 19.Кулиев, А.Н. Новые заносные виды сосудистых растений в окрестностях города Воркуты / А.Н. Кулиев, В.В. Морозов. - Бот. журн. 1991. Т. 76. № 3. С.461-466. 20.Лащенкова, А.Н. Сем. Primulaceae Vent. Первоцветные. / А.Н. Лащенкова. // Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 4. - Л.: Наука, 1977. - С. 47-56 21.Мартыненко, В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор северовостока европейской части СССР: автореф. дис. … канд. биол. наук / В.А. Мартыненко.- Л., 1974. - 27 с. 22.Мартыненко, В.А. Флора северной и средней подзоны тайги европейского Северо-Востока: автореф. дис. … д-ра биол. наук / В.А. Мартыненко. - Л., 1996. - 31 с. 23.Мартыненко, В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. / В.А. Мартыненко. - Л.: Наука, 1989. - 136 с. 24.Милановский, Е.Е. Геология России и ближнего зарубежья (Северной Евразии): Учебник. / Е.Е. Милановский. - M.: Изд-во МГУ, 1996. - 448 с 25.Миркин, Б.М. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 1998. -

35 413 с. 26.Непомилуева, Н.И. Естественные луга Приполярного Урала / Н.И. Непомилуева, А.Н. Лащенкова, А.И. Малафеев. // Вопросы северного луговодства. - Тр. Коми филиала АН СССР; № 30. - Сыктывкар, 1976. - С. 33-46 27.Об утверждении Положений о заказниках и памятниках природы республиканского значения и организации новых заказников: постановление Совета Министров Респ. Коми от 1 марта 1993 г. № 110 (ред. от 01.09.2009) // Консультант Плюс: Версия Проф. 28.Панюков, А.И. Восстановительная сукцессия на залежах в условиях Восточноевропейской тундры. / А.Н. Панюков. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - М., 2013. № 8. - С. 235237. 29.Панюков, А.Н. Биологическое разнообразие фитоценозов как показатель состояния антропогенно трансформированных тундровых экосистем: автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Н. Панюков. - Сыктывкар, 2003. - 22 с. 30.Патова, Е.Н. Почвенные водоросли – индикаторы трансформации почв в сфере влияния шахты «Юнь-Яга» (Воркутинский промышленный район) / Е.Н. Патова, Н.В. Кемаева, М.Ф. Дорохова. // Освоение Севера и проблемы природовосстановления. - Сыктывкар, 2002. - С. 91-98. 31.Перминова, Г.Н., Гецен М.В. Состав альгофлоры целинных и подвергшихся освоению почв / Г.Н. Перминова, М.В. Гецен. // Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в Восточно-Европейской тундре. - Л., 1979. С. 54-78. 32.Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. - М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3, - 530c. 33.Попова, Э.И. Озера долины р. Усы / Э.И. Попова, Л.Н. Соловкина. - Изв. Коми фил. ВГО. 1957. № 4. - С.93-109. 34.Ребристая, О.В. Флора востока Большеземельской тундры. / О.В. Ребристая. - Л.: Наука, 1977. - 334 с.

36 35.Руофф, З.Ф. Типы тундры в районе Воркуты и их связь с многолетнемерзлыми породами / З.Ф. Руофф. // Тр. Сев. отд. Ин-та мерзлотоведения им. В.А. Обручева АН СССР. Вып. 1. - Сыктывкар, 1960. С. 147-168 36.Самбук, Ф.В. Основные типы лугов в пойме Печоры / Ф. В. Самбук. - Тр. Бот. Музея АН СССР. 1931. Вып. 33. - С. 23-145. 37.Самбук, Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры / Ф. В. Самбук. - Тр. Бот. Музея АН СССР. 1930. Вып. 22. - С. 49-145. 38.Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. - М., 1962. - 378 с. 39.Смены растительности на лугах [Текст] / Н.С. Котелина. // Флора и растительность Тимано-Печорского региона. - Труды Коми фил. АН СССР, 1978, № 39. - 93с. 40.Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми / В.Б.Ларин [и др.]. - Сыктывкар: Коми науч. центр УрО РАН. Ин-т биологии, 1997. 200 с. 41.Тетерюк, Б.Ю. Фитоценотические особенности структуры водно-луговых экотонов / Б.Ю. Тетерюк. // Актуальные проблемы биологии: VI молодежн. науч. конф. - Сыктывкар, 1999. - С. 246-247. 42.Турубанова, Л.П. Ассоциация Phalaroidetumarundinaceae в бассейнах рек Печоры и Вычегды / Л.П. Турубанова, Н.Н. Макулова // Синтаксономия и динамика антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. - Уфа, 1986. С. 76-85. 43.Флора северо-востока европейской части СССР / под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1974. Т.1. - 273 с. 44.Флора северо-востока европейской части СССР / под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1976. Т.2. - 315 с. 45.Флора северо-востока европейской части СССР / под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1976. Т.3. - 293 с

