Зоотанатоценозы Харбейских озер Большеземельской тундры (Ненецкий Национальный Округ)

Ибрагимова Айсылу

Зоотанатоценозы Харбейских озер Большеземельской тундры (Ненецкий Национальный Округ)

Наиболее молодым индикатором в палеолимнологии являются остатки субфоссильных Cladocera. Являясь одной из самых многочисленных групп зоопланктона, населяющих пресноводные водоемы, Cladocera обладают высокой скоростью развития и сменой генераций, благодаря чему быстро реагируют на изменения условий среды. Хитиновые структуры экзоскелета Cladocera (головные щиты, карапаксы, постабдомены и др.) остаются в донных отложениях озер, как правило, в хорошей степени сохранности, что позволяет их идентифицировать до видовой принадлежности и на основе полученных данных реконструировать условия прошлого. Объектом исследования выбраны озера Харбейской системы, которые являются самыми большими озерами юго-востока Большеземельской тундры. К ним относятся оз. Малый Харбей, Головка и оз. Большой Харбей. В систему Харбейских озер также входят менее крупные озера, такие, как Котово и Километровое. Основные выводы исследования: - Во всех озерах наблюдается увеличение количества остатков Chydorus sphaericus. Отмечается увеличение доли литоральных видов, предпочитаемым субстратом которых являются заросли макрофитов. Одновременно отмечается высокая биомасса пелагических босмин. - В верхних частях колонок отмечается уменьшение холодноводных Eurycercus sp., Acroperus harpae, Alonopsis elongata - Согласно значениям индекса Шеннона воды озер Котово и Головка относятся к классу чистых вод, когда воды озер Километровое и Большой Харбей следует отнести к классу умеренно-загрязненных. - Значения индекса Пиелу свидетельствует о равномерном распределении видов в структуре сообщества. В пробах всех четырех озер преобладали виды литоральной зоны водоема. - Результаты зоопланктонного анализа и кладоцерного анализа донных отложений оказались во многом схожи: выделены общие виды-доминанты: Chydorus sphaericus и Bosmina sp., озера определены как олиго-мезосапробные с развитой зоной макрофитов, отмечается тренд к увеличению трофического статуса и повышению средних температур региона. Изменения в таксотанатоценозе озер свидетельствуют об изменении эколого-климатических обстановок на водосборе и в самом озере. Высокая численность Chydorus sphaericus свидетельствует об увеличении трофности озер. Многообразие и обилие форм Bosmina sp. говорит о хорошо развитой зоне пелагиали, что может быть связано с протайкой вечной мерзлоты вследствие увеличения температур на водосборе. Данное утверждение подтверждается уменьшением значимости холодноводных видов. Результаты согласуются с результатами хирономидного и спорово-пыльцевых анализов.

Биология

Дипломы

Вуз: Казанский (Приволжский) федеральный университет (КФУ)

ID: 5a38fdf07966e11ea254d40e

UUID: 47cc2870-c6e1-0135-e4d4-525400005860

Язык: Русский

Опубликовано: больше 6 лет назад

Просмотры: 70

11.4

Ибрагимова Айсылу

Казанский (Приволжский) федеральный университет (КФУ)

Комментировать 0

Рецензировать 0

Скачать - 1829091 bytes

Поделиться работой

Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ИНСТИТУТ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОЛОГИИ КАФЕДРА БИОРЕСУРСОВ И АКВАКУЛЬТУРЫ Специальность: 020203- зоология Специализация: зоология позвоночных ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА Дипломная работа ЗООТОНАТОЦЕНОЗЫ ХАРБЕЙСКИХ ОЗЕР БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ (СЕВЕРНАЯ ЧАСТЬ РЕСПУБЛИКИ КОМИ) Работа завершена: "___"_________ 20__ г. ________________(А.Г. Ибрагимова) Работа допущена к защите: Научный руководитель Доцент кафедры, к.б.н. "___"_________ 20__ г. ___________________(Л.А. Фролова) Заведующий кафедрой Профессор кафедры, к.б.н. "___"_________ 20__ г. __________________(А.Ф. Беспалов) Казань, 2014г

Оглавление ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 4 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ............................................................................................ 5 1.1 Систематическое положение, морфология, эволюция и географическое распространение ветвистоусых ............................................................................. 6 1.2 Применение Cladocera в трактовке изменений окружающей среды........... 9 1.3 Экологическое местообитание и чувствительность к различным факторам окружающей среды .............................................................................. 10 1.4 Сохранность в отложениях ............................................................................. 12 1.5 Анализ зоопланктонных сообществ Харбейской системы озер ................. 14 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ХАРБЕЙСКИХ ОЗЕР И ИХ ГИДРОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ .................................................................... 18 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ОЗЕРНЫХ ОСАДКОВ РЕГИОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.............................................................................. 26 4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ .............................. 29 4.1 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Километровое .... 29 4.2 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Котово ................ 36 4.3 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Большой Харбей 42 4.4 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Головка............... 47 4.5 Сравнительный анализ субфоссильных остаткоа Cladocera различных озер .......................................................................................................................... 53 ВЫВОДЫ ................................................................................................................... 55 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ................................................. 57 -2-

Введение Палеолимнологические исследования получили широкое распро- странение в различных научно-исследовательских институтах по всему миру. Палеолимнология, используя организмы, как индикаторы прошлых изменений климата, может предоставить ценные данные в понимании его изменений в прошлом, его движущие силы и существенные факты, предсказывающие возможный курс будущего изменения в нем (Nazarova et.al, 2005.). Эти исследования играют важную роль в реконструкции картины древних условий среды. Озерные и торфяные осадки являются естественными архивами, в виду чего являются интересными объектами изучения. Зная климатические и экологические требования современного вида, можно использовать ископаемый вид для восстановления условий среды прошлого. Осадки дают возможность прослеживать изменения трофности, солености, рН водоема с момента его образования. Результаты анализа остатков кладоцер часто бывают полезными в изучении развития озера, изменений, связанных с осаждением. Также они выявляют действие антропогенного влияния на водоем (Zwisza, 2007). Актуальность темы дипломной работы обусловлена необходимостью установления закономерностей озерного седиментогенеза для решения вопросов эволюции озера и детализации природно-климатических изменений в прошлом, а также недостаточной степенью изученности этих вопросов для территории Большеземельской тундры. Объектом исследования являются донные отложения озер Большой Харбей, Головка, Котово и Километровое входящих в состав Харбейских озер, находящихся на северо-востоке Европейской части России. Они обладают высоким биоразнообразием рыбного населения и беспозвоночных и имеют важное природоохранное и хозяйственное значение. Влияние поверхностного стока на качество воды в этих озерах ослаблено в связи с природными особенностями его формирования. Антропогенная же трансфор-3-

мация геохимического круговорота элементов в водных экосистемах, связанная с разведкой, добычей и транспортировкой угля, нефти и газа, присутствует и определяет приоритетные в Большеземельской тундре загрязняющие вещества – тяжелые металлы и нефтепродукты, которые распространяются со стороны промышленных зон с атмосферными осадками (Фефилова и др., 2012). Цели и задачи исследования: цель данной работы заключается в палеоиндикаторном анализе сообщества Cladocera, характерного для озер Большой Харбей, Головка, Котово и Километровое. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Определение видовой структуры и выделение доминант- ных видов сообщества Cladocera. 2. Зоогеографическая и биотопическая характеристика Cla- docera донных отложений. 3. Определение индексов видового разнообразия, выравнен- ности сообщества, статистический анализ палеоиндикаторов с последующим формированием результатов исследования. 4. Оценка качества вод исследуемых озер. 5. Сравнение состава современного зоопланктонного сооб- щества и Cladocera донных отложений. -4-

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Палеоэкология - раздел палеонтологии, изучающий образ жизни и условия обитания организмов геологического прошлого, взаимоотношения между организмами и средой их обитания и их изменения в процессе исторического развития жизни на Земле (Геккер, 1957). Под палеоэкологическими исследованиями понимают изучение условий среды обитания как отдельных видов и родов, так и комплексов организмов. В целом палеоэкологические исследования представляют собой комплекс методов изучения особенностей состава, морфологии, образа жизни различных систематических групп организмов и их фациальной приуроченности (Чернов, 2004). Палеолимнология - наука о происхождении, возрасте и развитии озер на основе анализа донных отложений за все время их существования, с древнейших времен до наших дней. Палеолимнологические реконструкции, итогом которых является моделирование былых процессов, восстановление условий внешней среды прошлого и прогнозирование на будущее, представляются достаточно важными при оценке, эксплуатации минеральных, биологических и энергетических ресурсов озер, при разработке крупных экологических проектов, касающихся различного рода практических мероприятий, как в самих озерах, так и на водосборах (Субетто, 2003). Как писал С.В. Калесник, "одной из важнейших черт географического метода в изучении озер является исторический подход к изучаемым предметам. Глубокое познание озера предполагает необходимость выяснения хотя бы ближайших прошлых этапов его существования. Наиболее полная информация об истории развития водоемов содержится в его донных отложениях, которые содержат в себе подлинную летопись важнейших процессов как продукционно-биологических, так и физико-химических, которые происходили на протяжении их истории" (Калесник, 1967). -5-

Реконструкция обстановок осадконакопления в древних бассейнах проводится на основании всестороннего исследования характера их отложений, которое включает:  литологическое и геохимическое изучение осадочных по-  изучение содержащихся в этих породах остатков древних род; организмов и следов жизнедеятельности с целью восстановления условий их обитания и захоронения;  установление и интерпретацию изменчивости одновоз- растных отложений;  изучение формы осадочных тел, их строения и взаимоот- ношений с одновозрастными геологическими телами, а также подстилающими и перекрывающими отложениями. Исследования по всем перечисленным направлениям проводятся комплексно, только так удается получить достаточно полные и обоснованные выводы (Бугрова, 2006). 1.1 Систематическое положение, морфология, эволюция и географическое распространение ветвистоусых Ветвистоусые ракообразные или кладоцеры, являются одной из самых многочисленных групп зоопланктона, населяющих современные пресноводные водоемы (Фролова, 2011). К настоящему времени известно более 400 видов ветвистоусых ракообразных, относящихся к четырем современным отрядам. Грубый подсчет приблизительного числа особей Cladocera на Земле (исходя из суммарной площади континентальных водоемов и водотоков как 10 6 км2, очень приближенной и явно заниженной средней численности кладоцер 1000 экз/м2 водной глади, без учета распределения по глубинам и разницы между полушариями вследствие сезонных различий) дает 1015 экземпляров. Это, конечно, меньше числа атомов во вселенной, и даже на пять порядков -6-

меньше числа зерен, которые по легенде запросил создатель шахмат в качестве платы за их изобретение, но тоже впечатляет (Котов, 2013). Ветвистоусые ракообразные населяют разнообразные по типологии водные экосистемы и достигают в них массового развития. Эти мелкие ракообразные обитают в любых пресноводных водоемах, от крупных озер до небольших прудов, луж, мелких канав, рек и даже заполненных водой колеях дорог. Кладоцеры были найдены во мхе, растущем на деревьях в тропических лесах в нескольких метрах над землей (Streble, 1997). Некоторые представители семейства Chydoridae обитают в подводной растительности, когда другие обнаружены в грязи, песке или даже на скалистых субстратах. Ветвистоусые - важная часть пресноводной пищевой цепи, поглощающие водоросли и детрит, одновременно являясь излюбленной пищей хищников (Nevalainen, 2009). Cladocera рассматривается как цельная естественная таксономическая единица ранга надотряда или подкласса в рамках класса Branchiopoda,а ее внутренние группировки - в ранге отрядов Ctenopoda, Anomopoda, Onychopoda и Haplopoda, что отражает значительную степень дивергенции их представителей. Выделяют 11 семейств (Daphniidae, Moinidae, Bosminidae, Macrothricidae, Chydoridae, Sididae, Holopedidae, Polyphemidae, Cercopagidae, Podonidae, Leptoridae) и около 80 родов, включающих 400 всесветно распространенных видов, приблизительно 100-150 на каждом континенте (Фролова, 2009). Представители этого отряда часто являются основными массовыми формами среди гидробионтов (Фѐдоров, 2009). Внешний вид. Ветвистоусые рачки крайне разнообразны по своему внешнему виду. Их тело покрыто более или менее прозрачной кутикулой, вытянуто клювообразно и образует так называемый рострум. На туловище большинства Cladocera хитиновая кутикула образует тонкую двустворчатую раковинку, структура поверхности которой зависит от различного расположения и роста клеток подстилающего ее эпителия. Створки иногда несут ши-7-

пики, складки и выросты, часто их поверхность имеет сложную сетчатую микроскульптуру – ретикуляцию (Чертопруд, 2005). Развитие и рост. Выделяют 2 вида яиц Cladocera: миктические, подлежащие оплодотворению, с гаплоидным числом хромосом, и амиктические, или партеногенетические, являющиеся диплоидными. Пол яйца определяется воздействием окружающих условий. Недостаток пищи, низкие температуры способствуют рождению самцов (Мануйлова, 1964). Размножение. Активный цикл жизни у Ветвистоусых чередуется с периодом покоя, что контролируется сигналами окружающей среды, такими как сокращение фотопериода или понижение температуры воды. Ветвистоусые рачки размножаются двумя способами – партеногенетическим и двуполым, или гамогенетическим (Nevalainen, 2009). Жизненный цикл, продуктивность и популяционная динамика ветвистоусых ракообразных во многом определяются особенностями перехода от партеногенеза к двуполому размножению и последующей откладке покоящихся (диапаузирующих) яиц (Алексеев 1990). Смена типов размножения у кладоцер в конкретных условиях обусловлена сочетанием внешних факторов (динамика пищи, температура, соленость, сигнальные метаболиты, фотопериод, голодание) и внутренней готовности индивидуума к восприятию средовых сигналов, генетически определенной, а также подготовленной историей жизни в водоеме ряда предшествовавших генераций (Алексеев, 2009). Изменение количества пищи играет решающую роль в наступлении двуполого размножения (Мануйлова, 1964). Виды, населяющие крупные водоемы – озера, водохранилища и моря,обычно имеют в году один период двуполого размножения. Цикл этих, так называемых моноциклических форм, составлен рядом партеногенетических генераций и последующим за ними относительно коротким осенним периодом двуполого размножения, заканчивающимся отложением зимующих яиц, которые развиваются в дальнейшем только при весеннем прогревании. -8-

В крупных водоемах, характеризующихся относительной стабильностью условий существования, у Сladocera преобладает партеногенетический способ размножения, в то время как в мелких и пересыхающих водоемах, отличающихся непостоянством жизненных условий, и в суровых условиях Арктики и высокогорья очень часто двуполое размножение является основным способом размножения. Географическое распространение. Многие виды Cladocera кажутся приспособленными к широким пределам сезонных температурных изменений, хотя их рост и воспроизведение идут медленнее в холодной воде и температура, оптимальная для их развития, как правило, выше значения предела толерантности. Температура является одним из наиболее значимых факторов, влияющих на состав и структуру кладоцерных сообществ. Также немаловажную роль играет глубина водоема. В ходе исследований было выявлено закономерное увеличение относительной численности литоральных видов в мелководных озерах, в то время как относительная численность пелагических видов возрастала с глубиной водоемов (Фролова, 2009). Е.Ф. Мануйлова выделяет три группы зоогеографической характеристики родов Cladocera (Мануйлова,1964): 1) повсеместно распространенные (Daphnia pulex, D. longispina, Ceriodaphnia reticulate, Simocephalus serrulatus, Bosmina longirostris, Bosminopsis deitersi, Alona affinis, Chydorus sphaericus, Chydorus globosus); 2) свойственны Северному полушарию(Sida crystallina, Limnosida frontosa, Holopedium gibberuv, Daphnia cucculata, D. сristata, Bosmina obtusirostris, B. crassicornis, B. kessleri, B. coregoni, Alonella exiqua, Bythotrephes longimanus, Leptodora kindtii); 3) характерны для Южного полушария (Moina rectirostris) 1.2 Применение Cladocera в трактовке изменений окружающей среды -9-

Изучение Cladocera было начато в Дании в конце XVIII в. И затем исследования были подхвачены в других странах Северной Европы. Наиболее ранние упоминания о находках остатков Cladocera в донных отложениях водоемов датируются концом XIX века. Накопленная информация была приведена Д.Г. Фраем в систематизированный вид, что способствовало дальнейшему использованию Cladocera в качестве индикаторных организмов в палеоиндикации (Фролова, 2009). Классические подходы устанавливают взаимосвязь ископаемых сообществ животных и условий окружающей среды на основе наличия отдельных видов индикаторов. С использованием идентификации отдельных видов мы составляем представление об общей структуре и составе сообществ Cladocera. При интерпретации состава кладоцерных сообществ в озерных отложениях важны региональные взаимосвязи между составом сообществ ветвистоусых в зависимости от окружающих экологических факторов, которые ответственны за современное распространение, изобилие и частоту встречаемости различных таксонов. С каждым образцом из поверхностных донных отложений накапливается детальная информация, касающаяся озера и его водосборного бассейна (Фролова, 2011). Направление пространственных и временных изменений состава осадконакоплений пресноводных беспозвоночных может быть полезным индикатором изменения климата в прошлом и помочь нам предвидеть реакцию на будущие изменения климата (Nevalainen, 2013). Также, хотелось бы отметить, что некоторые таксоны, использующиеся чаще всего в палеоиндикации, такие как представители семейства Chironomidae и Cladocera, реагируют на изменения климата быстрее, чем другие индикаторы, например пыльца деревьев (Pawłowski, 2012). 1.3 Экологическое местообитание и чувствительность к различным факторам окружающей среды Cladocera занимают различные участки в озерах, в основном, между пелагической и литоральной зонами, а также среди камней, песка, раститель- 10 -

ности и в мягком иле литоральной зоны. (Korhola, 2001). Группы Bosminidae и Chydoridae могут давать информацию о факторах, воздействующих на относительные показатели этих участков, таких как морфометрия озера (соотношение между открытой и прибрежной частями воды), протяженность и площадь, занимаемая водорослями и степень осушения (Rautio, 2001). Обработка проб позволила сконструировать модель распределения литорально-бентического сообщества Cladocera в соответствии с занимаемыми экологическими нишами. В разработке модели принимали участие такие ученые, как Hann,1989; Korhola, 1990 et al. (Рис.1). В соответствии с моделью, полученное нами распределение Cladocera выглядит следующим образом: 1. Рода, характерные для зоны макрофитов: Alona, Acroperus, Camptocercus, Pleuroxus. 2. Рода, встречающиеся на каменистых грунтах: Alona, Chydorus. 3. Рода, предпочитающие песчаный грунт: Alona, Chydorus. 4. Рода, обитающие на илистом грунте: Chydorus. 5. Открытоводные литоральные представители ветвистоусых: Bosmina. 6. Открытоводные пелагические роды: Daphnia, Bosmina. Cladocera населяют все типы внутренних водоемов, от родников и грунтовых вод до крупных озер. Наибольшее видовое разнообразие ветвистоусых представлено в небольших, бедных биогенными веществами озерах. Количественно богаты ими пруды с хорошо развитой водной растительностью. Отдельные виды Cladocera проявляют предпочтения к определенному виду субстрата (Korhola & Rautio, 2001). Ветвистоусые встречаются как в литоральной зоне (Chydoridae), так и в пелагиальной (Daphniidae, Bosminidae) (Фролова, 2011). В зависимости от предпочитаемого биотопа выделяют фитофильные виды, такие как Pleuroxu struncates, Syda crystalline, пелагофильные - Bosmina, бентофильные - Rhynchotalona, Monospilus, Chydorus gibbus и - 11 -

др. (Мануйлова, 1964). Также есть виды, предпочитающие жить в зарослях, и те, что населяют незаросшие участки прибрежья (Смирнов, 1971). Рисунок 1 Модель распределения литорально-бентического сообщества Cladocera в соответствии с занимаемыми экологическими нишами (Hann, 1989; Korhola, Rautio, 2001) Несмотря на, казалось бы, неблагоприятные климатические и трофические условия, жизнь в заполярных озерах очень богата и разнообразна (Зверева и др.,1964). Cladocera в любой области находят благоприятные пищевые условия, так как их основные пищевые объекты - бактерии и водоросли - являются одними из наиболее распространенных сообществ на земном шаре. Обладание пассивными средствами расселения, морфологическая лабильность и адаптивность воспроизводительной системы способствуют широкому расселению ветвистоусых рачков по водоемам и географическим областям. Отдельные виды ветвистоусых проявляют различную степень толерантности к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды. Наличие или отсутствие Cladocera в различных регионах мира может быть объяснено также биологическими факторами, такими как конкуренция и хищничество. - 12 -

1.4 Сохранность в донных отложениях Химический состав частей тела является основным определяющим фактором сохранности фоссилизированных остатков ветвистоусых. Хитин, формирующий скелет Cladocera, химически инертный материал, различный по составу и включениям у разных видов и имеющий различную толщину в разных местах тела, что объясняет неодинаковую степень сохранности отдельных видов и частей тела. Планктонные и литоральные кладоцеры после смерти или линьки распадаются на различные экзоскелетные остатки. Внешние хитиновые покровы, такие как карапаксы, головные щиты, эфиппиумы, постабдомены и постабдоменальные коготки выборочно сохраняются в озерных осадках, поскольку все мягкие ткани со временем разлагаются. Наилучшей сохранностью обладают виды семейства Bosminidae и Chydoridae. Согласно Фрею тела некоторых представителей семейства Macrothricidae также могут хорошо сохраняться в осадках (Фролова, 2011). Для палеолимнологических исследований наибольшую ценность представляют семейства Chydoridae и Bosminidae, у которых хорошо сохраняются все скелетные компоненты (Фролова, 2011). Их остатки обычно сохраняются в большом количестве и отражают количественные соотношения и продукцию отдельных видов в реальном зоопланктонном сообществе с некоторыми оговорками. Не все представители семейства Cladocera сохраняются одинаково хорошо. Например, планктонные Daphniidae - ключевой компонент водной экосистемы - сохраняются не в полной мере, так как их экзоскелет слишком хрупкий, чтобы противостоять процессу разложения под воздействием микроорганизмов и грибов. В донных отложениях фоссилизированные остатки Cladocera представлены частями панциря, хвостовыми иглами, постабдоменальными коготками, мандибулами и эфиппиями. Интактные эфиппии сохраняются несколько сотен лет (Korhola & Rautio, 2001). - 13 -