37 46.Флора северо-востока европейской части СССР / под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1977. Т. 4. - 312 с. 47.Хантимер, И.С. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры. / И.С. Хантимер. // Луга Республики Коми. - М..; Л., 1959. - С. 175-265. 48.Хантимер, И.С. Сельскохозяйственное освоение тундры. / И.С. Хантимер. Л: Наука, 1974. - 227с. 49.Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). / С. К. Черепанов. - СПб: Мир и семья, 1995. 991 с. 50.Шенников, А.П. Луговедение. / А.П. Шенников. - Л.: ЛГУ, 1941. - 511 с. 51.Шушпанникова, Г.С. Анализ парциальных флор пойм бассейнов рек Печоры и Вычегды / Г.С. Шушпанникова. - Бот. журн. 2007. Т. 92. № 9. - С. 1365−1383. 52.Шушпанникова, Г.С. Динамика синантропной флоры и растительности в промышленной зоне г. Воркуты. / Г.С. Шушпанникова. // Актуальные проблемы химии и биологии - Сборник науч. трудов. - Сыктывкар, 1995б. Вып. IV. - С. 104-108. 53.Шушпанникова, Г.С. Динамика синантропной флоры и растительности Воркутинского промышленного района. / Г.С. Шушпанникова. // Экология и охрана окружающей среды. - Тез. Межд. науч.-практ. конф. - Пермь, 1995а. Ч. 2. - С. 149-150. 54.Шушпанникова, Г.С. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 / Г.С. Шушпанникова, С.М. Ямалов. // Растительность России. - СПб, 2014. № 25. -С. 89-115. 55.Шушпанникова, Г.С. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Molinietalia Koch 1926 / Г.С. Шушпанникова, С.М. Ямалов. // Растительность России. - СПб, 2013.№ 22. - С. 86-105. 56.Шушпанникова, Г.С. Сообщества Deschampsia cespitosa и Alopecurus pratensis в пойме реки Вычегды / Г. С. Шушпанникова, А. М. Попова. - Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. - С. 1605–1616.

38 57.Шушпанникова, Г.С. Флора нижнего течения реки Колвы (Коми АССР): Дис. …канд. биол. наук. / Г.С. Шушпанникова. - Л., 1987. - 226с. 58.Шушпанникова, Г.С. Флористическое разнообразие пойменных лугов бассейнов рек Вычегды и Печоры (Республика Коми) / Г.С. Шушпанникова, С.М. Ямалов. // Известия Самарского науч. центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(4). - С. 1161-1164. 59.Шушпанникова, Г.С. Формирование и деградация лугов под влиянием сенокошения и выпаса в поймах рек Вычегды и Печоры / Г.С. Шушпанникова. - Экология. 2014. № 1. - С. 40-44 60.Шушпанникова, Г.С. Ценотическое разнообразие пойменных влажных лугов притоков реки Печоры (подзона крайнесеверной тайги и лесотундры) / Г.С. Шушпанникова, С.М. Ямалов. // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: II Всерос. науч. конф. Сыктывкар, 2013. - С.136-143. 61.Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский [и др.]. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с. 62.Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde / BraunBlanquet J. - Wien, 1964. - 865 S. 63.Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. - TheHague, 1973. Part. 7. Vol. 5. - P. 617–726.

39 Приложение А. Аннотированный список видов сосудистых растений, встречающихся в травяных сообществах поймы верхнего течения р. Уса № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Вид Equisetum arvense L. Equisetum palustre L. Elytrigia repens (L.) Nevski Milium effusum L. Calamagrostis lapponica(Wahl.) C. Hartm. Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn. Hierochloe odorata (L.) Beauv. Anthoxanthum alpinum L. Phalaroides arundinaceae (L.) Raushert Phleum pratense L. Alopecurus pratensis L. Festuca rubra L. Poa alpigena (Blytt) Lindm. Poa alpina L. Poa arctica R. Br. Poa pratensis L. Arctophilla fulva (Trin.) Anderss. Dactylis glomerata L. Eriophorum angustifolium Honck. Eriophorum vaginatum L. Carex acuta L. Carex aquatilis Wahlenb. Carex nigra (L.) Reichard Juncus arcticus Willd. Luzula comfusa Lindeb. Luzula multiflora (Retz.) Lej Tofieldia pusilla (Michx.) Pers. Veratrum lobelianum Bernh. Семейство Equisetaceae Rich. ex DC. Equisetaceae Rich. ex DC. Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Poaceae Barnhart Cyperaceae Juss. Cyperaceae Juss. Cyperaceae Juss. Cyperaceae Juss. Cyperaceae Juss. Juncaceae Juss. Juncaceae Juss. Juncaceae Juss. Liliaceae Juss. Melanthiaceae Batsch Геогр. Гр. Шир. Дол. ПЗ Ц ПЗ Ц Б ЕЗ БН Ц ГА Ц Б Ц Б Ц АА Е ПЗ Ц Б ЕЗ Б Ц Б Ц ГА Ц АА Ц А Ц Б Ц А Ц Б ЕЗ ГА Ц ГА Ц Б ЕЗ Б Ц Б Е АА Ц АА Ц ГА ЕЗ АА Ц Б ЕЗ Жизненная Биотип Цен.гр. Экологич.гр форма Крщ М Г Л Мз Крщ М Г ЛБ Гиг Крщ М Г Л Мз Крщ М Г Лес Мз РхМ Гем ЛЛес ГигМз РхМ Гем Б Гиг КрщМ Г Л ГигМз РхМ Гем Л Мз КрщРхМ Г Л Гиг РхМ Гем Л Мз МчкО Т Л ГигМз КрщРхМ Гем Л Мз КрщМ Г Л КсМз ПлМ Гем Л КсМз РхМ Гем Т Мз КрщРхМ Гем Л Мз КрщМ Г Б Гиг РхМ Гем Л Мз Крщ М Г Б Гиг ПлМ Гем Б Гиг РхМ Г ЛБ Гиг КрщРхМ ГЛ ПВ Гиг РхМ Г ЛБ МзГиг КрщМ Г Т Гиг РхМ Гем Л КсМз РхМ Гем ЛЛес Мз КрщМ Гем Л Мз Кис М Г Л Мз

40 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 Allium schoenoprasum L. Platanthera bifolia (L.) Rich Salix dasyclados Wimm. Salix glauca L. Salix hastata L. Salix lanata L. Salix polaris Wahlenb. Urtica dioica L. Oxyria digyna (L.) Hill Rumex acetosa L. Polygonum bistorta L. Polygonum viviparum L. Stellaria media (L.) Vill. Cerastium alpinum L. Cerastium jenisejense Hult. Gastrolychnis angustiflora Rupr. In Beitr. Caltha palustris L. Trollius apertus Perfil. ex Igoschina Trollius europaeus L. Aconitum septentrionale Koelle Ranunculus borealis Trautv. Ranunculus monophyllus Ovcz. Thalictrum flavum L. Thalictrum minus L. Barbarea stricta Andrz. Barbarea vulgaris R. Br. Rorippa palustris (L.) Bess. Cardamine macrophylla Willd. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Saxifraga bronchialis L. Saxifraga cernua L. Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit. Parnassia palustris L. Alliaceae J. Agardh Orchidaceae Juss. Salicaceae Mirb. Salicaceae Mirb. Salicaceae Mirb. Salicaceae Mirb. Salicaceae Mirb. Urticaceae Juss. Polygonaceae Juss. Polygonaceae Juss. Polygonaceae Juss. Polygonaceae Juss. Caryophyllaceae Juss. Caryophyllaceae Juss. Caryophyllaceae Juss. Caryophyllaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Brassicaceae Burnett. Brassicaceae Burnett. Brassicaceae Burnett. Brassicaceae Burnett. Brassicaceae Burnett. Saxifragaceae Juss. Saxifragaceae Juss. Saxifragaceae Juss. Parnassicaceae S.F.Gray Б Б Б ГАМ ГАМ A АА ПЗ АА Б Б АА ПЗ АА ГА АА Б А Б Б ГА Б Б Б Б Б ПЗ Б ПЗ АА АА АА Б Ц ЕЗ ЕЗ Ц Ц Ц ЕАЗ Ц Ц Ц ЕАЗ Ц Ц ЕЗ Ц Ц Ц Ц Е ЕЗ ЕЗ ЕЗ ЕЗ ЕЗ ЕЗ Е Ц АЗ Ц Ц Ц Ц Ц ЛМ КрщМ Д К К К К КрщМ СтМ КисМ СтО СтО СтО СтМ СтМ КрщМ КисМ КисМ КисМ СтМ КисМ КисМ КрщМ КрщМ СтО СтО СтО КрщМ СтО КрщМ КрщМ КрщМ КрщМ Г Гем Ф Ф Ф Ф Ф Гем Гем Гем Т Т Т Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Т Т Т Гем Т Гем Гем Г Гем Л Л ПВ ЛБ ЛесБ Л Л А Л Л Л Л А Л Л Л Л Л Л Лес Л Л Л Л А А А ЛЛес А Л Л СК ЛБ Мз Мз Гиг МзГиг Гиг ГигМз ГигМз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Гиг ГигМз ГигМз Мз ГигМз Мз Мз Мз Мз Мз Гиг Мз Мз ГигМз ГигМз ГигМз Гиг

41 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 Comarum palustre L. Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck. ex Fritsch Geum rivale L. Dryas ostopetala L. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Alchemilla murbeckiana Bus. Sanguisorba officinalis L. Amoria repens (L.) C. Presl Trifolium lupinaster L. Trifolium pratense L. Astragalus subpolaris Boriss. Hedysarum arcicum B. Fedtsch. Lathyrus pratensis L. Vicia cracca L. Geranium albiflorum Ledeb. Geranium pratense L. Viola biflora L. Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries et Lange Conioselinum vaginatum L. Moneses uniflora (L.) A. Gray Androsace septentrionalis L. Myosotis asiatica (Vestergren) Schischk. et Serg. Veronica longifolia L. Rhinanthus vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. Pedicularis lapponica L. Pedicularis oederi Vahl Galium boreale L. Galium uliginosum L. Campanula rotundifolia L Solidago lapponica (With.) Tzvel. Solidago virgaurea L. Aster subintegerrimus (Trautv.) et Resvoll. Erigeron acris L. Rosaceae Juss. Rosaceae Juss. Rosaceae Juss. Rosaceae Juss. Rosaceae Juss. Rosaceae Juss. Rosaceae Juss. Fabaceae Lindl. Fabaceae Lindl. Fabaceae Lindl. Fabaceae Lindl. Fabaceae Lindl. Fabaceae Lindl. Fabaceae Lindl. Geraniaceae Juss. Geraniaceae Juss. Violaceae Batsch. Onagraceae Juss. Apiaceae Lindl. Pyrolaceae Dumort. Primulaceae Vent. Boraginaceae Juss. Scrophulariaceae Juss. Scrophulariaceae Juss. Scrophulariaceae Juss. Scrophulariaceae Juss. Rubiaceae Juss. Rubiaceae Juss. Campanulaceae Juss. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Б АА Б АА Б АА Б Б ЛС Б А АА Б Б ГА Б АА АА Б Б Б АА Б Б ГА ГА Б Б Б Б Б ГА Б Ц Ц ЕЗ Ц ЕЗ ЕЗ ЕЗ ЕЗ АЗ ЕЗ Ц ЕЗ ЕЗ Ц ЕЗ ЕЗ Ц Ц ЕЗ Ц Ц Ц ЕЗ ЕЗ Ц Ц ЕЗ ЕЗ ЕЗ Ц Е ЕЗ Ц ПК КрщМ КрщМ ПК КрщМ КрщМ КрщМ ПолМ СтМ СтМ СтМ СтМ КрщМ КотМ КрщМ КрщМ КрщМ КрщМ СтМ СтМ CтО КрщМ КрщМ ГПП КрщМ КрщМ КрщМ КрщМ КрщКотМ КисМ КисМ СтМ СтО Х Гем Гем Х Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Т Гем Гем Т Гем Гем Гем Т Гем Гем Гем Гем Т Б Л Л СК Л Л Л Л Т Л Л Л Л Л Л Л Л СК Л Лес ПВ Л Л Л Т Т Л ЛБ Л ЛесЛ ЛесЛ Л Л Гиг КсМз Гиг Гиг Гиг Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз Мз ГигМз Мз Гиг Мз ГигМз Мз Мз Мз Мз Гиг Мз Мз Мз Мз КсМз