На распределение и количество остатков Cladocera влияют разнообразные факторы, включающие перемешивание осадков роющими организмами, морфологию озера, глубину водоема и связанный с этим круговорот воды (Фролова, 2011). Быстро развивающиеся генетические методы могут дать новый применимый инструмент в палеолимнологии. Молекулярная экология в этом отношении не уступает, однако редко используется в палеоисследованиях. В настоящее время развиваются методы, позволяющие извлекать ДНК из субфоссильных останков яиц Cladocera. Анализ субфоссильных Cladocera представляют собой определенный интерес в плане оценки природных условий, с целью реконструирования биоты озер и для того, чтобы проанализировать биотическую адаптацию к новым антропогенным воздействиям. Анализ Cladocera, следовательно, может помочь ответить на некоторые наводящие экологические вопросы нашего времени (Rautio, 2001) 1.5 Анализ зоопланктонного сообщества Харбейской системы озер Материалом для исследования послужили пробы зоопланктона, собранные 31 июля – 3 августа 1998 г., 3–5 августа 1999 г. и 29 июля – 3 августа 2009 г. (современный период исследований), а также архивные данные (журналы разбора проб), относящиеся к концу июля – началу августа 1968 и 1969 гг. (ранний период исследований). Пробы отбирали в прибрежье и глубоководной части озер Большой Харбей и Головка (Фефилова и др., 2012). В составе зоопланктона Харбейских озер летом 2009 г. выявлено 58 видов и форм. Сообщество оз. Головка по сравнению с таковым оз. Большой Харбей было беднее по числу видов. Наиболее разнообразной в обследованных озерах группой планктонных животных в 90-х годах и 2009 г. оказались коловратки (Rotifera), из ракообразных – ветвистоусые раки (Cladocera). По сравнению с 60-ми годами список таксонов за период 1998–2009 гг. обога- - 14 -

тился 28 видами и подвидами коловраток (включая формы, идентифицированные до рода) и обеднел на 16 видов ракообразных. Во все периоды обследования Харбейских озер в них присутствовали Keratella cochlearis, K. quadrata, Kellicottia longispina, Conochilus unicornis, Sida crystallina, Limnosida frontosa, Holopedium gibberum, Daphnia cristata, Chydorus sphaericus, Alonopsis elongatus, Alona affinis, Bosmina sp., Leptodora kindtii, Cyclops scutifer, Megacyclops viridis, Eudiaptomus gracilis и Heterocope appendiculata. В 1998, 1999 и 2009 гг. обнаружены индикаторы высокой трофности Daphnia cucullata и Polyarthra euryptera. Доля этих видов в численности зоопланктона оз. Головка в 2009 г. была <1%, но в систематических списках коловраток и кладоцер, составленных для крупных озер Большеземельской тундры по сборам до 1976 г., они отсутствовали . Коэффициенты трофии, рассчитанные по организмам зоопланктона, показали существование в Харбейских озерах в 60-е и 90-е годы мезотрофных условий. В 2009 г. по значениям обоих коэффициентов оз. Головка относилось к мезотрофному типу, а оз. Большой Харбей – к олиго- или мезотрофному. (Фефилова и др., 2012). Во все периоды обследования Харбейских озер в них присутствовали Sida crystallina, Limnosida frontosa, Holopedium gibberum, Daphnia cristata, Chydorus sphaericus, Alonopsis elongatus, Alona affinis, Bosmina sp., Leptodora kindtii (Фефилова и др., 2012). Современные исследования озер Большеземельской тундры показали, что численность и состав зоопланктона остались на уровне 60-х годов XX в. Не произошло значительного изменения форм кривых доминирования зоопланктона (по численности и биомассе) в обследованных озерах за более чем 40-летний период. Не обнаружено видов-вселенцев и усиления роли в сообществе стенотермных видов. Коэффициенты трофности, основанные на расчете соотношения в зоопланктоне видов – индикаторов олиго- и эвтрофных - 15 -

условий, изменялись по годам в пределах диапазона, соответствующего олигосапробным или олиго-мезосапробным условиям (Основные итоги…,2011). Отмечено постоянное присутствие в планктоне форм фито- и микрозообентоса, что говорит о глубоком ветровом перемешивании воды. Продуктивность зоопланктона высокая, средняя численность 184 тыс. экз. на 1 м3, максимальная - до 920 тыс.; средняя биомасса зоопланктона 0,86 г/м3, максимальная достигает 80 г/м3 (на «арктофильных» мелях, где в большой массе развиваются кладоцеры - Daphnia pulex и Eurycercus lamellatus) (Зверева и др.,1964). Пресноводный зоопланктон континентальной части северо-востока европейской части России на настоящее время представлен 335 видами и 33 семействами, из них 193 вида 50 родов – коловратки (Rotatoria), 86 видов 36 родов – ветвистоусые раки (Cladocera) и 56 видов 17 родов – веслоногие раки (Copepoda). Из широко распространенных видов (38 таксонов) только один относится к холодноводному и десять – к тепловодному комплексам умеренных широт. Преобладание тепловодных видов в зональной фауне обследованного региона может свидетельствовать об изменении климатических условий в нем. Слабые изменения структуры планктонных сообществ (появление Polyarthra euryptera, Daphnia cucullata) могут свидетельствовать о начальном этапе процесса эвтрофирования и переходу к олиго- мезосапробному состоянию (Фефилова и др, 2010). В мелких водоемах на водосборе Харбейских озер выявлено 13 видов Copepoda, 13 видов Cladocera, 49 видов Rotifera. Большинство видов коловраток впервые отмечено для региона. Требуется специальное изучение систематической принадлежности и экологической приуроченности некоторых родов: Cephalodella, Lindia, Notommata, Proales, Trichocerca, вероятно, ранее неизвестных для России. Проведена предварительная систематизация фауны Rotifera и Crustacea и физико-химических условий мелких водоемов восточной части Большеземельской тундры. - 16 -

Существовавшая до середины ХХ в. угроза антропогенного загрязнения тундровых озер, расположенных в ≤100 км от г. Воркута, уменьшилась в связи с сокращением промышленных объектов. Затруднения, возникающие с оценкой наличия антропогенных факторов, влияющих на водные экосистемы Большеземельской тундры, усиливает необходимость изучения зоопланктона как чувствительного биологического индикатора. Число видов и форм зоопланктонных организмов, выявленных в Харбейских озерах за весь период исследований, сопоставимо с таковым в других крупных озерах Большеземельской тундры. - 17 -

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ХАРБЕЙСКИХ ОЗЁР И ИХ ГИДРОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ В состав Евроазиатского центра стабилизации окружающей среды входят пока еще малонарушенные территории северо-востока Европейской части России, частью которой является Большеземельская тундра, представляющая огромный интерес с точки зрения возможности сохранения биосферного равновесия в пределах всего севера Евразии (Осадчая, 2009г). Однако Большеземельская тундра — это часть богатейшей Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции, и в перспективе разработка месторождений углеводородного сырья может привести к серьезным экологическим проблемам в этом регионе, тем более, что наличие многолетнемерзлых пород предопределяет формирование здесь достаточно хрупких и уязвимых для внешнего воздействия экосистем (Осадчая и др., 2012). Большеземельская тундра расположена в Ненецком автономном округе и в северной части Республики Коми. Условно ее территория ограничена реками Печора и Уса с запада и юга, а также Полярным Уралом и хребтом Пай-Хой с востока. Зональные ландшафты представлены подзонами тундры, в основном южной кустарниковой, а также южной и северной лесотундры и крайне-северной тайги. Практически вся территория относится к зоне разной интенсивности распространения ММП. Многолетнемерзлые породы являются образованиями с низкой степенью устойчивости к техногенным нарушениям, при этом чем более распространена мерзлота по площади, тем менее устойчивы экосистемы. В зональном аспекте выделяют северную криолитозону с преимущественным развитием ММП и наиболее низким потенциалом самовосстановления и южную криолитозону с распространением преимущественно талых пород и более высоким потенциалом само восстановления (Тумель и др., 2008). - 18 -

Условно можно считать, что геокриологическая зональность в пределах Большеземельской тундры соответствует зональным ландшафтам. При этом подзоны тундр и северной лесотундры совпадают с северной криолитозоной, для которой характерно развитие сплошной и прерывистой мерзлоты. Это 58% всей территории. А зона южной лесотундры и северной части крайне-северной тайги практически совпадает с южной криолитозоной, характеризующейся развитием массивноостровной и островной мерзлоты и занимающей остальные 42 % территории. Рисунок 2 Карта-схема района исследований (Батурина и др., 2010) Система Харбейских озер расположена в междуречье рек Коротаиха и Большая Роговая в восточной части Большеземельской тундры (67°33′22″ с.ш., 62°53′23″ в.д.) в 100 км западнее г. Воркута. (Рис. 2). - 19 -

Они образовались в результате отступания поздневалдайского (Большой Харбей) оледенения (Тетерюк, 2012). В 1998 году в рамках экспедиции на северо-восток России, благодаря радиоуглеродному датированию, проведенному в специализированной лаборатории в Хельсинки, установилась примерная дата образования исследуемых озер. Озера Харбейской системы существуют уже примерно 180-200 лет. Климат этого региона субарктический, резко континентальный. Снежный покров устанавливается в конце октября, таяние снега начинается в середине июня. Средняя годовая температура воздуха составляет –7°С. За последние десятилетия в обследованном регионе усилилась континентальность климата: разница между самым теплым (июль) и самым холодным (январь) месяцами увеличилась на 1.4°С. Харбейские озера имеют ледниковое происхождение. Для озер характерно довольно высокое насыщение воды кислородом, прозрачность до дна и низкая мутность. Харбейские озера редставляют собой систему из трех последовательно соединенных водоемов (Головка, Большой и Малый Харбей) и множества мелких озер, соединенных через протоки- Километровое, Котово и др. Располагаются они в верховьях реки Харбейвис, правого притока р. Сейды (бассейн р. Уса) (Фефилова, 2006). Наиболее крупное озеро Харбейской системы – Большой Харбей (Рис.3) (площадь зеркала – 21,3 м2) расположено на территории Ненецкого национального округа в восточной части Большеземельской тундры (67°33'22" с.ш., 62°53'23" в.д.). Озеро Километровое сообщается протоком с озером Большой Харбей в его северо-западной части (N 67º 36.463´, E 062º 52.148´). Озеро Котово сообщается протоком с озером Большой Харбей в его юго-западной части (N 67º 32.742´, E 062º 51.630´). Тогда, как озеро Головка, сообщается протоком с оз. Большой Харбей в его западной части ( N 67º 32.742´, E 062º 51.630´) - 20 -