42 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 Achillea millefolium L. Tripleurospermum hookeri Sch.Bip Tanacetum bipinatum (L.) Sch. Bip. Tanacetum vuigare L. Artemisia tilesii Ledeb. Petasites radiatus (J. F. Gmel.) Toman Saussurea alpina (L.) DC. Taraxacum lapponicum(Kihlm.) Taraxacum officinale Wigg. Crepis tectorum L. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Asteraceae Dumort. Б ПЗ ГА Б А ГА АА А Б Б ЕЗ Е Ц ЕЗ АЗАМ ЕЗ ЕЗ Ц ЕЗ ЕЗ КрщМ СтО КрщМ СтМ КрщМ КрщМ КрщМ СтМ СткотМ СтО Гем Т Гем Гем Гем Гем Гем Гем Гем Т Л А Л Л Л Л ЛЛес Л Л А Мз Мз Мз Мз Мз Мз ГигМз Мз Мз Мз Условные обозначения. Широтная группа: АА – арктоальпийская, ГА – гипоарктическая, ГАМ – гипоаркто-монтанная, Б – бореальная, БН – бореально-неморальная, ЛС – лесостепная, ПЗ – полизональная. Долготная группа: ЕЗ – евразиатская, Е – европейская, АЗ – азиатская. Ц – циркумполярная, ЕАМ – еврозиатско-американская, П – плюрегиональная. Экологическая группа: КсМз – ксеромезофиты, Мз – мезофиты, ГигМз – гигромезофиты, МзГиг – мезогигрофиты, Гиг – гигрофиты. Жизненная форма: Д – деревья, К – кстарники, ПК – полукустарники, КрщМ – корневищные многолетники, КрщРхМ – корневищно-рыхлокустовые, КотМ – корнеотпрысковые, СткотМ – стержне-корнеотпрысковый, СтМ – стержнекорневые, РхМ – рыхлокустовые, ПлМ – плотнокустовые, КисМ – кистекорневые, ПолМ – ползучие, СтолМ – столонообразующие, КМ – клубнеобразующие, МчкО – мочковатокорневые однолетники, СтО – стержнекорневые однолетнки, СтДв – стержнекорневые двулетнки, ГПП – гаусториальные полупаразиты. Биотип Раункиера: Ф – фанерофиты, Х – хамефиты. Гем –гемикриптофиты, Г – геофиты. ГЛ – гелофиты, Т – терофиты. Ценотическая группа: Л – луговая, Лес – лесная, Б – болотная,ПВ – прибрежно-водная, А – антропохорная, ОГ – открытые группировки.

43 Приложение Б. Синтаксономические таблицы травяной растительности поймы верхнего течения р. Уса Таблица 1  Обзорная таблица синтаксонов ассоциаций порядков Molinietalia W. Koch 1926 и Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 в пойме верхнего течения р. Уса Порядок Ассоциация Molinietalia Alopecuro pratensis Alopecuro –Phalaroidetum pratensis– arundinaceae Calamagrostietum purpureae 8 7 85 90 Arrhenatheretalia Amorio repens – Poetum pratensis Число описаний 15 Проективное покрытие, % 85 Средняя высота травостоя, см 35 56 35 Среднее число видов на 100 м2 32 31 30 Общее число видов 67 56 98 Диагностические виды ассоциаций Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae Phalaroidesarundinacea V1-3 Alopecuruspratensis V1-2 II Bromopsis inermis IV1-2 Диагностические виды ассоциации Alopecuro pratensis–Calamagrostietum purpureae Calamagrostis purpurea V2 Alopecurus pratensis V2-3 Solidago virgaurea IV1 Crepis sibirica IV2 Cirsium heterophyllum IV1 Alchemilla murbeckiana III1 Chamaenerion angustifolium III2 Equisetum sylvaticum III2 Geranium albiflorum III1 Диагностические виды ассоциации Amorio repens–Poetum pratensis Poa pratensis IV1-3 Amoria repens III1 IV1-2 Диагностически евиды порядка Molinietalia Veronica longifolia III1 IV1 Filipendula ulmaria III1 I Ranunculus repens III1 Диагностические виды класса Molinio–Arrhenatheretea Elytrigia repens V1-2 Achillea millefolium IV1-2 V1 V1-2 Dactylis glomerata IV1 I Geranium pratense IV1

44 Phleum pratense Rumex acetosa Lathyrus pratensis Trifolium pratense Poa pratensis Vicia cracca Festuca rubra V1 IV1 II III1 II III1 II V1 I I Диагностические виды класса Phragmito–Magnocaricetea Carex acuta V1 Comarum palustre IV1 Galium uliginosum III2 Thalictrum flavum II Carex nigra II Equisetum fluviatile I Phalaroides arundinaceae Carex aquatilis Диагностические виды класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale IV1 V1 Amoria repens II III1 Прочие виды Poa alpina IV1 V1 Dryas ostopetala Vr-1 Sanguisorba officinalis V1-2 III1 Myosotis asiatica IV1 III2 Ranunculus borealis IV1 III1 Stellaria media IV1 III1 Trifolium lupinaster IV1 III1 Tripleurospermum hookeri IVr-1 III1 Artemisia tilesii II III1 Aster subintegerrimus II III1 Cardamine macrophylla II III1 Conioselinum vaginatum II III1 Geum rivale II IIIr Hedysarum arcicum II III1 Moneses uniflora II III1 Rhinanthus vernalis II III1 Saxifraga cernua II III1 Tanacetum bipinatum II III1 Anthoxanthum alpinum I III1 Equisetum palustre I III1-2 Ranunculus monophyllus I III1 Oxyria digyna III1-2 Androsace septentrionalis III1 Campanula rotundifolia III1 Arctophilla fulva IIIr Barbarea vulgaris III1 IV1-3 I II I III1 II II II I I I I IVr-1 II II IV1-2 II I II I I II II I I I II I III1 III1-2 III1-2 II II I I

45 Galium boreale Salix dasyclados Trollius europaeus Comarum palustre Geranium pratense Petasites frigidus Rorippa palustris Salix polaris Phalaroides arundinaceae Salix lanata Allium schoenoprasum Bistorta vivipara Calamagrostis neglecta Cerastium jenisejense Crepis sibirica Equisetum arvense Juncus arcticus Potentilla crantzii Solidago lapponica Solidago virgaurea Veratrum lobelianum Astragalus subpolaris Barbarea stricta Aconitum septentrionale Bistorta major Cerastium alpinum Chamaenerion latifolium Geranium albiflorum Hierochloe odorata Parnassia palustris Pedicularis oederi Platanthera bifolia Poa alpigena Poa arctica Taraxacum lapponicum Thalictrum minus Erigeron acris Salix hastata Calamagrostis purpurea Luzula multiflora Calamagrostis lapponica Capsella bursa-pastoris Eriophorum angustifolium Gastrolychnis angustiflora Luzula confusa Saussurea alpina III1 IIIr III1 III1 III1 III1 II I I I IV1 IV1 IV1 IV1 IV1 IV1 IV1 IV1 IV1 IV1 IVr III1 III1 II II II II II II II II II II II II I I I I I II I I IIIr-1 I II II II IV1-3 I II II I I I II I I II IIIr-2 I III1 I I II II II II I I I IV1-2 IIIr-1 II II II II II II

46 Saxifraga bronchialis Tanacetum vuigare Urtica dioica Viola biflora Alchemilla murbeckiana Caltha palustris Elymus fibrosus Eriophorum vaginatum Pedicularis lapponica Petasites radiatus Salix glauca Saxifraga hieracifolia Tofieldia pusilla II II II II I I I I I I I I I

47 Таблица 2  Ассоциация Alopecuro pratensis–Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986 Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % Высота травостоя, см Число видов Номер описания авторский порядковый 100 100 100 100 100 100 100 100 85 85 85 85 85 90 55 90 30 40 35 30 30 30 20 35 31 32 28 33 31 41 23 38 6 17 24 26 29 18 23 7 1 2 3 4 5 6 7 Диагностические виды ассоциации Phalaroides arundinacea 3 3 3 3 3 1 1 Alopecurus pratensis 1 1 2 1 2 2 1 Bromopsis inermis . 2 1 2 . 1 2 Диагностические виды субасс. A. p.–P. a. еlytrigietosum repentis Elytrigia repens 2 2 1 2 1 2 2 Диагностические виды класса Molinio–Arrhenatheretea Achillea millefolium 1 1 1 1 1 1 2 Dactylis glomerata 1 1 1 1 1 1 . Geranium pratense 1 1 1 1 1 . . Rumex acetosa 1 1 1 1 1 . . Lathyrus pratensis . . . . . 1 1 Poa pratensis . . . . . 1 . Trifolium pratense . . . . . 1 Vicia cracca . . 1 . . . 1 . . . . . . . Festuca rubra Диагностические виды класса Phragmito–Magnocaricetea Carex acuta 1 1 1 1 1 1 r Comarum palustre 1 1 1 1 1 1 . Galium uliginosum 2 2 . 2 2 . . Thalictrum flavum . . . . . 1 . Equisetum fluviatile . . . . . . 1 Диагностические виды класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale 1 1 1 1 1 . 1 Amoria repens . . . . . 2 2 Прочие виды Sanguisorba officinalis 1 1 1 1 1 1 1 Poa alpina 1 1 1 1 1 . . Crepis sibirica 1 1 1 1 1 1 . Myosotis asiatica 1 1 1 1 1 . . Calamagrostis neglecta 1 1 1 1 1 1 . Trifolium lupinaster 1 1 1 1 1 . . Juncus arcticus 1 1 1 1 1 . . Veratrum lobelianum r r r r r . . Allium schoenoprasum 1 1 1 1 1 . r 8 Постоянство 1 1 . V V IV 2 V . 1 . . 1 1 2 . 1 IV IV IV IV II II II I I 1 1 . 1 . V IV III II I . . IV II 2 . 1 . 1 . . . . V IV IV IV IV IV IV IV IV