Рисунок 3 Фотография со спутникаозера Большой Харбей В оз. Бол. Харбей выделяются зоны литорали (верхней и нижней), сублиторали, занимающей большую площадь дна водоема, и профундали. В зоне литорали (0-3 м) доминируют твердые галечно-гравийные, реже песчаные с валунами грунты, часто обросшие водными мхами и водорослями. В зоне сублиторали (3-10 м) и профундали (более 10 м) преобладают преимущественно мягкие грунты (заиленные пески, глина, ил), реже отмечаются гравийно-галечные элементы, иногда в составе грунтов присутствуют железистые включения рыжего цвета. Большой Харбей в связи с относительно небольшими глубинами (18,5 м) отличается менее устойчивой температурной стратификацией по сравнению с другими крупными тундровыми озерами. Харбейские озера бедны водной растительностью и отличаются низкой температурой воды (не более 10 °С) в период биологического лета. Гидрохимические параметры во всех исследованных озерах варьируют в широких пределах: для озер характерно довольно высокое насыщение воды кислородом, прозрачность до дна и низкая мутность. Уровень сообществ в бен- 21 -

тосе характеризует водоемы Харбейской системы озер как мезотрофные (Батурина и др., 2010). При этом воды глубоких озер востока Большеземельской тундры отличаются низкой минерализацией, бедны растворенными органическими веществами, рН близка к нейтральной, различия между озерами по гидрохимическим показателям в пределах одной системы обычно невысоки (Беспалая и др., 2012). Харбейские озера располагаются на значительном (100 км) расстоянии от предприятий угледобывающего комплекса. По результатам изучения фито- и зоопланктона его экологическое состояние оценивалось как удовлетворительное. Как уже отмечалось, первые исследования Харбейских озер проводились в период отсутствия антропогенного воздействия. Химический состав воды озера в то время определялся только природными факторами: происхождением их котловин, поверхностным стоком, составляющим до 50% приходной части водного баланса, спецификой гидрологического и температурного режима, жизнедеятельностью гидробионтов, а так же их деструкцией. В озерах отмечался благоприятный кислородный режим, незначительная минерализация и преимущественно гидрокарбонатно-кальциевый состав воды при невысокой цветности и незначительном содержании соединений биогенных элементов. На современном этапе наблюдений в воде оз. Бол. Харбей зафиксированы благоприятное насыщение кислородом, слабокислая или близкая к нейтральной реакция среды, низкая минерализация. Вода так же характеризуется гидрокарбонатно-кальциевым составом. Уровень цветности, перманганатная и бихроматная окисляемость указывают на невысокое содержание в воде органического вещества. Аммонийный азот, нитраты и нитриты не обнаружены, что в целом характерно для водоемов Большеземельской тундры, учитывая замедленность процессов нитрификации и аммонификации при низких температурах. В центральной части озера на глубине зафиксирована - 22 -

наибольшая концентрация соединений железа (21 ПДКрбхз). Среди микроэлементов в концентрациях превышающих ПДКрбхз обнаружены соединения марганца (в 26 раз) которые, вероятно, поступают в природные воды в виде комплексных соединений с гуминовыми кислотами. Таким образом, полученные спустя более 40 лет результаты наблюдений не показывают наличия существенных изменений в химическом составе вод Харбейских озер (Батурина и др, 2011). Согласно данным Коми республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, за последние 20 лет в восточной части Большеземельской тундры (метеорологическая станция ―Елецкая‖) наблюдался отрицательный тренд температур воздуха (понижение на 1.4°С), причем тренда летних температур не отмечено. По данным авторов, температура воды в Харбейских озерах в конце июля – начале августа 1998 г. составляла 18.1–18.7, 1999 г. – 10.6, 2009 г. – 14.1–16.3°С. По сравнению со средними за лето температурами поверхностной воды в озерах Харбейской системы значения 1998 г. характеризуют этот год как теплый, 1999 г. – как холодный, 2009 г. – как средний . Прозрачность воды в Харбейских озерах на современном этапе исследований колебалась от 2.7 до 1 м, что позволяет оценить по этому показателю трофический статус водоемов как мезо- и эвтрофный. В 1968 и 1969 гг. в оз. Большой Харбей прозрачность составляла 2–3 м (Фефилова и др., 2012). Озеро Большой Харбей расположено на значительном (100 км) расстоянии от предприятий угледобывающего комплекса. Первые исследования Харбейских озер проводились в период отсутствия антропогенного воздействия. Химический состав воды озера в то время определялся только природными факторами: происхождением их котловин, поверхностным стоком, составляющим до 50% приходной части водного баланса, спецификой гидрологического и температурного режима, жизнедеятельностью гидробионтов, а так же их деструкцией. В озерах отмечался благоприятный кислородный ре- 23 -

жим, незначительная минерализация и преимущественно гидрокарбонатнокальциевый состав воды при невысокой цветности и незначительном содержании соединений биогенных элементов. (Батурина и др., 2011). Большую роль в формировании химического состава воды и донных отложений приобретает антропогенный фактор, выражающийся в трансформации природного геохимического круговорота элементов в результате человеческой деятельности. Это связано с интенсивностью эксплуатации структур Тимано-Печорского каменноугольного бассейна и Тимано- Печорской газонефтяной провинции – основных частей промышленной структуры северо-востока Европейской части России. Бассейн Печоры является регионом крупномасштабной разведки, добычи и транспортировки нефти и газа. Среди загрязняющих веществ выделены приоритетные, влияющие на экологическое состояние водных объектов – тяжелые металлы и нефтепродукты. Среди антропогенных источников на территории Большеземельской тундры в настоящее время выделяются основные: 1) производственно-технологические отходы бурения (на 1 м3 отходов приходится 68 кг загрязняющих органических веществ); 2) факельные установки и открытое сжигание нефтепродуктов в амбарах и котловинах, сжигание попутного газа, что приводит к поступлению в атмосферу сернистых соединений, тяжелых металлов, органических загрязнителей (главным образом полициклических ароматических углеводородов); 3) резервуары для хранения нефти со специальным подогревом механическое и химическое воздействие на мерзлые породы; тепловое воздействие может привести к активации опасных криогенных процессов, в первую очередь термокарста; 4) транспорт нефти и аварии на трубопроводах, морских судах, нефтеперерабатывающих заводах приводят к нарушению природной биохимической сбалансированности водных экосистем, нарушению химических циклов и режима их функционирования. - 24 -

С увеличением объема нефтедобычи и бурения нефтяных скважин создаются новые предприятия, в связи с чем увеличиваются объемы водопотребления и водоотведения. Стоит острая проблема с некачественной очисткой сточных вод. Содержание Fe, Cu, Mn, Al и нефтепродуктов в воде практически всех озер превысило значения ПДКрбхз, что связано с интенсификацией нефтегазовой промышленности на территории Большеземельской тундры (Даувальтер и др., 2008). Уровень цветности, перманганатная и бихроматная окисляемость указывают на невысокое содержание в воде органического вещества. Аммонийный азот, нитраты и нитриты не обнаружены, что в целом характерно для водоемов Большеземельской тундры, учитывая замедленность процессов нитрификации и аммонификации при низких температурах. В центральной части озера на глубине зафиксирована наибольшая концентрация соединений железа (21 ПДКрбхз). Среди микроэлементов в концентрациях превышающих ПДКрбхз обнаружены соединения марганца (в 26 раз) которые, вероятно, поступают в природные воды в виде комплексных соединений с гуминовыми кислотами. Полученные спустя более 40 лет результаты наблюдений не показывают наличия существенных изменений в химическом составе вод Харбейской системы озер (Батурина и др., 2011). - 25 -

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ОЗЕРНЫХ ОСАДКОВ РЕГИОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Для палеоэкологического анализа с помощью донного пробоотборника Uwitec было отобрано 4 короткие колонки грунта из озер Километровое, Котово, Большой Харбей и Головка. Из колонок донных отложений для клядоцерного анализа с шагом в 1 см было отобрано 16 образцов грунта из озера Километровое, 28 из озера Котово, 11 из озера Большой Харбей и 9 из озера Головка. Отбор проб совершался сотрудниками НОЦ КФУ «Палеоэкология и палеомагнетизм» в рамках летней полевой экспедиции совместно с сотрудниками Института Коми НЦ Уральского отделения РАН. Пробы отбирались в центральной, наиболее глубокой части озера (Табл.1). Образцы готовились по методике, предложенной впервые Frey D. (1986) и Hann, B.J. (1989), а позднее модернизированной рядом авторов Korhola и Rautio (2001). В лабораторных условиях навеску влажных осадков растворяли в 10 % р-ре KOH, нагревали до 75°C в течение 30 минут, перемешивая вручную с использованием стеклянной палочки, затем суспензию осадков фильтровали через сита с ячеей 125 мкм и 63 мкм. Растворение карбонатов, содержащихся в пробе, производилось уксусной кислотой. Отфильтрованную суспензию окрашивали шафраниноглицериновым раствором. Пробы просматривали под световым стереомикроскопом при 100-400 -кратном увеличении. Из каждой пробы было отобрано 100 остатков Cladocera. Для определения биоиндикаторов использовали современные специализированные определители (Sarmaja-Korjonen et al., 2000; Korosi, 2012). Обработка проб проводилась на кафедре зоологии позвоночных КФУ. Из каждой пробы было проанализировано минимум 100 экземпляров фоссилизированных остатков ветвистоусых. - 26 -

Таблица 1 Физические свойства, характерные для исследуемых озер оз.Километровое оз.Котово оз. Б. Харбей оз.Головка координаты N 67º 36.463´ E 062º 52.148´ N 67º 32.742´ E 062º 51.630´ N 67º 33.765´ E 062º 54.578´ N 67º 32.742´ E 062º 51.630´ глубина 9м 4м 9м 7м прозрачность 1,3м 1,3м 2,9м 0,7 м 7,2 7,6 7,2 7,3 11,5º 13,2º 16,1º 11,8º 15º 7º рН tº воды tº воздуха электропроводность 11º 9º 37 μS/см 26 μS/см O2 (%) 80,30% 89,60% 88,3% 86,7% O2 (мг/л) длина колонки грунта 8,9 мг/л 9,1 мг/л 8,4 мг/л 9,2 мг/л 16 см 28 см 26 см 24 см 27 μS/см 26 μS/см Анализ изменения разнообразия биотических группировок выполнен с использованием индексов, определяющих степень видового богатства, разнообразия и доминирования сообществ ветвистоусых ракообразных:  индекс Шеннона-Уивера (Нs) (Lloid H. etal., 1968) Hs=∑s1piln(pi), учитывающий число видов в сообществе и степень их доминирования. Значение индекса Шенннона-Уивера <1 характеризуют воды исследованного участка как грязные; при 1<H<3 - воды оцениваются как загрязненные; величины H>3 - воды чистые;  индекс выравненности экологических групп Пиелу (PielouE., 1966) E=H'/Hmax= H'/lnS, который уже не зависит от числа видов и инвариантен относительно роста размеров системы. Индекс - 27 -

выравненности широко используется и применяется для любых сообществ, так как изменяется в пределах от 0 до 1;  число эффективных появлений таксонов определяли по ин- дексу N2 (HillM., 1973) N2=1/D=1/∑pi2, где pi=Ni/N, Ni – число особей i – вида, N – размер пробной выборки, а i пробегает значения от единицы до полного числа видов S(N), обнаруженных в пробе. (Яковлев, 2002) - 28 -

ГЛАВА 4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 4.1 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Километровое При обработке проб, отобранных на территории оз. Километровое, было обнаружено 4655 особей, являющихся представителями четырех семейств, 19-ти таксонов. По нашим данным, сообщество ветвистоусых ракообразных озера Километровое характеризовалось обилием в пробах видов: Chydorus sphaericus, Bosmina coregoni, Bosmina longirostris, Bosmina longispina (Рис. 4). Рисунок 4 Видовое разнообразие кладоцерного сообщества озера Километровое Индексы, характеризующие сообщество озерного седимента, отобранного на территории озера Километровое отражены в таблице 2. Статистический и стратиграфический анализы озера были выполнены в специализированной программе С2 1.7.2, составленной С.Джаггенсом в 2011 году Результаты отображены на таблице 3 и рисунке 5 соответственно. - 29 -

Таблица 2 Индексы, характеризующие сообщество озерного седимента, отобранного на территории озера Километровое № пробы Сум ма особей Максимум 228 160 169 Минимум Счет H 1 10 113 1 8 375 247 1 10 337 176 1 12 645 331 1 8 434 243 1 10 439 230 1 12 423 168 1 11 243 85 1 11 188 81 1 11 182 82 1 8 212 106 1 12 190 103 1 11 249 129 1 12 184 102 1 9 157 91 1 10 1,4 4 1,5 5 1,6 1 2,0 2 1,7 0 1,8 1 2,0 1 2,1 5 2,4 0 2,2 8 2,1 0 2,3 0 2,0 8 2,1 2 2,1 2 2,0 3 №1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 №9 №10 №11 №12 №13 №14 №15 №16 E= Индекс Симпсона, Hill 1989 0,4 0,47 3 0,5 0,51 2 0,4 0,53 9 0,5 0,65 6 0,5 0,62 7 0,5 0,62 5 0,5 0,66 6 0,6 0,72 2 0,6 0,75 9 0,6 0,73 6 0,7 0,70 0 0,6 0,69 4 0,6 0,65 0 0,5 0,68 9 0,6 0,65 7 0,6 0,62 1 Индекс полидоминантности = 1/индекс Симпсона 2,12 1,95 1,90 1,54 1,61 1,61 1,52 1,38 1,32 1,37 1,44 1,44 1,53 1,47 1,53 1,61 - 30 -

Таблица 3 Статистический анализ озера Километровое № Таксон Минимум Максимум Значение Медиана 1 Acroperus harpae Alona affinis Alona guttata Alona costata Alonа quadrangularis Alona rectangula Alona intermedia Alonella exiqua Bosmina coregoni Bosmina longirostris Bosmina longispina Ceriodaphnia spp# Chydorus sphaericus Disparalona rostrata Daphnia pulex Eurycercus sp# Monospilus dispar Pleuroxus trigonellus Simocephalus spp# 0 2 0,81 1 Стандартное отклонение 0,81 1 0 0 1 19 6 2 12 8,38 0,94 0,31 4,56 8 0 0 3 4,99 1,56 0,58 3,12 0 1 0,50 0,5 0,50 0 1 0,25 0 0,43 0 1 0,06 0 0,24 9 207 64,50 46,5 48,49 3 58 26,81 21 16,68 3 42 25,63 27 11,11 0 2 0,25 0 0,56 81 331 152,94 121 72,25 0 5 0,63 0 1,49 0 0 3 8 0,75 3,25 1 3 0,75 2,30 0 2 0,19 0 0,53 0 1 0,13 0 0,33 0 1 0,06 0 0,24 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 - 31 -

Рисунок 5 Стратиграфия озера Километровое Наиболее многочисленными видами в пробах являются: 1) Chydorus sphaericus, Muller, 1785, мелкий шаровидный рачок, живущий в прибрежье и открытой воде, часто недалеко от уреза воды, обычен в озерах с высокой степенью эвтрофикации, β-мезосапробен;. Раковинка довольно прозрачная с ячеистой ретикуляцией. Длина 0.30-0.50 мм. Самки отличаются шаровидными створками, острым рострумом, направленным вниз и немного назад и коротким постабдоменом, дистальная часть которого менее высокая, чем проксимальная. Самцы имеют удлиненные створки с угловатым брюшным краем. Постабдомен в дистальной части значительно ниже, чем в проксимальной, имеет несколько зубчиков. Коготки с одним базальным шипом. Вид эвритопный. Моноцикличен или дицикличен. В озерах умеренных широт появляется в планктоне в мае, цикл заканчивается в ноябре. Распространены всесветно. (Мануйлова, 1964). Chydorus sphaericus проявляет толерантность к широким пределам изменения температуры воды и pH. - 32 -

Согласно данным Smirnov (1996) выдерживает колебания температуры от 3°С до 27°С и значения pH от 3.2 до 10.2. 2) Bosmina coregoni, Baird, 1857– обитатель пелагиали озер (эвтрофных), водохранилищ, затонов, рек с замедленным течением. В массовых количествах встречается с ранней весны до второй половины осени, иногда встречается в планктоне в течение всего года. В озерах средней полосы наиболее многочислен в июне. Моноцикличен, двуполое размножение в X-XI месяце. Распространен в северном полушарии; Второстепенные виды: 1) Bosmina longispina, Leydig, 1860– на севере населяет мелкие и крупные водоемы, в средних широтах – пелагиаль озер и вдхр. Распространен в северном полушарии (Мануйлова, 1964). 2) Bosmina longirostris, Muller, 1785– это эвритермный вид, встречающийся в самых разнообразных водоемах, в том числе в слабокислых и солоноватых, развивается в планктоне в течении всего года, β – мезосапробен (Манулова, 1964). Виды,которые встречались в пробах реже всего: 1) Alonella exigua, Lillijeborg, 1853. Раковинка желтоватая или светлокоричневая, с ретикуляцией. Длина 0,27-0,42 мм. Самки имеют створки с выпуклым спинным краем почти прямым брюшным. Задний край створки может иметь 1-2 зубчика. Рострум снизу тупой, закругленный. Постабдомен удлиненный, его дистальная часть ниже проксимальной. Дистальная вооружена 9-10 тонкими зубчиками. Самцы имеют менее высокие створки со слабо выпуклым спинным краем. Рострум еще более короткий,чем у самок. Обитают в зарослях, предпочитают слабо кислую среду. Моноцикличны. Обитают в Северном полушарии (Мануйлова, 1964). 2)Simocephalus Schoedler, 1858. - 33 -

Проанализировав принадлежность зоопланктонных организмов к определенным биотопическим зонам, нужно отметить, что большинство обнаруженных видов принадлежало к литорально-пелагическим (Рис. 6). 16% 52% 16% литоральпелагические среди растительности литораль пелагиаль 16% Рисунок 6 Биотопическая характеристика ветвистоусых ракообразных озера Километровое По зоогеографическому районированию основную массу видов составили виды, характеризовавшиеся палеарктическим ареалом географического распространения (Рис. 7). Рисунок 7 Зоогеографическое районирование видового разнообразия озера Километровое - 34 -

Географический анализ состава кладоцер исследованного озера отражен на рисунке 8. Рисунок 8 Географическое распространение кладоцер, отобранных из озера Километровое Значения индекса Шеннона в озере Километровое варьировали в пределах 1,4-2,4, воды озера следует отнести к загрязненному классу. Значения индекса Пиелоу озера Километровое находятся в промежутке от 0,43 до 0,7 (в среднем E=0,6, что свидетельствует о равномерном распределении видов в структуре сообщества. В пробах озера преобладали виды литоральной зоны водоема. Согласно зоогеографическому распространению большую часть видов озера Километровое следует отнести к северной группе. Ссылаясь на данные стратиграфического анализа, мы можем утверждать, что уровень Chydorus sphaericus возрос за последние 60 лет, что может свидетельствовать об эвтрофикации озера, о повышении температуры в нем, о присутствии в озере зарослей макрофитов. Доля обнаруженных остатков, приходящихся на представителей рода Bosminа, на протяжении всей колонки грунта оставался почти постоянным, что свидетельствует о наличии пелагических открытых участков в водоеме. Большинство видов, обнаруженных в озере Километровое, предпочитают стоячие водоемы и проявляют толерантность к широким пределам изменения температуры воды и pH. - 35 -

4.2 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Котово По нашим данным, сообщество ветвистоусых ракообразных озера Котово характеризовалось обилием в пробах видов Alona affinis , Alona quadrangularis, Bosmina coregoni, Bosmina longirostris, Bosmina longispina, Chydorus sphaericus, Eurycercus sp (Рис.9). Рисунок 9 Видовое разнообразие кладоцерного сообщества озера Котово Для озера Котово были вычислены индексы, характеризующие сообщество озерного седимента (Табл.4). Также были выполнены статистический (Табл.5) стратиграфический анализы данных (Рис. 10). Рисунок 10 Стратиграфия озера Котово - 36 -

Таблица 4 Индексы, характеризующие сообщество озерного седимента № пробы №1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 №9 №10 №11 №12 №13 №14 №15 №16 №17 №18 №19 №20 №21 №22 №23 №24 №25 №26 №27 Сум ма особей 168 173 140 152 174 175 194 194 176 184 169 186 176 136 150 157 155 165 193 165 156 156 200 180 151 171 137 Максимум Минимум Сче т H E= 31 87 63 59 93 89 90 53 54 46 52 59 56 42 41 38 41 56 42 48 49 47 56 61 46 49 31 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 5 1 12 12 12 10 13 12 13 12 11 12 13 12 13 12 10 12 13 11 12 14 10 11 11 9 9 9 11 3,16 2,40 2,63 2,62 2,41 2,34 2,52 2,87 2,90 2,93 2,88 2,84 2,77 2,84 2,85 2,94 2,99 2,81 3,01 3,05 2,76 2,76 2,74 2,57 2,66 2,74 2,86 0,88 0,67 0,73 0,79 0,65 0,65 0,68 0,80 0,84 0,82 0,78 0,79 0,75 0,79 0,86 0,82 0,81 0,81 0,84 0,80 0,83 0,80 0,79 0,81 0,84 0,86 0,83 Индекс Индекс полиСимп- доминантности сона 0,87 0,70 0,75 0,78 0,68 0,70 0,73 0,83 0,83 0,85 0,82 0,82 0,80 0,81 0,83 0,85 0,85 0,82 0,86 0,84 0,82 0,82 0,82 0,80 0,81 0,82 0,84 1,15 1,43 1,33 1,28 1,47 1,44 1,36 1,20 1,20 1,18 1,21 1,22 1,25 1,23 1,20 1,18 1,18 1,22 1,16 1,19 1,22 1,22 1,22 1,25 1,24 1,22 1,19 - 37 -

Таблица 5 Статистический анализ данных № Таксон Минимум Максимум Значение Медиана 1 Acroperus harpae Alona affinis Alona guttata Alona costata Alona quadrangularis Alona rectangula Alona intermedia Alonella exiqua Bosmina coregoni Bosmina longirostris Bosmina longispina Ceriodaphnia spp# Chydorus sphaericus Disparalona rostrata Daphnia pulex Eurycercus sp# Monospilus dispar Pleuroxus trigonellus Simocephalus spp# 0 2 0,8125 1 Стандартное отклонение 0,807678 1 0 0 1 19 6 2 12 8,375 0,9375 0,3125 4,5625 8 0 0 3 4,985918 1,559998 0,582961 3,121873 0 1 0,5 0,5 0,5 0 1 0,25 0 0,433013 0 9 1 207 0,0625 64,5 0 46,5 0,242061 48,48711 3 58 26,8125 21 16,6779 3 42 25,625 27 11,10673 0 2 0,25 0 0,559017 331 152,9375 121 72,2543 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 81 0 5 0,625 0 1,494783 0 0 0 3 8 2 0,75 3,25 0,1875 1 3 0 0,75 2,304886 0,526634 0 1 0,125 0 0,330719 0 1 0,0625 0 0,242061 - 38 -

Наиболее многочисленными видами в пробах являются: 1) Chydorus sphaericus O.F.Muller, 1785 2) Alona affinis, Leydig, 1860 - обитатель дна различных водоемов, в том числе солоноватых. Предпочитает воду со слабой или несколько повышенной щелочностью. По-видимому, встречается в течение всего года. Распространение всесветное. Второстепенные виды: 1)Eurycercus Baird, 1843 – обитатель мелких и крупных водоемов севера. Обитатель зарослей озер, водохранилищ, поемных водоемов. Встречается в слабосолоноватых озерах, лиманах. Появляется в водоеме ранней весной, цикл заканчивает поздней осенью. Распространен в арктических широтах (Мануйлова, 1964). 3) B. coregoni Baird, 1857. 4) Alona quadrangularis, Muller, 1785 – обитатель придонных слоев. В массовых количествах развивается летом. По видимому, моноцикличен, цикл развития заканчивается осенью. Распространен в Сев. полушарии. Виды,которые встречались в пробах реже всего: 1) Alona intermedia Sars, 1862. 2)Camptocercus fennicus Stenroos, 1898. - обитатель зарослей озер и речных затонов. 3) Leydigia leydigi, Leydig, 1860. – обитатель илистого дна разных водоемов. Встречается в течение круглого года. Половое размножение бывает в V-VI и IX-X. Распространен во всех частях света, кроме Австралии. По зоогеографическому районированию основную массу видов составили виды, характеризовавшиеся голаркическим ареалом географического распространения. (Рис. 11). - 39 -

Рисунок 11 Зоогеографическое районирование видового разнообразия озера Котово Проанализировав принадлежность зоопланктонных организмов к определенным биотопическим зонам, нужно отметить, что большинство обнаруженных видов принадлежало к литоральным. (Рис. 12). Рисунок 12 Биотопическая характеристика ветвистоусых ракообразных озера Котово Географический анализ состава кладоцер исследованного озера отражен на рисунке 13. - 40 -

Рисунок 13 Географическое распространение кладоцер, обнаруженных в озере Котово Значения индекса Шеннона в озере Котово соответствовали интервалу 2,4 - 3,16. Т. о., воды озера Котово ближе к классу чистых вод. Значения индекса Пиелоу озера Котово находятся в промежутке от 0,6 до 0,88 (в среднем Е=0,79), что свидетельствует о равномерном распределении видов в структуре сообщества. В пробах озера преобладали виды литоральной зоны водоема. Согласно зоогеографическому распространению большую часть видов озера Котово следует отнести к всесветно- распространенным. Согласно стратиграфическому анализу, в течение последних 120 лет происходит уменьшение количества Eurycercus sp. в акватории озера Котово. Это может быть сопряжено с повышением температуры вод. Представитель рода Eurycercus - E.glacialis является исключительно обитателем тундры и предпочитает низкие температуры. Увеличение доли Bosmina coregoni в отложениях последних 33-36 лет свидетельствует о начальном уровне эвтрофикации водоема, увеличении количества первичной продукции в нем. Наличие большого количества остатков Chydorus sphaericus в пробах последних 56-60 лет говорит о присутствии зоны макрофитов в водоеме. При- 41 -

сутствие в пробах Alona affinis определяет наличие ацидофильных условий в водоеме. 4.3 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Большой Харбей При обработке проб, отобранных на территории оз. Большой Харбей, было обнаружено 1173 особей, относящихся к четырем семействам и 15-ти таксонам. По нашим данным, клядоцерный состав озера Большой Харбей характеризовалось обилием в пробах видов: sp.(39,05%), Bosmina coregoni Alona affinis (6,73%), Bosmina (4,60%), Bosmina longispina (26,36%), Chydorus sphaericus (13,55%), Eurycercus sp. (2,47%) (Рис. 14). Рисунок 14 Видовое разнообразие кладоцерного сообщества озера Большой Харбей Также, был проведен стратиграфический и статистический анализ исследуемых проб. Результаты представлены на рисунке 15 и в таблице 5. - 42 -

Рисунок 15 Стратиграфический анализ озера Большой Харбей Представители рода Bosmina являются доминирующими по количеству среди остатков озерного седимента. Второстепенными видами в пробах являются Alona affinis, Chydorus sphaericus, Eurycercus sp. Наиболее редко-встречающиеся виды: Alona guttata, Sars, 1862– обитатель придонных слоев и зарослей разных водоемов. В южных районах круглогодичен, севернее – моноцикличная «летняя» форма. Распространение всесветное. Camptocercus rectirostris, Shoedler, 1862 – обитатель зарослей болот, озер, вдхр., пойменных водоемов. Simocephalus sp.- обитает в прибрежье озер и вдхр., в прудах и лужах. В торфяниковых и солоноватых водах. Эвритермный. Во всех частях света, кроме Австралии - 43 -

Таблица 5 Статистический анализ озера Большой Харбей № Таксон Минимум Максимум Значение Медиана 1 Acroperus harpae Alona affinis Alona guttata Alona costata Alona quadrangularis Alona rectangula Alona intermedia Alonella exiqua Bosmina coregoni Bosmina longirostris Bosmina longispina Ceriodaphnia spp# Chydorus sphaericus Disparalona rostrata Daphnia pulex Eurycercus sp# Monospilus dispar Pleuroxus trigonellus Simocephalus spp# 0 2 0,81 1 Стандартное отклонение 0,81 1 0 0 1 19 6 2 12 8,38 0,94 0,31 4,56 8 0 0 3 4,99 1,56 0,58 3,12 0 1 0,50 0,5 0,50 0 1 0,25 0 0,43 0 9 1 207 0,06 64,50 0 46,5 0,24 48,49 3 58 26,81 21 16,68 3 42 25,63 27 11,11 0 2 0,25 0 0,56 81 331 152,94 121 72,25 0 5 0,63 0 1,49 0 0 0 3 8 2 0,75 3,25 0,19 1 3 0 0,75 2,30 0,53 0 1 0,13 0 0,33 0 1 0,06 0 0,24 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 - 44 -

По зоогеографическому районированию основную массу видов составили виды, характеризовавшиеся голаркическим ареалом географического распространения. (Рис. 16). Виды – обитатели палеарктической географической зоны также были распространены в пробах. Рисунок 16 Зоогеографическое районирование видового разнообразия озера Большой Харбей Проанализировав принадлежность зоопланктонных организмов к определенным биотопическим зонам, нужно отметить, что большинство обнаруженных видов принадлежало к литоральным. (Рис. 17). Рисунок 17 Биотопическая характеристика ветвистоусых ракообразных озера Большой Харбей Географический анализ состава кладоцер исследованного озера отражен на рисунке 18. - 45 -

Рисунок 18 Географическое распространение кладоцер, обнаруженных в озере Большой Харбей Для озера Большой Харбей были вычислены индексы, характеризующие сообщество озерного седимента (Табл.6). Таблица 6 Индексы, характеризующие сообщество озерного седимента, отобранного на территории озера Номер пробы Сумма особей Максимум Минимум Счет H E= N2= Индекс Симпсона, Hill 1989 Индекс полидоминантности №1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 №9 №10 №11 94 129 106 111 117 111 103 101 100 106 95 27 57 28 39 42 47 38 35 42 58 59 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 8 9 8 11 9 11 6 8 8 10 7 2,45 2,31 2,51 2,72 2,54 2,46 2,18 2,35 2,01 1,97 1,59 0,82 0,73 0,84 0,79 0,80 0,71 0,84 0,78 0,67 0,59 0,57 4,74 3,72 5,03 4,42 4,61 3,98 3,42 4,17 3,04 2,67 2,21 0,79 0,73 0,80 0,77 0,78 0,75 0,71 0,76 0,67 0,63 0,55 1,27 1,37 1,25 1,29 1,28 1,34 1,41 1,32 1,49 1,60 1,83 Значения индекса Шеннона колеблются от 1,59 до 2,72, что свидетельствует об относительном разнообразии сообщества ветвистоусых ракообразных, характеризуют исследованные воды как загрязненные. Среднее значение H составило 2,28. Высокие значения индекса Пиелу говорят о до- 46 -

статочно устойчивой и выровненной структуре сообществ (Е в среднем равно 0.74). В пробах озера преобладали виды литоральной зоны водоема. Согласно зоогеографическому распространению большую часть видов озера Большой Харбей следует отнести к всесветно-распространенным. Исследованное сообщество ветвистоусых рачков основывается на преобладании литоральных форм, характеризует температурные показатели озер в соответствии с представленностью зоны макрофитов. Согласно статиграфическому анализу отмечается увеличение доли Chydorus sphaericus в последние 56-60 лет, указывает на увеличение эвтрофикации озера и говорит о присутствии в озере зарослей макрофитов. Об этом же свидетельствует уменьшение в пробах за последние 40 лет количества Bosmina longispina, умеренно холодолюбивого вида. Благоприятные условия для развития Alona affinis были в водоеме последние 18-20 лет, что свидетельствует об ацидофильных условиях в водоеме в этот промежуток времени. Преобладание в пробах Bosmina sp. свидетельствует о наличии пелагических открытых участков в водоеме. 4.4 Качественная характеристика палеоиндикаторов озера Головка При обработке проб, отобранных на территории оз. Головка, было обнаружено 1107 особей 17-ти таксонов. По нашим данным, сообщество ветвистоусых ракообразных озера Головка характеризовалось обилием в пробах видов: Chydorus sphaericus (52,57%), Bosmina sp. (9,85%), Alona affinis (8,04%), Bosmina coregoni (8,13%), Bosmina longispina (6,14%), Alona quadrangularis (2,44%), Eurycercus sp. (6,05%) (Рис. 19). - 47 -

Рисунок 19 Видовое разнообразие кладоцерного сообщества озера Головка Наиболее многочисленным в отобранных пробах является Chydorus sphaericus. Второстепенными видами в пробах являются Bosmina sp. , Alona affinis, Bosmina coregoni, Bosmina longispina, Alona quadrangularis, Eurycercus sp. Наиболее редко-встречающиеся виды: Acroperus harpae (0,18%), Simocephalus sp. (0,9%), Pleuroxus trigonellus (0,9%). По зоогеографическому районированию основную массу видов составили виды, характеризовавшиеся палеарктическим ареалом географического распространения (Рис. 20). Рисунок 20 Зоогеографическое районирование видового состава оз.Головка - 48 -

Проанализировав принадлежность зоопланктонных организмов к определенным биотопическим зонам, нужно отметить, что большинство обнаруженных видов принадлежало к литоральным (Рис. 21). Рисунок 21 Биотопическая характеристика ветвистоусых ракообразных озера Головка Географический анализ состава кладоцер исследованного озера отражен на рисунке 22. Рисунок 22 Географическое распространение кладоцер, обнаруженных в озере Головка - 49 -

Для озера Головка были вычислены индексы, характеризующие сообщество озерного седимента (Табл.7). Также были выполнены статистический (Табл.8) стратиграфический анализы данных (Рис.23). Таблица 7 Индексы, характеризующие сообщество Номер пробы №1 №2 №3 №4 Сумма особей 110 126 133 130 Максимум 59 86 95 75 Минимум 1 0 1 1 Счет 8 15 11 10 H 2,18 1,76 1,71 2,21 E= 0,73 0,45 0,49 0,66 N2= 3,04 2,06 1,91 2,78 Индекс Симпсона, Hill 1989 0,67 0,52 0,48 0,64 Индекс полидоминантности = 1,49 1/индекс 1,94симпсона 2,10 1,56 №5 №6 123 132 83 64 1 1 13 11 1,95 2,34 0,53 0,68 2,13 3,42 0,53 0,71 1,88 1,41 №7 112 67 1 13 2,21 0,60 2,63 0,62 1,61 №8 128 29 1 13 3,18 0,86 7,56 0,87 1,15 №9 113 33 0 17 2,96 0,73 6,04 0,83 1,20 Рисунок 23 Стратиграфический анализ оз. Головка - 50 -

Таблица 8 Статистический анализ оз. Головка № Таксон 1 Acroperus harpae Alona affinis Alona guttata Alona costata Alona quadrangularis Alona rectangula Alona intermedia Alonella exiqua Bosmina coregoni Bosmina longirostris Bosmina longispina Ceriodaphnia spp# Chydorus sphaericus Disparalona rostrata Daphnia pulex Eurycercus sp# Monospilus dispar Pleuroxus trigonellus Simocephalus spp# 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Минимум Максимум Значение Медиана Стандартное отклонение 1 0,81 0 2 0,81 1 0 0 1 19 6 2 12 8,38 0,94 0,31 4,56 8 0 0 3 4,99 1,56 0,58 3,12 0 1 0,50 0,5 0,50 0 1 0,25 0 0,43 0 1 0,06 0 0,24 9 207 64,50 46,5 48,49 3 58 26,81 21 16,68 3 42 25,63 27 11,11 0 2 0,25 0 0,56 81 331 121 72,25 0 5 152,9 4 0,63 0 1,49 0 0 3 8 0,75 3,25 1 3 0,75 2,30 0 2 0,19 0 0,53 0 1 0,13 0 0,33 0 1 0,06 0 0,24 - 51 -

Значения индекса Шеннона колеблются от 1,71 до 3,18, что свидетельствует об относительном разнообразии сообщества ветвистоусых ракообразных, характеризуют исследованные воды, как относительно чистые. Высокие значения индекса Пиелу говорят о достаточно устойчивой и выровненной структуре сообществ (Е в среднем равно 0.64) В пробах озера преобладали виды литоральной зоны водоема. Согласно зоогеографическому распространению большую часть видов озера Головка следует отнести к всесветно-распространенным. Исследованное сообщество ветвистоусых рачков основывается на преобладании литоральных форм, характеризует температурные показатели озер в соответствии с представленностью зоны макрофитов. Явным доминантом в исследованных пробах был Chydorus sphaericus, что говорит о присутствии в озере зарослей макрофитов и указывает на увеличение первичной продукции в озере. Наличие Bosmina sp свидетельствует о наличии пелагических открытых участков в водоеме. Уменьшение количества Eurysercus sp.в течение последних 60 лет и Bosmina longispina последние 5 лет говорит о потеплении озера. Увеличение за последние 33-35 лет доли Alona affinis свидетельствует об ацидофильных условиях водоема. По результатам исследований мы можем констатировать, что наши данные подтверждают данные зоопланктонного анализа и определяют исследуемые озера, как водоемы умеренно-загрязненного и чистого класса. Чтобы вычислить степень единообразия данных видового состава озер, полученных по результатам палеоэкологических исследований, и зоопланктонного анализа озер Харбейской системы, мы воспользовались индексами видового сходства (Экологический энциклопедический словарь, 1989). Индекс видового сходства Жаккара равен 0,7, а индекс Серенсена- Чекановского равен 0,8, что свидетельствует о высоком сходстве палеолимнологических и зоопланктонных анализов. По биомассе из Cladocera в зоопланктонных пробах, равно как и в наших, лидировал Chydorus sphaericus. - 52 -

4.5 Сравнительный анализ субфоссильных остатков Cladocera различных озер Сравнительный анализ исследуемых озер по основным характеристикам представлен в таблице 9. Таблица 9 Сравнительный анализ озер Оз. Километровое Видыдоминанты Bosmina coregoni (22%), Chydorus sphaericus (53%). ВторостеB. longispina (9%) пенные ви- B.longirostris ды (9%). Наиболее редковстречающиеся Индекс ШеннонаУивера Значения индекса Пиелоу Место обитания Зоогеография Alonella exiqua и Simocephalus sp.(по 0,04%) 1,4-2,4 0,6 Оз. Котово Оз. Большой Оз. Головка Харбей Chydorus Bosmina sp Chydorus sphaericus (65%) sphaericus (25%), Alona (52%) affinis (23%). B. coregoni Chydorus Bosmina (11%), B. sphaericus sp.(10%), longispina (14%), Alona Alona affin(9%) и affinis (7%), is (8%) Eurycercus Bosmina sp. (12%) coregoni (5%) Alona inter- Alona guttata Acroperus media(0,2%), (0,7%),Campt harpae Camptocercus ocercus sp. (0,2%), Sisp. (0,8%), (0,5%), Simo- mocephalus Leydigia cephalus sp. (0,9%) , leydigi (0,6%) sp.(0,2%) Pleuroxus trigonellus (0,9%) 2,4-3,16 1,59-2,72 1,71-3,18 0,8 0,74 0,6 литораль северные всесветные В результате исследования озер Харбейской системы было определено 26 таксонов. Судя по показателям индекса Шеннона- Уивера, воды озер - 53 -

Котово и Головка ближе к классу чистых вод, когда воды озер Километровое и Большой Харбей. следует отнести к загрязненному классу. Достаточно высокие показатели индекса Пиелоу свидетельствует о равномерном распределении видов в структуре сообщества. В итоге следует дать сравнительную характеристику исследованных озер. Число таксонов в мелких озерах выше по сравнению с крупными. Отмечено сходство водоемов по составу видов-доминантов. Поэтому зоогеографическое распространение большей части видов исследованных озер так же совпадает. Список второстепенных и редко встречающихся видов различается. Исследованный регион характеризуется наличием водоемов загрязненного и чистого класса. Результаты стратиграфии во всех озерах Харбейской системы указывают на начальные этапы эвтрофикации и увеличение температурного режима внутри водоемов. В структуре сообщества нет хаотичности видов, а наблюдается их равномерное распределение. Все исследованные озера представляют собой водоемы с развитой литоральной зоной. Такие факторы, как близость территориального расположения, единство занимаемых природных зон, сходные гидрологические условия водоемов, обуславливают относительное единство видового состава исследуемых озер. - 54 -

ВЫВОДЫ 1. Из числа видов-доминантов озера Километровое следует назвать Chydorus sphaericus (53% от общего числа видов) и Bosmina coregoni (22%). Среди второстепенных видов выделены B. longispina (9%) и B.longirostris (9%). Редко встречались в пробах озера остатки Alonella exiqua и Simocephalus spp. (по 0,02% по каждому из названных видов). 2. В озере Котово руководящими видами являлись Chydorus sphaericus (25%) и Alona affinis (23%). Второстепенную роль в озере играли Eurycercus sp. (12%) и Bosmina coregoni (11%). Из числа редких видов в озере отмечены Alona intermedia (0,04%) и Camptocercus fennicus (0,08%). 3. В озере Большой Харбей доминирующими видами были представители рода Bosmina sp (65%). Второстепенным видами являются Chydorus sphaericus (14%), Alona affinis (7%), Bosmina coregoni (5%). В озере Большой Харбей из числа редких видов отмечены Alona guttata (0,7%),Camptocercus sp. (0,5%), Simocephalus sp.(0,2%). 4. В озере Головка основным доминирующим видом является Chydorus sphaericus (52%). Второстепенными видами озера Головка считаются представители рода Bosmina sp.(10%), Alona affinis (8%). Для озера Головка наиболее редкими являются Acroperus harpae (0,2%), Simocephalus sp. (0,9%) , Pleuroxus trigonellus (0,9%). 5. Значения индекса Шеннона в озере Километровое варьировали в пределах 1,4-2,7, в озере Котово соответствовали интервалу 2,7-4,3. Значения индекса Шеннона в озере Большой Харбей соответствовал 1,592,72, а в озере Головка интервал представлен в пределах 1,71-3,18. Таким образом, воды озер Котово и Головка относятся к классу чистых вод, когда воды озер Километровое и Большой Харбей. следует отнести к умеренно-загрязненному классу. Значения индекса Пиелоу всех в озере Километровое в среднем составляет 0,6, в озере Котово-0,8, в озере Большой Харбей 0,74, а в озере Головка- 0,6, что свидетельствует о равномерном - 55 -

распределении видов в структуре сообщества. В пробах всех четырех озер преобладали виды литоральной зоны водоема. - 56 -