48 Bistorta vivipara Stellaria media Cerastium jenisejense Ranunculus borealis Potentilla crantzii Solidago lapponica Solidago virgaurea Tripleurospermum hookeri Equisetum arvense Barbarea stricta Astragalus subpolaris Poa alpigena Bistorta major Rhinanthus vernalis Poa arctica Hierochloe odorata Chamaenerion latifolium Cerastium alpinum Platanthera bifolia Aconitum septentrionale Thalictrum minus Cardamine macrophylla Saxifraga cernua Parnassia palustris Geum rivale Hedysarum arcicum Geranium albiflorum Conioselinum vaginatum Moneses uniflora Pedicularis oederi Tanacetum bipinatum Artemisia tilesii Aster subintegerrimus 1 1 1 1 1 1 1 r 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 r 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 r 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 r 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . 1 1 2 1 1 2 1 r 1 1 1 1 r 1 1 1 1 r 1 1 1 1 . . . . . . . 1 . . . 1 . 1 1 . 1 1 . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . 1 1 1 1 1 . 1 r 1 1 1 1 r 1 1 1 1 r 1 1 1 1 IV IV IV IV IV IV IV IV IV III III II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II Примечание. Кроме того, встречены: Anthoxanthum alpinum 7 (1); Equisetum palustre 7 (1); Erigeron acris 6 (1); Ranunculus monophyllus 7 (1); Salix hastata 4 (r). Местонахождение. Географические координаты: 67°39′ и 64°48′. 1, 3, 5 – низкие уровни, 5 м от воды; 2, 4, 6 – там же, 18–20 м от воды, 7, 8 – там же 25–30 м от воды

49 Таблица 3 Ассоциация Alopecuro pratensis–Calamagrostietum purpureae Shushpannikova, Yamalov 2013 Вариант Oxyria digyna(a) Comarum palustre (b) Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 Проективное покрытие, % 85 85 85 85 95 95 95 Высота травостоя, см 50 70 60 60 50 50 55 Число видов 33 30 31 35 30 24 31 Номер описания авторский 20 9 25 30 2 13 27 табличный 1 2 3 4 5 6 7 Диагностические виды ассоциации Calamagrostis purpurea 2 2 2 2 2 2 2 Alopecurus pratensis 2 3 2 2 2 2 2 Solidago virgaurea 1 . 1 1 1 . 1 Crepis sibirica 2 . 2 . 2 . 1 Cirsium heterophyllum . 1 1 1 . 1 1 Alchemilla murbeckiana . . . . 1 1 1 Chamaenerion angustifolium 2 2 . 2 . . . Equisetum sylvaticum . . . . 2 1 1 Geranium albiflorum 1 1 . . 1 . 1 Диагностические виды варианта Oxyria digyna Oxyria digyna 1 2 2 2 . . . Myosotis asiatica 2 . 2 2 . . 1 Sanguisorba officinalis 1 1 1 1 . . . Rhinanthus vernalis 1 1 1 1 . . . Trifolium lupinaster 1 1 1 1 . . . Anthoxanthum alpinum 1 1 1 1 . . . Saxifraga cernua 1 1 . 1 . . . Galium boreale 1 1 1 1 . . . Campanula rotundifolia . 1 1 1 . . . Aster subintegerrimus 1 . 1 1 . . . Tripleurospermum hookeri 1 1 . 1 . . . Tanacetum bipinatum . 1 1 1 . . . Artemisia tilesii 1 1 1 1 . . . Ranunculus borealis 1 1 1 1 . . . Диагностические виды варианта Comarum palustre Comarum palustre . . . . 1 1 1 Androsace septentrionalis . . . . 1 1 1 Equisetum palustre . . . . 1 1 2 Petasites frigidus . . . . 1 1 1 Ranunculus monophyllus . . . . 1 1 1 Trollius europaeus . . . . 1 1 1 Hedysarum arcicum . . . . 1 1 1 Постоянство вар. a b асс. V V III III III . III . III V V IV IV IV V . V IV V V IV IV IV III III III III V IV V V V V IV V IV IV IV IV V V . II . . . . . . . . . . . . III III III III III III III III III III III III III III . . . . . . . V V V V V V V III III III III III III III

50 Arctophilla fulva Carex nigra Rorippa palustris . . . . r r . . . . 1 . . . . . 1 . Диагностические виды порядка Molinietalia Filipendula ulmaria 1 . 1 1 . . Ranunculus repens . . . . 1 1 Veronica longifolia . . . . 1 1 Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium 1 1 1 1 1 1 Poa pratensis 1 1 1 1 1 1 Phleum pratense 1 1 1 1 1 1 Lathyrus pratensis . . . . 1 1 Trifolium pratense . . . . 1 1 Диагностические виды класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale 1 1 1 1 1 1 Amoria repens . . . . 1 1 Прочие виды Dryas ostopetala 1 1 1 1 r r Poa alpina 1 1 1 1 1 1 Barbarea vulgaris 1 1 1 1 . . Cardamine macrophylla 1 1 1 1 . . Conioselinum vaginatum 1 . 1 1 1 . Moneses uniflora 1 1 1 1 . . Geum rivale r r r r . . Geranium pratense 1 1 . 1 . . Salix dasyclados . r . r r . Stellaria media 1 1 1 1 . . r 1 1 . . . V IV IV III II II . 1 1 IV . . . V V III III III 1 1 1 1 1 V V V . . V V V V V V V V III III 1 1 V . V V V III r 1 . . . . . 1 . . V V V V IV V V IV III V V V . . II . . II II . V V III III III III III III III III Примечание. Кроме того, встречены: Phalaroides arundinaceae 3 (1); Salix lanata 1 (r); S. polaris 4 (r). Местонахождение. Географические координаты: 67°39′ и 64°49′. 1–4 – средние уровни поймы, выравненые участки, 80–110 м от воды; 5–7 – средние участки поймы, понижения, 70–130 м от воды

51 Таблица 4  Ассоциация Amorio repentis–Poetum pratensis Shushpannikova, Yamalov 2014 Субассоциация Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % Высота травостоя, см Число видов Номер описания авторский табличный Poa pratensis Amoria repens Equisetum arvense Elymus fibrosus Taraxacum officinale Veronica longifolia Filipendula ulmaria Achillea millefolium Phleum pratense Lathyrus pratensis Vicia cracca Geranium pratense A. r.–P. p. typicum (b) A. r.–P .p. elymusetosum fibrosus© 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 80 80 95 90 80 90 90 90 75 95 55 95 80 95 45 30 30 40 50 40 45 35 35 25 30 25 45 25 45 42 26 25 30 27 41 33 31 23 23 29 17 40 23 38 8 14 3 16 1 19 4 15 28 12 5 11 10 22 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Диагностические виды ассоциации Amorio repens–Poetum pratensis 1 2 2 2 2 1 3 2 2 3 . . 1 . 1 . . 1 2 1 1 1 1 . 2 1 . 2 Д. в. субасс. A. r.–P. p. equisetosum arvensis 2 2 2 2 3 . 1 . 1 1 . 1 1 V Д. в. субасс.A. r.–P .p. elymusetosum fibrosus . . . . . . . . . . . . 3 2 Д. в. союза Cynosurion и класса Polygono arenastri–Poëtea annuae . . . 1 1 . 1 1 1 1 r 1 1 1 Д. в. порядка Molinietalia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . 1 . Д. в. союза Festucion pratensis, порядка Arrhenatheretalia, класса Molinio–Arrhenatheretea 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 . 1 1 3 1 1 . 1 2 2 2 2 1 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . . 1 1 1 1 . . 1 . 1 . . . . . . r r r . . . 1 . Постоянство 21 15 Субасс. a b c 1 . V IV IV IV III V II IV 1 V 3 . . V I 1 II IV V IV . 1 V . IV . IV IV I 1 . 1 . 1 V V V V IV IV . IV . I V II I IV II III . III IV II асс. A. r.–P. p. equisetosum arvensis (a) III IV IV

52 Festuca rubra Trifolium pratense Rumex acetosa Alopecurus pratensis Dactylis glomarata Carex acuta Carex nigra Comarum palustre Phalaroides arundinaceae Galium uliginosum Carex aquatilis Sanguisorba officinalis Calamagrostis purpurea Chamaenerion latifolium Anthoxanthum alpinum Ranunculus monophyllus Hierochloe odorata Oxyria digyna Allium schoenoprasum Luzula multiflora Poa alpigena Stellaria media Taraxacum lapponicum Campanula rotundifolia Crepis sibirica Cerastium jenisejense Saxifraga cernua Potentilla crantzii 1 . . 1 1 . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . 1 1 1 . . 1 . . . . 1 . . . . . Диагностические виды класса Phragmito–Magnocaricetea . . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . . . . 1 . . . . 1 1 1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 2 . . . . . . 2 1 . . . 1 1 . . . . . Прочие виды 1 1 1 . 1 1 1 1 1 1 . . 2 2 2 . 1 2 . 2 . 2 . . . 1 . . r r r 2 2 1 . . 1 . 1 . . . . 1 . . . 2 1 . . . . 1 2 1 1 1 1 . 1 . . . . 1 1 . 2 2 2 . 1 1 . 1 2 1 . . . . 1 r r r . . . . . r . . 1 1 . 1 r . 2 2 . . . . . . . . R . . . . R 1 1 1 1 . 1 1 1 . . 1 . . . . . 1 1 1 . . 1 . . . . . 1 1 1 . . 1 . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . 1 . . . . 1 . . . 1 . 1 2 1 . . II . . II I II IV . IV . IV III . I . II I I II I r . . . . . 1 . . . . . . I I I II IV II . IV III . . II I . I . II I II I I I 2 2 1 1 1 . . r . 1 . . . . . . . 2 1 . 1 1 1 . . 1 1 . 1 1 1 1 1 1 IV III I II II IV IV I I II I III III III II . I IV IV V III III II III IV III I IV I I I . II II . . . . . 1 2 1 . . . . . . . r . . . . . . 1 . 1 . . . 1 1 1 1 2 . r 1 1 1 . . 1 1 . 1 1 1 1 1 1 . r . 1 . . . . . . . V IV IV IV IV III V III V III IV III . III II III IV III V II II . IV II IV II IV II IV II IV II IV II