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ. Алексеев, В.Р. Трансформация сезонных циклов у ветвистоусых ракообразных при слабом температурном воздействии [Текст] / Алексеев. В.Р, Хозяйкин А.А.// Труды Зоологического института РАН.- 2009.- Т. 313, № 1.-С. 10–22 Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных / Издательство ―Наука‖.- Москва, 1990.- С. 144. Батурина М.А. Олигохеты некоторых пресных водоемов Арктики [Текст] / Лоскутова О.А., Батурина М.А.//Институт биологии Коми НЦ УрО РАН.- 2010. Батурина М.А. Зообентос озера Большой Харбей (Большеземельская тундра): современное состояние и анализ ретроспективных данных [Текст] / Батурина М.А., Лоскутова О.А., Фефилова Е.Б., Хохлова Л.Г. // Институт биологии Коми НЦ УрО РАН- 2011. Беспалая Ю.В. Биологическая продуктивность реликтовых озер на востоке европейской субарктики [Текст] / Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Аксѐнова О.В. / / Институт экологических проблем севера УрО РАН - 2012. Водоемы Воркутинского водораздела / Атлас России. Бугрова И. Ю. Морские организмы как индикаторы условий осадконакопления в древних бассейнах / Учебное пособие. СПб.- 2006. – С. 104 . Гафиатуллина Л. Cladocera (Branchiopoda, Crustacea) как палеоиндикаторы донных отложений ряда озер субарктических и арктических регионов [Текст]- 2012. Гафиатуллина Л., Ибрагимова А./ Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана [Текст]- г. Сыктывкар, 2013.- неопубликованные данные. Геккер Р.Ф. Введение в палеоэкологию [Текст] / Москва, 1957.-С. 125 - 57 -

Даувальтер В.А. Гидрологические и гидрохимические особенности озер Большеземельской тундры [Текст]/ Даувальтер В.А., Хлопцева Е.В.// Вестник МГТУ.- 2008 . – Т.11. №3- С. 407-414. Зверева О.С. Система реликтовых озер в Большеземельской тундре. / Зверева О.С., Гецен М.В., Изъюрова В.К.// М: Доклады Академии наук СССР .- 1964.- Т. 155. № 3 Калесник С. В. Советский Союз: географическое описание: в 22 т. [Текст] // З. М. Акрамов , Калесник С. В. / М. : Мысль.- Узбекистан. 1967. – С. 318. Котов. А.А. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. [Текст]/ Котов. А.А., Синев А.Ю., Глаголев С.М., Смирнов Н.Н.// М.: Товарищество научных изданий КМК- 2010.- С. 495. Котов А.А. Морфология и филогения Anamopoda (Crustacea: Cladocera) / Котов А.А. // М.: КМК, 2013. - С. 638. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. / Мануйлова Е.Ф// М.-Л.: Изд-во Наука, 1964. – С. 328. Осадчая Г.Г. Возможности сбалансированного использования биосферного и ресурсного потенциала Большеземельской тундры [Текст] / Осадчая Г.Г., Зенгина Т.Ю.// Криосфера Земли.- 2012. - Т. 16. №2.- С. 43-51. Осадчая Г.Г. Сохранение территориального ресурса как одно из условий устойчивого развития криолитозоны (на примере Большеземельской тундры) [Текст] / Криосфера Земли.- Ухта, Республика Коми.- 2009. – Т. 13. № 4. - С. 24–31 Основные итоги научно-исследовательской и научно-организационной деятельности Института биологии Коми НЦ УрО РАН .- 2011 г. – 166 с. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира [Текст] / Смирнов Н.Н.; Фауна СССР. Ракообразные.- Л.: Наука, 1971.-Т.1.- Вып. 2. – 531 с - 58 -

Субетто Д.А. Озерный седиментогенез севера Европейской части России в позднем плейстоцене и голоцене / Субетто Д.А //Российская академия наук.- Санкт-Петербург, 2003. – С. 378. Тетерюк Б.Ю. Флора древних озѐр европейского северо- востока России / Тетерюк Б.Ю. // Институт биологии Коми НЦ УрО РАН.- Сыктывкар. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. Т.14. № 1 . Тумель Н.В. Мерзлотно-ландшафтная дифференциация криолитозоны России как основа эколого-геологических исследований / Тумель Н.В., Королева Н.А. // Инж. Геология. – 2008. № 2.- С. 11–14. Фефилова Е. Б. Биология внутренних вод// Фефилова Е. Б., Кононова О. Н., Дубовская О. П., Хохлова Л. Г. // Институт биологии Коми НЦ Уральского отделения РАН.- Сыктывкар. 2012.- № 4- С. 44–52. Фефилова Е. Б. Сезонные изменения зоопланктона в высокотрофных малых водоемах / Фефилова Е. Б., Кононова О. Н. // Известия Самарского Научного центра РАН.- 2010 . - C. 974-979. Фефилова Е.Б. Зоопланктон и мейобентические ракообразные Харбейских озер / Фефилова Е.Б. // Вестник института биологии Коми НЦ УрО РАН.- 2006. №10 (108).- С. 6-11 Фѐдоров В. Г. Ветвистоусые рачки водоѐмов Омской области / Фѐдоров В. Г. // Альманах современной науки и образования. Тамбов: Грамота.- 2009.№ 11 (30): в 2-х ч. Ч. I. C. 191-194. ISSN 1993-5552. Фролова Л.А. Методические рекомендации по выполнению курсовых и выпускных квалифицированных работ: учебно-методическое пособие / Фролова Л.А // Министерство образования Российской федерации. Казанский государственный университет.- Изд-во Казанского гос. Ун-та - Казань. 2008.-С. 22. Фролова Л.А. Методические подходы к использованию биологических индикаторов в палеоэкологии: Ветвистоусые ракообразные в палеоэкологи- 59 -

ческих исследованиях / Фролова Л.А.; под ред. Л.Б. Назаровой. - Казань: Казан. гос. ун-т. 2011.- С. 280. Чернов А.В. Историческое землеведение (палеогеография). / Чернов А.В.; отв. ред. И.С. Воскресенский. // Учебное пособие для студентов географических факультетов педагогических вузов. - М.: МГПУ, 2004. –С.154. Чертопруд М.В. Краткий определитель беспозвоночных пресных вод центра европейской России / Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С. - Москва. 2005.-С. 185. Экологический энциклопедический словарь / под ред. И.И. Дедю // Главная редакция Молдавской советской энциклопедии.- Кишинев, 1989. Яковлев В.А. Учебно-методическое пособие к курсу "Компьютерные методы в зоологии" / Яковлев В.А. - Часть 1: Казань, 2002.-С. 19. Frey D.G. The late-glacial cladoceran fauna of a small lake/ Frey D.G.//Arch. Hydrobiol.- 1958.- Vol. 54.- P. 209-275. Frey D.G. The taxonomic and phylogenic significance of the head pores of the Chidoridae (Cladocera). / Frey D.G. //Inter. Rev. ges. Hydrobiol. – 1959.Vol.44.-P.27-60. Goulden C.E. The occurrence and significance of lateral head pores in the genus Bosmina (Cladocera)/ Frey D.G., Goulden C.E // Int. Revue ges. Hydrobiol.- 1963.- Vol.48.-P.513-522. Hann B.J. Cladocera. Methods in Quaternary Ecology/ Hann B.J. // Geosci. Canada. – 1989. - №16: 17-26. Hill M.O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences / Hill M.O. // Ecology. - 1973. -№ 54. - P. 427-432. Jaggens S.Stratigrafic programm С2 [Электронный ресурс].-2003.- Режим доступа: http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/softlib/softlib.html Korhola A. Cladocera and other branchiopod crustaceans/ Korhola A. //In: Smol JP, Birks HJB, Last WM (eds.) Tracking Environmental Change Using Lake - 60 -

Sediments: Zoological indicators. - Kluwer Academic Publishes. – 2001. - P. 125165. Korosi J. B. An illustrated guide to the identification of cladoceran subfossils from lake sediments in northeastern North America / Korosi J. B., Smol John P // part 2—the Chydoridae- Springer Science+Business Media B.V. 2012. Lloid H. On the calculation of information-theoretical measures of diversity / Lloid H., Zar J.H., Karr J.R. //Amer. Midland. Nat., 1968. - V. 79 Nazarova L.-W. Chironomid fauna of Central Yakutian lakes (Northern Russia) in palaeoenvironmental investigation / Nazarova L., Kumke T., Pestryakova, L., Hubberten H. // Chironomus newsletter on chironomidae research. N18 October 2005, 25-26. Nevalainen L., Autumnal chydorid fauna (Anomopoda, Chydoridae) in Kevo region, northern Finnish Lapland/ Nevalainen L.// Kevo Notes- 2009. Nevalainen L. Description of subfossil post-abdomen and post-abdomenal clow of Ceriodaphnia (Cladocera, Daphniidae)/ Nevalainen L. // Studia Quaternaria, vol. 24: 65–67. Nevalainen L. Spatio-temporal distribution of sedimentary Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) in relation to climate/ Nevalainen L, Tomi P. Luoto, Seija Kultti and Kaarina Sarmaja-Korjonen // Journal of Biogeography (J. Biogeogr.) (2013) 40, 1548–1559 Pawłowski D. Younger Dryas Cladocera assemblages from two valley mires in central Poland and their potential significance for climate reconstructions / Pawłowski D. // Institute of Geology, Adam Mickiewicz University, Maków Polnych 16, 61-606 Poznań, Poland, Geologos 18, 4 (2012): 237–249 Pielou E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections / Pielou E. C. // Theoret. Biol.,1966. - № 13., P. 131-144. Rautio М. Ecology of zooplankton in subarctic ponds, with a focus on responses to ultraviolet radiation/ Rautio М. // Kilpisjärvi Notes., 2001. №15: 1−30. - 61 -

Sarmaja-Korjonen K. Atlas of Subfossil Cladocera from Central and Northern Europe / K.Sarmaja-Korjonen, K.Szeroczynsca // Friends of the Lower Vistula Society, 2007.-P.84 Sarmaja-Korjonen K. Mid-Holocene palaeoclimatic and palaeohydrological conditions in northeastern European Russia: a multi-proxy study of Lake Vankavad / K. Sarmaja-Korjonen, Seija Kultti, Nadia Solovieva and Minna Valiranta // Journal of Paleolimnology 30: 415–426, 2003. Smirnov N.N. Cladocera: the Chydorinae and Sayciinae (Chydoridae) of the world. Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world/ Smirnov N.N. // SPB Academic Publishing. Amsterdam, 1996.197 pp. Streble H. Das Leben in Wassertropfen / Streble H. // Mikroflora und Mikrofauna des Suesswassers.- Franckh- Kosmos, 1997.-399p. van Geel B. Environmental reconstruction of a Roman Period settlement site in Uitgeest (The Netherlands), with special reference to coprophilous fungi / van Geel B., Buurman J.J., Brinkkemper O., Schelvis J.J., Aptroot A., van Reenen G., Hakbijl T. // J. Archaeol. Sci.2003. Vol. 30., p. 873–883. Zwisza E. The development history of Wigry Lake as shown by subfossil Cladocera / Zwisza E. and Szeroczynska K. // Department of Quaternary Geology, Institute of Geological Sciences,Polish Academy of Sciences, Twarda 51/55, 00-818 Warsaw, Poland , 2007. - 62 -

Рецензии:

Авторизуйтесь, чтобы добавить рецензию

- у работы пока нет рецензий -

Отзывы:

Авторизуйтесь, чтобы оставить отзыв