53 Tanacetum vuigare Platanthera bifolia Capsella bursa-pastoris Saussurea alpina Androsace septentrionalis Cerastium alpinum Eriophorum angustifolium Luzula confusa Barbarea stricta Saxifraga bronchialis Viola biflora Poa arctica Poa alpina Cardamine macrophylla Dryas ostopetala Myosotis asiatica Calamagrostis neglecta Urtica dioica Gastrolychnis angustiflora Aster subintegerrimus Solidago lapponica Calamagrostis lapponica Veratrum lobelianum Thalictrum minus Astragalus subpolaris Solidago virgaurea Pedicularis oederi Bistorta vivipara Bistorta major Arctophilla fulva . r . . 1 . r 1 1 r 1 . 2 . r . . 1 1 . 1 1 . . . . . . 1 . . . . . . . r 1 1 1 r . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r 1 1 1 r . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 r 1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 1 . . . . . 1 . . . . . 1 . . . . . . . r . . . . . . . . . . R . . 1 . R 1 1 R 1 . 3 . R . . 1 1 . 1 1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . 1 1 r r 1 r 1 r 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 r r 1 r 1 r 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . 1 . . r 1 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 1 . 1 . . 1 . . 1 . 1 . . . . 1 . . 1 . 1 r 1 1 . . . . . 1 . . 1 . . . . . 1 . . . . . . . 1 . . . . . r . . . . . 1 . r . . . . . . . . . . . . . . . 1 r 1 1 1 . . . . . . . . . . r . . . . . . 1 1 1 r 1 1 . . . . . . . r . . . . . 1 . r . . . r . . . . . . . . . . . . 1 r 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 r 1 1 . . I I I I II I III III III III III II II . I I . I . I I II . . . . . . I I II I I I II II I I I I I III III III III III III III III III III II I . . . . I I I IV IV IV IV IV II . . . . . II . II . II . II . . . . IV IV IV IV IV IV . . II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II I I I I I I I I

54 . . . 1 . . . . . Juncus arcticus 1 . . . . 1 . . . Tofieldia pusilla r . . . . R . . . Aconitum septentrionale . 1 1 . r . . . . Rorippa palustris . . . . . . r r r Eriophorum vaginatum . . . . . . 1 1 1 Ranunculus borealis . 1 1 . . . . . . Rhinanthus vernalis . 1 1 . . . . . . Erigeron acris . r . . 1 . . . . Trifolium lupinaster 1 . . . 2 1 . . . Petasites radiatus . . . 1 1 . . . . Alchemilla murbeckiana . . . . r . 1 1 . Geum rivale . . . . r . . . . Tripleurospermum hookeri . . . r . . . . . Geranium albiflorum 1 . . . . 1 . . . Saxifraga hieracifolia . . . r . . . . . Parnassia palustris . . . 1 . . . . . Moneses uniflora 1 . . . . 1 . . . Pedicularis lapponica 1 . . . . 1 . . . Tanacetum bipinatum . . . 1 . . . . . Barbarea vulgaris . r . . r . . . . Salix glauca . . . . . . . . . Galium boreale Примечание. Кроме того, встречены: Caltha palustris 5 (1), Salix dasyclados 5 (r), S. . 1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . 1 . . r . . . . . . . r . . . 1 . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . 1 . . . glauca 2 (r), S. hastate . . . . . . 2 2 . . . . 1 . . . . . . . . . 5 (r), . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. I I . I I I . I I II . I III . . I . III . I . III . I II I II I II . II I II . . I II I . I II I . I I II . I I I II I I I . I I I . I I I . I I I . I I I . I I I . I . I . I II . . I . I . I Polaris 5 (r), Trollius europaeus 5 (1). Местонахождение. Географические координаты: 67°37′ и 64°39′ с. ш. 1–5 – береговой вал у воды;. 6– 12 – средние уровни поймы, 25–90 м от воды;. 13–15 – высокие уровни поймы, 100–200 м

55 Приложение В. Экологические профили распределения травяной растительности в пойме верхнего течения р. Уса Рис. 1 Рис. 2

56 Рис. 3 Рис. 4 Рис. 5

58 Дипломная работа выполнена мной самостоятельно. Использованные в работе материалы и концепции из опубликованной научной литературы и других источников имеют ссылки на них. Отпечатано в________экземплярах. Библиография_________наименований. Один экземпляр в бумажном и электронном варианте сдан на кафедру. “____” ______________ 2016 г. (дата) _______________________ ____________________________ (подпись) (Ф. И. О)

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв